植物生理学 10-植物的成熟和衰老生理学习资料VIP

第十章植物的成熟和衰老生理

PlantRipenessandSenescence第一节种子的发育和成熟生理（0.5h）第二节果实的生长和成熟生理（0.5h）第三节植物的休眠生理（0.5h）第四节植物的衰老生理（1h）第五节器官脱落生理（0.5h）作业内容提要重点：种子和果实发育的生理生化变化;种子休眠的原因和调控技术;植物衰老、脱落的机理及影响因素。难点：植物衰老和器官脱落的机理。第一节种子的发育和成熟生理1.种子的发育种胚：由合子经细胞分裂、分化发育而成，是种子最重要的部分。胚乳：由初生胚乳核发育而成。被子植物种子：内胚乳，外胚乳，兼有内、外胚乳，无胚乳。一、种子的发育及其基因表达2.种子发育过程中基因的表达胚胎发育过程是一个有序的、选择性的基因表达的过程：持续表达基因；胚胎发生早期表达基因；种子贮藏蛋白基因；胚胎发育后期表达基因：如LEA蛋白。大豆种子发育和发芽过程中丰富型mRNA表达（粗细标志示每组mRNA丰度）1.主要有机物的变化（1）

糖类的变化

淀粉种子在成熟过程中，可溶性糖含量逐渐降低，淀粉积累迅速增加。淀粉合成的酶类活性增强。水稻成熟过程中单个胚乳主要碳水化合物变化二、种子成熟时的生理生化变化（2）蛋白质的变化非蛋白氮含量不断下降，蛋白氮含量不断上升。贮藏蛋白：清蛋白、谷蛋白、球蛋白、醇溶蛋白。豆科种子蛋白质积累过程：种子脱水和ABA可诱导一些胚专一的蛋白质积累（如LEA蛋白）。（3）脂肪的变化脂肪种子（油料种子）在成熟过程中脂肪积累特点：脂肪由碳水化合物转化而来；种子的酸价逐渐降低；脂肪酸不饱和度与数量逐步提高，碘价逐步提高。油菜种子产生过程中各种有机物的变化9酸价：中和1克油脂中游离脂肪酸所需KOH的毫克数。花生油，菜子油，大豆油≤4，棉子油≤1碘价：指100克油脂所能吸收碘的克数。常见油脂的碘价为：大豆油120~141；棉子油99~113；花生油84~100；菜子油97~103；芝麻油103~116；葵花子油125~135；茶子油80~90；核桃油140~152；棕榈油44~54；可可脂35~40；牛脂40~48；猪油52~77。油料种子成熟期酸价变化？油料种子成熟期碘价变化？（4）植酸盐的变化在淀粉种子中，植酸盐（phytin）是磷的贮存库及种子萌发时磷的供应源。在淀粉合成中，由G-1-P合成淀粉时脱下的Pi主要以植酸钙、植酸镁的形式贮藏于糊粉层中。2.

呼吸速率的变化种子的物质合成与积累需要呼吸作用提供能量。种子在发育和成熟过程中，呼吸速率与物质积累呈平行关系。水稻胚发育过程中的呼吸速率变化3.内源激素的变化

种子的发育和成熟受到多种激素调控，种子中内源激素随种子的发育进程而发生有规律的变化。小麦籽粒发育期玉米素（○）、GA（△）、IAA（□）含量变化（以1000粒籽粒计算，虚线示千粒重的变化）4.含水量变化种子的含水量随种子的成熟而逐渐减少。种子在成熟时，幼胚细胞中具有浓厚的细胞质而无液泡，自由水含量很少。光照影响种子内光合产物积累、蛋白质含量和含油量。如紫外光可促进蛋白质的合成。2.温度适宜温度有利于物质的积累，促进成熟。温度影响种子的化学成分：昼夜温差较大：有利于种子成熟及不饱和脂肪酸形成；适当低温：有利于大豆种子的油脂积累。三、外界条件对种子成熟过程的影响表9-1不同地区大豆的品质不同地区品种蛋白质含量（%）含油量（%）北方春大豆39.920.8黄淮海夏大豆41.718.0长江流域春夏秋大豆42.516.73.空气相对湿度（RH）湿度过高：延迟种子成熟；湿度较低：加速成熟；湿度过低：造成大气干旱，阻碍物质运输，降低合成酶活性，提高水解酶活性，影响种子产量。风旱不实：干燥与热风使种子灌浆不足的现象。？4.

土壤含水量土壤水分过多：根系缺氧，光合下降，种子不能正常成熟。土壤干旱：影响种子灌浆和物质转化，造成籽粒不饱满。由于蛋白质积累受干旱影响较小,北方小麦种子蛋白质含量较南方的高。5.矿质营养氮肥充足：有利于提高种子蛋白质含量；氮肥过多：引起贪青晚熟；油料种子含油率降低。增施磷、钾肥：提高种子淀粉含量；有利于油脂的合成和累积。第二节果实的生长和成熟生理单S型生长曲线：苹果、梨、香蕉、茄子等肉质果实；双S型生长曲线：桃、杏、李、樱桃等核果。果实的生长曲线一、果实的生长特点

果实的生长与受精后子房中生长素含量增高有关。单性结实（Parthenocarpy）：不经受精作用而形成无籽果实的现象。天然单性结实刺激性单性结实人工诱导单性结实假性单性结实1.呼吸跃变和乙烯的释放

呼吸跃变（respiratoryclimacteric）：在成熟前发生呼吸速率突然升高的现象。

跃变型果实：苹果、香蕉、芒果、桃、番茄等；非跃变型果实：草莓、葡萄、柠檬、柑橘等。跃变型果实的生长及其呼吸进程

二、果实成熟时的生理生化变化呼吸跃变是由乙烯诱导产生的：增加膜的透性，加速气体交换，加强氧化作用;提高呼吸相关酶含量和活性，显著诱导抗氰呼吸。香蕉跃变期乙烯产生与呼吸高峰的关系（Taiz&Zeiger，2006）23跃变型和非跃变型果实的区别：①贮藏物组成：跃变型果实成熟前期贮藏物中有不溶性成分，通过呼吸高峰将之分解,非跃变型果实先期贮藏的也是可溶性物质;②水解酶：跃变型果实成熟前期水解酶活性低，通过加强呼吸使之升高,非跃变型果实呼吸酶活性变化不大;③乙烯：跃变型果实成熟期产生大量乙烯,其过程可为外源乙烯所催化,非跃变型果实ETH含量变化不大,外源乙烯不能刺激产生内源乙烯。24跃变型非跃变型ETHI负责果实中低速率的基础乙烯的生成。ETHII跃变时启动乙烯的自我催化、大量产生无ExETH只跃变前起作用；诱导呼吸上升，促进乙烯大量增加，启动子系统Ⅱ，形成乙烯的自我催化；与乙烯的浓度无关，是不可逆反应。整个成熟期间都能起作用；促进呼吸增加，与所用乙烯浓度有关；是可逆的，除去乙烯后呼吸下降到原有水平，不会促进乙烯增加。④乙烯形成和反应：2.有机物质的转化甜味增加酸味减少涩味消失香味产生由硬变软色泽变艳维生素含量增高苹果成熟期有机物质的变化26向阳的果实为何色泽鲜艳？

如何使果实着色均匀？3.

内源激素的变化

幼果生长期：生长促进型激素含量增高；

果实成熟期：乙烯、脱落酸含量升高苹果果实发育各时期激素的动态变化第三节植物的休眠生理

植物休眠：植物生长极为缓慢或暂时停顿的现象，是植物抵抗和适应不良环境的一种保护性生物学特性。

休眠器官的类型：

种子休眠：一、二年生植物;

芽休眠：多年生落叶树木；根系及地下储藏器官休眠：多年生草本植物。一、植物休眠的概念与类型休眠的类型：强迫休眠：由于环境条件不适宜而引起的休眠。生理休眠：由于植物本身的原因而引起的休眠，又称为真正休眠。1.种子休眠的成因（1）种皮限制：一些豆科、茄科、百合科等硬实种子。在自然条件下，经过一段时间的空气氧化、细菌和真菌分泌酶类对种皮的多糖和其它组成成分的分解，使种皮变软，透水、透气性增强，从而解除休眠。人工破除休眠方法：物理、化学方法去除种皮的限制。二、种子休眠的成因与调节（2）种子未完成后熟后熟（afterripening）：种子在采收后需经过一系列生理生化变化达到真正的成熟，才能萌发的过程。经过后熟，种皮透性加大，酶活性及呼吸作用增强；ABA下降，CTK和GA上升，储藏物质部分转变为可溶物。人工破除休眠方法：低温后熟：在5℃下层积处理1-3月。如某些树木种子。干燥后熟：将种子晒干贮藏一段时间。晒种可加速种子的后熟过程。层积（stratification）：将种子分层堆积在湿沙中进行处理。糖槭种子在层积处理时各类激素的变化ABAug/100gDWKTug/gDW（3）胚未完全发育：可通过层积法破除休眠。（4）萌发抑制物质的存在：包括小分子有机物、酚类、ABA、有机酸、醛类、生物碱、挥发油等。人工破除休眠方法：流水冲洗。欧洲白蜡树种子的胚发育（a：刚收获的种子；b：在湿土中贮藏6个月）2.

种子休眠的生物学意义

有利于适应环境，衍繁后代。3.

种子休眠的调节

在生产上为防止某些小麦、水稻品种的穗发芽，喷施PP333可延缓萌发。1.芽休眠的成因与调节（1）休眠成因短日照条件；低温积累；来自叶片的抑制物质的作用。三、营养器官休眠的成因与调节（2）休眠芽的萌发：芽经历了休眠过程后在合适温度下萌动的现象。（3）芽休眠的调节

需冷量：落叶果树打破自然休眠所需的有效低温时数。变温处理；化学物质处理：石灰氮(CaCN2)、硫脲、NH4NO3、KNO3、B9、CTK等。2.地下贮藏器官休眠的成因与调节（1）休眠成因在外因上，受温度、光周期的诱导，并与水分状况有关。在内因上，主要受激素类物质（如赤霉素、细胞分裂素、生长素、脱落酸、乙烯、茉莉酸等）的调控。“抑制因子/促进因子平衡调节休眠”说：即当某种因子占优势时，块茎将表现该因子所控制的性状。（2）休眠调节马铃薯块茎休眠破除：赤霉素处理、晒种法等。延长休眠、安全贮藏：0.4%萘乙酸甲酯处理、通风储藏。第四节植物的衰老生理衰老（senescence）：成熟的细胞、组织、器官及整个植株自然终结其生命活动的一系列衰败过程。老化（aging）：有机体在发育进程中，由于受外界环境的影响，在结构和生理功能方面出现进行性衰退变化，其特点是机体对环境的适应能力逐渐减弱，但不立即死亡。一、

植物衰老的概念与生物学意义1.衰老的类型（1）整株衰老：一年生植物或二年生植物；（2）地上部衰老：多年生草本植物；（3）渐近衰老：多年生常绿木本植物；（4）落叶衰老：多年生落叶木本植物。2.衰老的生物学意义积极意义：

营养物质贮存在种子、块根、块茎等器官中，有利于物种的繁衍和作物增产;

适应不良环境条件，有利于生存。不利方面：

过早衰老造成作物减产。1.光合速率下降

光合机构受损

Chl和Rubisco发生降解2.呼吸速率变化有些植物叶片发生呼吸跃变；氧化磷酸化逐渐解偶联。图9-14菜豆衰老叶片中生理生化变化（清水，2002）二、植物衰老过程中的生理生化变化3.水解酶活性增强

叶片内物质分解大于合成：蛋白质、核酸、淀粉等分解成氨基酸、核苷、可溶性糖；叶片内发生物质撤离，转运至其他部位。4.生物膜结构变化

膜脂饱和度增高、脂肪酸链加长，膜转变为凝固态；膜选择性透性功能丧失；膜脂过氧化加剧，结构解体；细胞器膜结构破坏，丧失生理功能，并释放出水解酶类及有机酸，细胞发生自溶。5.内源激素变化激素平衡被打破：

ABA和乙烯增加；

IAA、GA、CTK下降。相对值大小呼吸速率可溶性氮化物蛋白质叶绿素含量光化学活性光合速率Rubisco活力天叶片衰老期间的生理变化示意图1.

DNA损伤假说植物衰老是基因表达在蛋白质合成过程中引起差误积累所致，当产生的差误超过某一阈值时，细胞机能失常，导致衰老。DNA的裂痕或缺损，导致错误的转录、翻译；蛋白质的氨基酸排列顺序的错误或多肽链折叠发生错误。三、植物衰老的生理及分子机制2.基因时空调控假说叶片的衰老进程受到基因在发育的时、空上表达差异的控制。某些基因的表达被激活：衰老特定基因(SSGs)；某些基因的表达得到增强：衰老上调基因或衰老相关基因（SAGs）；大部分正常条件下表达的基因受抑制，甚至不表达：衰老下调基因。3.自由基损伤假说植物衰老是由于植物体内产生过多的活性氧自由基，对生物膜、生物大分子造成伤害的结果。过量活性氧对植物的伤害：损伤细胞结构和功能；生物膜发生膜脂过氧化链式反应，导致膜结构破坏；损伤核酸结构和蛋白质空间结构。植物活性氧自由基清除系统：酶类：SOD、CAT、POD、GSH-PX等；非酶类物质：维生素E、谷胱甘肽、抗坏血酸、类胡萝卜素、甘露醇、巯基乙醇等。参与植物衰老过程的酶：

LOX催化膜脂不饱和脂肪酸的氧化而使膜损伤。植物遭遇逆境或趋于衰老时，活性氧产生与清除平衡被打破。4.植物激素调节假说植物的衰老过程是由一种或多种激素综合控制的。延缓衰老：CTK、GA、生长素、多胺；促进衰老：ABA、乙烯、JAs。衰老受激素之间的平衡作用的调节，与激素浓度有关。定义：生物体按特有的发育顺序有序地使一些不再需要或已经不能再行使正常功能的细胞死亡，是活细胞走向死亡的一种自杀过程。叶片衰老由核基因和线粒体基因共同调节，并受到细胞内外多种信号系统的诱导。

H2O2、乙烯：诱导PCD；

CTK：抑制PCD。5.程序性细胞死亡（programmedcelldeath,PCD）1.光照

光强：适度增强光照延缓衰老，黑暗则加速衰老。但强光及紫外光加速自由基产生，促进衰老。光质：红光、蓝光延缓衰老，远红光可逆转红光效应。

光周期：LD促进GA合成，延缓衰老；SD促进ABA合成，加速衰老。四、环境条件对植物衰老的影响2.温度

低温和高温引起生物膜相变，并诱发自由基的产生和膜脂过氧化，加速植物衰老。3.气体

O2浓度过高和O3污染，加速植物衰老。适当提高CO2浓度可延缓衰老。4.水分水分胁迫促进植物衰老。促进乙烯和ABA生成；加速蛋白质和叶绿素的降解；提高呼吸速率；自由基产生增多，加速衰老。5.矿质营养

N肥不足，加速叶片衰老；

Ca2+具稳定膜的作用，可减少乙烯释放，延缓果实衰老；一定浓度的Ag+、Ni2+能延缓水稻叶片的衰老。第五节植物器官脱落生理1.脱落（abscission）：植物器官自然离开母体的现象。2.脱落的类型正常脱落：由衰老或成熟所引起的脱落；胁迫脱落：由逆境条件所引起的脱落；生理脱落：由于植物自身的生理活动不协调而引起的脱落。一、器官脱落的概念和类型3.脱落的生物学意义

在逆境条件下，通过脱落可减少植株水分散失，重新分配养料，维持生长点的生存。在生产上，异常脱落则对农业生产造成严重损失。1.离层与脱落

离层（separationlayer）：叶柄、花柄、果柄以及某些枝条的基部经横向分裂而形成的几层细胞，其体积小，排列紧密，细胞壁薄，有浓稠的原生质和较多的淀粉粒，核大而突出。二、器官脱落的机理双子叶植物叶柄基部离层部分纵切图

脱落前离层细胞变化：

细胞衰退、变得中空而脆弱，纤维素酶(cellulase)与果胶酶(pectinase)活性增强，细胞壁中胶层分解，细胞彼此分离。去掉叶片后，四季豆叶柄脱落率与果胶酶活性关系离层细胞内部变化：

核仁明显，RNA增加，内质网、高尔基体和小泡增多。小泡聚集在质膜，释放出酶到细胞壁和中胶层，最后细胞壁和中胶层分解并膨大，其中以中胶层变化最为明显。脱落时离层细胞器的变化

离层细胞溶解方式：木本植物：胞间层溶解，或胞间层与初生壁溶解；草本植物：整层细胞溶解。器官脱落后，暴露面发生木栓化，形成保护层，可免受微生物的伤害。离层细胞的溶解方式A：仅胞间溶解；B：胞间层及细胞溶解；C：整层细胞溶解2.脱落与酶的变化脱落与果胶酶和纤维素酶密切相关。果胶酶：脱落时受乙烯促进，水解细胞壁中的果胶;

菜豆离区PI9.5纤维素酶同工酶：在脱落时形成，受乙烯和ABA促进，与细胞壁分解有关。3.脱落与植物激素（1）生长素生长素梯度学说(Addicott，1955)：脱落决定于离层两端的生长素相对含量。远基端>近基端：抑制脱落；两端浓度差小或无：器官脱落；远基端<近基端：加速脱落。器官脱落与生长素梯度分布（2）乙烯

乙烯提高纤维素酶和果胶酶的合成量和活性，促进脱落；

Osborne（1978）：乙烯促进双子叶植物离层靶细