育种学 课件 第十二章 林木育种策略和多世代育种2014(DESKTOP-QQTFOTA-guhenrui-2017-03-10-10,24,36)学习资料

第十二章林木育种策略和

多世代育种林木遗传育种国家重点实验（东北林业大学）林木育种学的主要内容林木选择育种选引育测繁保林木引种杂交、新技术及分子育种遗传设计与田间试验测定良种繁育基因资源的收集与保存主要内容一

育种的主要环节二

育种策略的基本内容和原则三

育种策略的主要问题及其对策四

育种策略的实例分析思考题1“基本群体”、“育种群体”和“生产群体”概念及在多世代育种的意义，各类群体都具有什么特点？2为什么在多世代育种过程中要强调防止自交和近交，如何防止其迅速发展？3加速林木育种进程的措施有哪些？一

育种的主要环节1育种的主要环节选育测定扩繁2育种一般模式及育种策略（1）育种的一般模式以加性遗传为主的林木常规育种，常用的育种模式：第一步，根据育种目标从群体中选择符合要求的个体，或淘汰不符合要求的个体，是遗传基础变窄的过程；第二步，对选择出来的个体，通过杂交进行基因重组，是遗传基础变宽的过程。杂交后代通过遗传测定进行再选择，又是遗传基础变窄的过程。最后，将育种各阶段经过选择和遗传测定的繁殖材料，通过种子园或采穗圃规模繁殖用于造林生产。一

育种的主要环节定一

育种的主要环节（2）育种策略是针对某个特定树种的育种目标，依据树种的生物学和林学特性、遗传变异特点、资源状况、已取得的育种进展，并考虑当前的社会和经济条件，可能投入的人力、物力和财力，对该树种遗传改良作出的长期的总体安排。一

育种的主要环节①育种目标

②育种资源③繁殖方式和繁殖技术

④选择强度和遗传增益⑤防止近交，控制共祖率

⑥育种周期⑦研究与生产结合

⑧田间试验设计⑨工作持续性⑩风险性二育种策略的基本内容和原则1育种策略的基本内容2制定育种策略的原则既能满足当前需要，又能符合长远遗传改良要求；采用的育种途径和方法，既要符合树种和性状的生物学和遗传特点，又要符合社会经济条件；策略要合理地运用到育种的各个环节，并做好各个环节间的衔接和配合；既要适应环境和社会需求的改变，又能保持种内遗传多样性；在达到预定目标的前提下，就简不就繁。二育种策略的基本内容和原则三育种策略的主要问题及其对策

1育种策略中的核心问题育种策略的核心是多世代育种，不同树种围绕多世代育种如何最大限度地提高单位时间内改良性状的遗传增益，维护育种群体广泛的遗传基础，防止育种群体内亲缘关系发展过快并实现长期改良目标是需要考虑和解决的首要问题。三育种策略的主要问题及其对策2育种群体组成及大小（1）高世代育种群体中可以包括优良的亲本和子代，还可以包含性状特别优异的新选个体；（2）遗传增益与遗传基础。育种资源的遗传改良程度高，群体可相对较小；育种目标多，则群体要求大；（3）育种群体大小一般采用有效群体大小来估算。理想群体：世代间、子群体间的群体大小保持不变，雌雄个体数目相等，群体内个体间随机交配（每个个体的交配机会和对后代的贡献是完全均等的）。有效群体：有效群体大小不是群体全部个体数，而是扣除群体内由上代自交或近交的影响，剔出遗传重复，在全部个体中对群体遗传起贡献作用的个体，或称为不存在亲缘关系的个体群。育种群体大小一般采用有效群体大小估算。2育种群体组成及大小（4）建立较大育种群体必要性在选择的繁殖材料中如存在亲缘关系，有效群体较群体统计量要小；作多性状选育时群体要大；在刚开始的几个改良世代中，为达到较大的增益，一般作强度选择；同时具有基因保存、对环境和社会需求改变的应变能力。据估算，如果希望有效群体的家系数为100个，遗传力大于0.25，则开始选择亲本应在300个左右。三育种策略的主要问题及其对策3群体划分和育种群体的组织（1）大群体在育种过程中的缺点

亲缘关系难于控制；选择强度受限制，增益小；群体大，育种进程慢；不能依据育种地区、生产目标等改变而做出相应的变动，灵活性小。三育种策略的主要问题及其对策3群体划分和育种群体的组织（2）群体的划分基本群体：

是供下一个世代选择用的群体。包括天然林或未经改良的人工林，以及谱系清楚的子代林，由数千个基因型组成。育种群体：由基本群体中挑选出来的优树组成，是育种工作的基础繁殖材料。选择差大，增益大，但群体的规模变小，遗传变异小，近交进展快，一般包括数百个基因型；生产群体：是从育种群体中选择和组建的，遗传基础要比育种群体窄，是大量繁殖生产用种子或穗条的群体，由几十个基因型组成。其主要形式是种子园和采穗圃。三育种策略的主要问题及其对策三育种策略的主要问题及其对策3群体划分和育种群体的组织（3）3种群体的关系及特点为控制共祖率和减少近交，育种群体的管理方式：

①将一个育种群体划分成大小相等，组成较少的几个或几十个亚系在同一个亚系内可以自由交配，但在不同亚系间不能自由授粉；由各个亚系中选择一个植株，组成的生产群体，在个体间不存在亲缘关系，有利于良种生产。三育种策略的主要问题及其对策3群体划分和育种群体的组织（4）育种群体的组织和管理三育种策略的主要问题及其对策复合群体交配设计意图②划分成大小不等的两个群体由几十个基因型组成的小群体（称精选群体或核心群体），要比由几百个基因型组成的大群体（主群体），周转得快，实现预期遗传增益的时间要短。其次，由于小群体是由大群体中选择出来的，所以在尚未组配和再选择之前增加了一个选择周期，也就是增加了期望增益。第三，两个群体的基因可双向交流，而且能通过调节交流材料的比率，控制共祖率。三育种策略的主要问题及其对策3群体划分和育种群体的组织（4）育种群体的组织4多世代育种的交配设计

(1)设计要达到的目的评定亲本的一般配合力或特殊配合力，或其两种配合力。为可靠地评定一般配合力，通常对每个亲本要用4-5个亲本交配；评估遗传增益；提供遗传参数值，包括半同胞或全同胞家系的方差或协方差值；提供适合继续选择的基本群体。（2）常用的交配设计方法单交、双列杂交、不连续双列杂交；正向选型交配；互补交配。三育种策略的主要问题及其对策(1）正向选型交配（positiveassortativemating,PAM)，是适用于增加期望遗传增益的控制授粉设计，如将排序为第一和第二的亲本组配，第三和第四的亲本组配，直至表现最差两个亲本间的组配。这种交配设计可用于发展精选基因型的小群体，或提高最佳基因型的频率，供进一步繁殖之用。(2）互补交配设计（complementarymatingschemes)，在同一个群体中，为达到不同的育种目的综合采用多种交配设计。最常用的是将半同胞测定和控制授粉组合起来，如将多系授粉和部分双列杂交制种结合起来。前者花费较小，能估算育种值，后者能生产谱系清楚的子代，供下一轮选择之用。如果已对育种材料作过一般配合力的评定，可以选择其中一般配合力高的材料，再作特殊配合力的测定，这不仅可以减小工作量，更重要的是可以节省时间。交配设计种类5配合力及近交

（1）目前林木育种中普遍采用以一般配合力为主的育种策略主要是由于利用特殊配合力的费用要比一般配合力的高，所需时间长；早期一些树种树高的特殊配合力高于一般配合力，但到后期却远远低于一般配合力。两种配合力的分量，常随树种、性状以及试验取材和地点不同而异，难以预估。三育种策略的主要问题及其对策

（2）近交的抑制作用近交降低生殖力。据多数树种自交试验表明，约有一半的无性系不能得到种子；近交对生长量的不利影响大于对成活率的作用；6年生火炬松以异交子代的生长量按100％计，则半同胞子代平均为93.5%，全同胞子代为89.2%，自交子代为72.1%；林木中特殊配合力分量不如一般配合力稳定；近交导致使有害的隐性基因纯化。但也增加亚群体间的遗传方差，在特殊配合力显著的情况，是可以加以利用的。林木中没有得到应用的主要原因是从播种到开花结实所需时间长，多个世代所需的时间更长。三育种策略的主要问题及其对策6加速育种世代的遗传增益缩短每个育种世代的时间跨度，提高单位时间的遗传增益，是多世代育种中考虑的主要问题。缩短育种世代主要从两个方面着手：性状做早期测定，缩短评定周期；提早开花结实年龄三制定策略的主要问题及其对策三制定策略的主要问题及其对策（1）按常规做法（油松为例）选优工作如组织得好，当年采集优树的自由授粉种子供子代测定用；按45龄时采伐，经1/3轮伐期（15年）可对测定材料做出生长性状的评定；对评选出来的优树，当年嫁接，8年后能正常开花、制种，3年后取得种子；从种子到种子，完成一个世代的育种周期，前后共经历15+8+3=26年。6加速育种世代的遗传增益三制定策略的主要问题及其对策三制定策略的主要问题及其对策三制定策略的主要问题及其对策6加速育种世代的遗传增益（2）采取早期测定和提前开花结实措施10龄时可评定供试植株的生长性状；（15）评选出来的植株通过嫁接和促花处理，4年后开花（8），制种3年，完成一个周期共需10+4+3=17年。由于缩短了开花和评定所需的时间，两者相差9年，可以明显地提高单位时间的增益（26-17)/17=52.9%。三育种策略的主要问题及其对策（3）林木性状的早期预测主要途径

亲代--子代遗传相关

欧洲赤松研究中曾观察到，具有侧枝细、树冠窄、针叶密、树皮色浅等综合性状的母树，其子代生长较快。

早期--晚期性状相关

根据多数试验结论，在苗期只可以淘汰生长特别不良的苗木，到1/3-1/2伐期时可以对材积生长量做出比较可靠的判断。

形态、解剖特征与生长性状相关

欧洲赤松、欧洲云杉、欧洲落叶松中观察到，顶芽数量和长度、嫩梢和针叶长度以及果鳞形状等都与生长有密切或较密切的关系。三制定策略的主要问题及其对策三制定策略的主要问题及其对策

生理生化分析与生长和抗逆性状的相关性

光合性能分析：树木生长快慢和干物质积累取决于光合能力，而光合能力的大小又决定于叶的总面积和单位叶面积的光合效率。营养代谢分析：在花旗松、欧洲赤松、辐射松、湿地松等不同种源、家系和无性系的矿质代谢分析中发现，不同群体或个体的营养代谢存在着差异。萜类和酚类物质：树体内部生化物质，特别是萜类和酚类物质的组分和数量，与树木抗御病虫害的能力有关。同功酶、分子标记三育种策略的主要问题及其对策

采集的种子不混合，按单株分别采集和育苗；再按选择测定世代的多少，分简单轮回选择和轮回选择。单轮回选择：在适宜的种源区选择优树采穗条或种子，建立无性系或实生苗种子园；对自由或控制授粉子代进行测定；根据子代测定的结果，对种子园无性系或无性系植株只作一个世代的去劣疏伐。轮回选择：根据子代测定结果，选择并用挑选出来的优良子代繁殖材料营建新的世代种子园，或对新的种子园的无性系（或家系）和植株作去劣疏伐。多数针叶树种的育种计划多属于以种子园生产种子为中心的轮回选择方法。四育种策略及实例分析（一）不同繁殖方式树种的育种策略1适用于以种子繁殖为主的树种2

适用于无性繁殖的树种按表型选择出的无性系在推广之前，一般要做无性系测定，并根据无性系与立地的交互作用情况，确定无性系的适宜推广地区。无性系生长整齐、增益高，是选择的“终端”，不能再作选择，只有创造新的遗传变异，才能选育出更优越的繁殖材料。因此，这类选育方法往往结合杂交育种。四育种策略及实例分析（一）不同繁殖方式树种的育种策略3

适用于杂交的树种

初期，在杂交组合确定后，对亲本的选择都往往局限于选择时的世代，对亲本不作轮回选择。为达到不断提供更优越繁殖材料的目的，必须要对杂交的双亲分别进行组配制种、测定和选择，即进行轮回选择。欧洲和日本早期开展的落叶松杂交，澳大利亚的湿地松和加勒比松杂交都是这样做的。我国的杨树杂交育种已有几十年历史，对杂交亲本的培育重视不够。四育种策略及实例分析（一）不同繁殖方式树种的育种策略（二）实例分析四育种策略及实例分析1．欧洲云杉德国J.Kleinschmit对欧洲云杉提出的改良图式，综合运用了引种、种源试验、优树选择、杂交、子代测定、无性系测定、种子园以及扦插繁殖等各个育种环节，使改良效果得以不断提高。图

欧洲云杉无性系改良程序2欧美杨育种策略意大利黑杨派育种策略的工作特点全力调查和收集双亲的育种资源，建立育种群体；研究育种群体的配合力，科学地选择杂交亲本，进行组配；制定并执行严格的无性系评选、测定程序。四育种策略及实例分析（二）实例分析意大利欧美杨育种程序四育种策略及实例分析

3美国北卡罗来纳火炬松改良计划（1）由大学、森工企业、科研和行政部门等数十个单位，共建立了3个协作组。主要采用选优-遗传测定-营建种子园技术。（2）为了缩短育种周期，提高育种效率和单位时间的增益；保持群体多样性、保证育种工作的长远发展。于1992年推出了第三代育种策略方案。四育种策略及实例分析（二）实例分析(3)第二代育种技术要点美国北卡罗来纳第二代良种计划为期10年，目标4000块试验林，拥有720株第二代优树和3300株人工林优树（第一代），后者是为了扩大育种群体，两者在开展第三代育种后将合并。第二代测定工作采用6个亲本的不连续双列交配设计估算一般配合力和特殊配合力；估算遗传方差；能最大限度地提供没有亲缘关系的子代，供第三代选择，并可维持广泛的遗传基础。不连续的双列杂交

全部亲本分成若干组，每组通常包括6个亲本，在各个组内进行半双列杂交。工作量减少，提供大量无亲缘关系子代。父本母本1234567891011121×××××2××××3×××4××5×67×××××8××××9×××10××11×12（4）第三代育种技术要点 该方案把育种群体划分为功能不同的3类群体，并采取相应的交配设计等不同措施。

①主群体由地理特征相似的4-6个单位组成协作单元，每个协作单元拥有由160株第三代