园艺植物遗传育种 课件 第3、4章 数量遗传；园艺植物种质资源与引种驯化

园艺植物遗传育种第一章

绪论第二章经典遗传与细胞质遗传第三章数量遗传第四章园艺植物种质资源与引种驯化第五章选择育种第六章有性杂交育种第七章杂种优势利用第八章诱变育种第九章现代生物技术育种第十章新品种的审定与推广繁育实训1-15第三章数量遗传3.1数量性状的特征3.1.1数量性状的遗传试验3.1.2数量性状的特征3.2数量性状的遗传机制3.2.1数量性状遗传的多基因假说3.2.2多基因效应的累加方式3.2.3数量性状的基本统计方法3.3遗传率（力）3.3.1遗传率的概念

3.3.2广义遗传率的估算方法3.3.3狭义遗传率的估算方法

3.3.4遗传率在育种上的应用

练习与思考

本章小结知识目标●了解多基因的累加效应●了解数量性状的基本统计方法●理解遗传率（力）的含义●掌握数量性状的特点●掌握多基因学说的要点。知识目标●能估算广义和狭义遗传率●能利用性状的累加效应原理测算后代性状的表现和比例3.1数量性状的特征

遗传性状的变异有连续的和非连续的，表现为非连续变异的性状称为质量性状（qualitativecharacter），如豌豆的红花与白花、圆粒与皱粒，玉米子粒的饱满与凹陷、糯性与非糯性等，性状彼此之间都有明显差别，易于识别。遗传的3个基本定律就是根据质量性状的遗传动态总结出来的。除了质量性状外，生物界中还广泛存在着另一类性状，这类性状在一个自然群体或杂种后代的群体内，不同个体之间表现为连续的变异，在性状的表现程度上有一系列的中间过渡类型，不易区别。这类表现连续变异的性状称为数量性状（quantitativecharacter），如园艺植物的高矮、生育期、果实和花径的大小、种子的产量等。事实上，与农业生产有关的经济性状多为数量性状。因此，研究数量性状的遗传具有重要的实践意义。3.1.1数量性状的遗传试验伊思特（EastEM，1910）用爆粒玉米（P1短穗）与甜玉米（P2长穗）杂交，将双亲、F1、F2种于同一田间，分别测量各世代所有植株的果穗长度，将穗长资料做成次数分布表（表3.1.1）。从表3.1.1的资料来看，在玉米穗长的杂交试验中，短穗亲本（P1）的平均穗长6.63cm，变异范围5～8cm，另一个长穗亲本（P2）的平均穗长16.80cm，变异范围13～21cm；F1平均穗长12.12cm，变异范围9～15cm，介于两个亲本；F2的平均穗长为12.89cm，变异范围7～19cm，虽与F1相近，但变异范围比F1大。

F1相近，但变异范围比F1大。两个穗长不同的玉米品系杂交后，有如下的遗传表现：①两个亲本及F1和F2的穗长均有从短到长的连续变异；②F1的平均穗长介于两个亲本，呈趋中变异；③F2的平均穗长与F1相近，也表现趋中变异，但变异的幅度较F1大，这是因为F2既表现基因型的差异，又表现环境条件影响的差异。数量性状有以下几个特点：(1)变异的连续性数量性状的杂种后代分离出的各种不同表型之间呈连续性变异，不能截然地分组归类，往往不易划分出表型的比例，只能用一定的度量单位进行测量，再采用统计学方法进行分析研究。如园艺植物的花径和果实大小，由大到小是一个渐变的模式，大与小之间很难明确地归类，需借助于数理统计的分析方法，才能有效地分析自然群体或杂种后代群体内数量性状的遗传规律。对数量性状的遗传变异起作用的基因，称为数量性状基因位点（quantitativetraitlocus,QTL）。3.1.2数量性状的特征（２）杂种一代表现类型多样质量性状的杂种一代表现出亲本中的显性性状。数量性状的杂种一代往往表现出两个亲本的中间类型，表现部分显性或无显性，有时还会表现出超显性（杂种优势）。（３）受环境影响大

纯系亲代和杂种一代的质量性状受环境因子变化的影响较小，数量性状则易受环境条件的作用，但二者都存在由于环境差异而引起的表型差异。因此，F2个体中既有基因型分离的差异，又有环境引起的表型差异，两种变异混在一起，不容易区分。

（４）杂种后代中各种变异类型的个体数呈正态分布质量性状在杂种后代中的表现可直接用孟德尔遗传定律来分析，而数量性状在杂种后代中的表现基本呈正态分布，即极端类型的个体少，中间类型的个体多。（５）支配性状的基因数目多支配质量性状的是单个基因，而支配数量性状的则是多个基因（一般在10对以上），每个基因的作用微小，但其作用是可以累加的。一般情况下可用QTL来替换多基因（polygene）这个名词，因为多基因按其字义只是指“多个基因”而不问其效应大小，QTL则指许多个效应很小且很难加以鉴别的基因。数量性状在杂种后代的基因型分离比较复杂，需用数理统计的方法从基因的总效应上进行分析。质量性状和数量性状的区分不是绝对的。生物的性状都有质和量两个方面，只是在一定条件下质和量表现出主、次关系。如果仔细观察质量性状或运用更精密的手段进行分析，同样可以发现其可以量化的差别。3.2数量性状的遗传机制3.2.1数量性状遗传的多基因假说1908年，瑞典学者Nilson-EhleH在研究红色子粒小麦的遗传时，发现了不同于一般质量性状遗传的现象。他用红粒小麦同白粒小麦杂交时，F1为淡红色。在杂交组合中F1分离为3红∶1白、15红∶1白或63红∶1白，而且分离出来的红色在程度上也有差别。他认为这些结果仍然符合孟德尔遗传定律，只是决定子粒颜色的是3对独立的基因。第1个杂交组合（两个亲本间有一对等位基因的差别）P中红色×

白色

(R1R1r2r2r2r3r3)(r1r1r2r2r3r3)

淡红色(R1r1r2r2r3r3)F21中红色:2淡红色:1白色=3红：1白

(R1R1r2r2r3r3)(R1r1r2r2r3r3)(r1r1r2r2r3r3)第２个杂交组合（两个亲本间有两对等位基因的差别）第3个杂交组合（两个亲本间有3对等位基因的差别）

上述试验结果符合二项式展开。F2多种类型出现的次数相当于二项式{1/2＋1/2

}2n展开后的各项系数。这里的1/2代表R和r基因在配子中出现的概率，n代表F1杂合基因的对数。当F1有一对杂合基因时，F1产生的雌、雄配子都各为1/2R＋1/2r；F1自交时，F2各种基因型的频率为{1/2R＋1/2r}２。F1有两对杂合基因时，F1自交产生F2各种基因型的频率为{1/2R＋1/2r}２×{1/2R＋1/2r}２＝{1/2R＋1/2r}２×２。F1有三对杂合基因时，F1自交产生F2各种基因型的频率为{1/2R＋1/2r}２×{1/2R＋1/2r}２×{1/2R＋1/2r}２＝{1/2R＋1/2r}２×３。因此，当F1有n对杂合基因时，F2各种基因型出现的频率应是{1/2R＋1/2r}２n展开后各项的系数。Nilson-Ehle根据上述试验结果提出了数量性状的多基因学说，其要点是：（１）数量性状受一系列微效多基因（简称多基因，multiplegene或polygene）的支配，它们的遗传仍符合基本的遗传规律。（２）多基因之间通常不存在显、隐性关系，因此Ｆ１大多表现为两个亲本类型的中间类型。（３）多基因的效应相等，而且彼此间的作用可以累加，后代的分离表现为连续变异。（４）多基因对外界环境的变化比较敏感，数量性状易受环境条件的影响而发生变化。（５）有些数量性状受一对或少数几对主基因（majorgene）的支配，还受到一些微效基因（或称修饰基因）的修饰，使性状表现的程度受到修饰。例如，牛的毛色花斑是由一对隐性基因控制的，但花斑的大小则受一组修饰基因的影响。修饰基因同多基因一样，也易受环境条件的影响而改变其作用。

这种多基因学说虽然阐明了数量性状遗传的某些现象，但还不能完全解释数量性状的复杂现象。例如，支配数量性状遗传的基因之间的效应并不是完全相等的；基因除了独立遗传外，还有基因间的连锁遗传，基因间的相互作用（包括等位基因的加性效应和显性效应以及非等位基因的上位效应），以及基因的主效应与环境的互作效应等。对于许多性状而言，每一性状究竟受多少对基因的支配也很难估计。因此，一般都是从基因的总效应去分析数量性状遗传的规律。近年来，借助于分子标记和QTL作图技术，已经可以在分子标记连锁图上标出单个基因位点的位置，并确定其基因效应，由此极大地丰富和发展了多基因学说。

在植物杂交育种过程中，杂种后代往往出现超亲遗传（transgressiveinheritance）现象。这种现象可用多基因学说来解释。例如，某园艺植物的生育期由3对独立基因决定，若早熟亲本基因型为A1A1B1B1C2C2，晚熟亲本基因为A2A2B2B2C1C1，二者杂交后F1的基因型为A1A2B1B2C1C2，表型介于两个亲本。经过基因的分离和重组，F2群体的基因型在理论上应有27种，其中A1A1B1B1C1C1将比早熟的更早，而A2A2B2B2C2C2将比晚熟的更晚。3.2.2多基因效应的累加方式

微效基因的效应有累加作用，但不同生物的不同性状、同一生物的同一性状在不同发育阶段，基因效应的累加方式也有所不同。累加方式基本有两类，一是按算术级数累加，二是按几何平均数累加。（１）按算术级数累加这种累加方式中，F1代是两个亲本的算术平均数；在以后的世代中，不同的基因型值是由基因效应的加减关系所决定的。现举例来说明：株高为74cm的高亲本同株高为2cm的矮亲本杂交，如果株高受两对独立遗传的微效多基因支配，则杂种后代的基因型及表型的预期表现和出现频率可计算如下：

理论表型值的计算方法是：先以完全没有增效基因（使性状值增加的基因）的个体的表型值为基本值，求出最高和最矮的两个亲本之差，在此例中为74cm-2cm＝72cm。这一差值可以认为是由增效基因的作用产生的。如果基因效应按算术级数累加，则这４个增效基因的平均累加值应为72cm÷4＝18cm，意为在最矮的亲本的表型基础上，每个增效基因的效应可使植株增高18cm。因此，有一个增效基因的植株的株高为18cm＋2cm＝20cm；有两个增效基因的植株的株高为2cm＋2×18cm＝38cm；以此类推。（２）按几何平均数累加仍以上面的例子来说明几何平均数累加方式的后代理论表型值的推算。这种累加方式累加值的计算公式为：累加值＝（３-１）式中，n为Ｆ1的增效基因个数。Ｆ1的表型理论值＝√甲亲本表型值×乙亲本表型值在本例中，Ｆ1应为74×2＝12.2代入公式（３-１）则累加值＝以后各基因型都按基本值×（累加值）n计算，n为有效增效基因个数。

需要注意的是，在运用上面的方法和公式计算基因的累加效应时，所用的两个亲本必须是该性状的两个极端类型，如最重和最轻、最高和最矮、最大和最小等。否则，其杂交后代可能出现比亲本更高或更矮的超亲类型的超亲遗传（transgressiveinheritance）现象。3.2.3数量性状的基本统计方法（１）平均数平均数（ｍｅａｎ）是某一性状的几个观察值的平均。平均数分为算术平均数和加权平均数。算术平均数是将每一观察值相加后除以观察的次数。加权平均数是先将观察值归类，再以每类的观察次数同观察值相乘，各类乘积之和除以观察的总次数。如测量57个玉米穗，观察总次数57，其中4个为5cm，21个为6cm，24个为7cm，8个为8cm，则：（２）方差方差（variance）是反映观察数同平均数之间的变异程度。观察数同平均数之间的偏差越大，方差越大，也就是说观察数的离散度越大，分布范围越大；方差小，则表示各个观察值之间比较接近。方差可用变数（x）同平均数（x）之间偏差的平均平方（meansquare）之和来表示。记作S2，若写成公式则是：需要注意的是，公式中的分母n，只限于平均数是由理论假定的时候才适用。如果平均数是从实际观察数计算出来时，则分母应该是（n－１）。为了方便计算，上述公式可以演算成：再以前面提到的玉米穗长度测量数据为例计算如下：所以，

从公式和计算实例中可以看到，方差一定是正值。观察值同平均值之间差别越大，方差也就越大；反之，则方差小。（３）标准误一次试验中，每个观察指标可以取得一个平均数；重复许多次的试验，每次试验取的平均数之间也可以再取一个平均数。每次试验的平均数同重复试验中各个试验的平均数与平均数之间也有一个方差，以表示每次试验的变异程度。在统计学上，平均数的方差是单次试验观察数的方差的1/n，即

＝S２/n。这个数值的平方根就是标准误（standarderror）。在上述玉米穗长的例子中，标准误为：标准误是表示平均数的可能变动范围，因此玉米穗长的可写成：x±Sx＝0.63cm±0.11cm标准误值大，表示平均数的变动范围大，即每次重复试验取得的平均数之间会有很大差别，反映了试验取得的数据精确度不高。3.3遗传率（力）3.3.1遗传率的概念遗传率（heritability），又称遗传传递力，是指亲代将某一性状遗传给子代的能力。遗传率是性状遗传能力的指标，以分数表示，对性状的成因评定和选择具有极重要的意义。遗传率是反映生物在某一性状上亲代与子代之间相似程度的一项指标。某一性状的遗传率高，说明在该性状的表现中由遗传所决定的比例大，子代重现其亲代表现的可能性就大。生物体的性状表现，既受环境条件的影响，又受基因型的控制。通常把某一性状的表型测定值称为表型值（P）；由基因型所决定的部分称为基因型值（G）；由环境条件决定的部分，可以认为是表型值与基因型值之差，称为环境差值（E）。则任何性状的表型值可用下式表示：P＝G＋E

若用变量V（方差，表示变异的程度）来表示，则表达式可写成：VＰ＝VＧ＋VＥ，即表型方差（即总方差）等于基因型方差（遗传方差）与环境方差之和。广义遗传率（

）就是某一性状的遗传方差占总方差的分数，即：

从上式可知，遗传率方差占总方差的比例越大，求得的遗传率数值也就越大，说明这个性状传递给子代的传递能力就越强，受环境的影响也就越小。一个性状从亲代传递给子代的能力大时，亲本的性状在子代中将有较多的机会表现出来，而且容易根据表型辨别其基因型，选择的效果就较大。反之，如果求得的遗传率的数值较小，说明环境条件对该性状的影响较大，也就是该性状从亲代传递给子代的能力较小，对这种性状进行选择的效果也就较小。所以，遗传率的大小可以作为衡量亲代和子代之间遗传关系的标准。

从基因作用来分析，基因型方差可以进一步分解为3个组成部分：基因相加方差（或称基因加性方差，VA）、显性偏差方差（或称显性方差，VD）和上位作用方差（或称上位性方差，VI）。基因加性方差是指同一座位上等位基因间和不同座位上的非等位基因间的累加作用引起的变异量。显性方差是指同一座位上等位基因间的相互作用引起的变异量，而上位性方差是指非等位基因间的相互作用引起的变异量，后两部分的变异量又称为非加性的遗传方差。因此，基因型方差可以用下列公式表示：VＧ＝VＡ＋VＤ＋VＩ于是表型方差的公式可进一步写为：VＰ＝（VＡ＋VＤ＋VＩ）＋VＥ

基因加性方差是可固定的遗传变异量，它可在上、下代间传递，至于显性方差和上位性方差是不能固定的遗传变异量。因此，基因加性方差占表型总方差的比值，称为狭义遗传率。计算狭义遗传率的公式是：（狭义遗传率）＝×１００％＝×１００％＝×１００％所以，狭义遗传率比广义遗传率的值小。3.3.2广义遗传率的估算方法估算广义遗传率常用的方法是利用基因型纯合或一致的群体，即纯种亲本Ｐ1、Ｐ2和杂种F1的表型方差作为环境方差的估算值，然后从总方差中减去环境方差，即得基因型方差。基因型方差占总方差的比值，即是广义遗传率。3.3.2.1利用F1的表型方差估算两个基因型纯合的亲本杂交所得的F1群体中，每一个体的基因型理论上是一致的，其基因型方差等于０，VＦ1的存在可看成是环境的影响，所以VＦ1＝VE

。由于F2是分离世代，因此可以把VＦ2作为总方差，看成是基因型差异和环境条件的共同影响。如果F1

和F2对环境条件的反应相似，二者的环境方差就相同，即VE1＝VE1。VＦ2－VＦ1可作为由基因型引起的基因型方差，代入公式：例如，用表3.3.1所列的玉米不同亲本杂交试验结果所得资料来估算广义遗传率。F2的方差为5.07cm，F1

的方差为2.31cm，代入公式得：

上述估算结果表明，玉米F2穗长的变异大约有54.44％由遗传差异引起，45.56％由环境差异引起。3.3.2.2利用亲本的表型方差估算

两个基因型纯合的亲本理论上不存在基因型方差，亲本个体间的表型差异可以认为是由环境条件的影响所造成的。因此，也可以用亲本的表型方差VP1和VP2来估算分离世代的环境方差。估算方法是：

又如上述玉米杂交试验资料：VP1＝0.67，VP2＝3.56，VF2＝5.07，代入公式得：上述两种估算方法所得的值大致相近。利用亲本、F1和F2的表型方差估算遗传率的优点是简便易行，但比较粗放，同时由于杂种早代常有较大的杂种优势，致使估算的遗传率偏高。3.3.3狭义遗传率的估算方法

算狭义遗传率的方法很多，主要有利用F2和两个回交世代估算，利用亲代和子代的回归关系估算等，这里只介绍利用F2和回交世代估算的原理和方法。这种方法是利用F2的方差以及F1分别与两个亲本回交所得子代的方差VＢ１和VＢ2估算狭义遗传率。例如，一对基因A和a的３种基因型的平均效应是AA，a；Aa，d；aa，－a。也可如图3.3.1所示，偏差从0点算起，aa在0点左方，偏差是－a，AA在0点右方，偏差为a，所以两个纯合体亲本的中点是＝０，它们的距离是a-（-a）＝２a。中间的0点是两亲本的中间值；Aa位于０点的右方，距离为d，表示部分显性。Aa离开两亲本中点的显性偏差为d。若d＝0，则没有显性效应，遗传变异完全是由于相加效应；若d＝a，则显性完全。以数值为例：AA，Aa，aa的平均值分别是20、17、10，则a＝５，d＝２。

估算狭义遗传率先要分析显性效应。AA×aa→Aa（F1），F1中Aa在F2的分离比例为（1/4）AA∶（1/2）Aa∶（1/4）aa，平均效应值（X）为1/4a）＋1/2（d）＋1/4（－a）＝1/2（h）。计算狭义遗传率时，先计算F2遗传方差（VF2

）（见表3.3.2）。由表3.3.2可计算F2的遗传方差为：代入数值：如果控制同一性状的基因有A，a；B，b；…；N，n等n对，这些基因彼此间不连锁，而且一对基因同另一对基因之间没有相互作用，则F2的遗传方差为：现在设：其中，VA是基因的相加效应所产生的方差；VD是基因在杂合状态时的显性效应所产生的方差。如果同时考虑到环境作用所产生的环境方差VE，则F2

的表型方差应为：再求出F1个体与两个亲本回交后得到的子代个体的遗传方差。设F1个体Aa同亲本AA回交的子代个体为B1，B1的遗传方差可按表3.3.3计算。由表3.3.3可知，Aa回交AA后得到的B1中有1/2AA和1/2Aa，合计n＝1。B1的平均值x＝1/2（a＋d），B1的遗传方差是：上式中ad项的存在，表示a和d两个成分不能分割。又设F1个体Aa同aa亲本回交得到的子代为B2，B2的遗传方差按表3.3.4计算。由表3.3.4可知，Aa同aa回交得到的B2中有1/2Aa和1/2aa，合计n＝1。B2的平均值x＝1/2（d－a），B2的遗传方差是B2的遗传方差中也有ad项，表明a和d两个成分也不能分割。如果把B1的遗传方差同B2的遗传方差加在一起，求其平均值，则：现在a和d两个成分可以分割开来，可用加法计算。

假设有很多对基因控制同一性状，这些基因之间不连锁，而且一对基因与另一对基因之间没有相互作用，再考虑到环境对基因型的影响，则回交一代的平均表型方差可写成：

利用2VF2

－（VB1＋VB2）就可消去显性方差和环境方差，而得到仅由基因加性作用产生的基因加性方差。现在就可用下列公式来计算狭义遗传率：现用表3.3.5列出的数据来计算小麦抽穗期的狭义遗传率。计算结果表明，小麦抽穗期的遗传率是很高的。最后还可根据上面求得的数值，求出平均显性程度：计算结果表明，显性虽然存在但不完全，因为F1的平均值为18.5，低于两亲本的中值，这表明早抽穗是不完全显性。

如果所有基因都没有显性，则显性程度等于0；如果显性完全，则显性程度等于1；如果有显性但不完全，则无论显性的方向是正还是负，显性程度都不会等于0。3.3.4遗传率在育种上的应用

生物的遗传性状（表型）是由基因型和环境共同作用的结果，但对某一性状来说，分清它的遗传作用和环境影响在其表型中各占多大比例，对于杂交育种极为重要。遗传率的概念提出后，各国育种家对不同植物和动物都进行了测验和估算，认为它对杂种后代群体的选择具有指导意义。目前，根据多数试验结果，对遗传率在育种上的应用总结了如下几项规律：①不易受环境影响的性状遗传率比较高，易受环境影响的性状遗传率则较低；②变异系数小的性状遗传率高，变异系数大的则性状遗传率较低；③质量性状一般比数量性状具有较高的遗传率；④性状差距大的两个亲本的杂种后代，一般表现较高的遗传率；⑤遗传率并不是一个固定数值，对自花授粉植物来说，它因杂种世代推移而有逐渐升高的趋势。

一般来说，凡是遗传率较高的性状，在杂种的早期世代进行选择，收效比较显著；而遗传率较低的性状，则要在杂种后期世代进行选择才能收到较好的效果。根据遗传性状的遗传传递规律的研究，了解遗传变异和环境条件影响的相互关系，可以提高选种工作的效率，增加对杂种后代性状表现的预见性。首先，对于杂种后代进行选择时，根据某些性状遗传率的大小，就容易从表型鉴别不同的基因型，从而较快地选育出优良的新类型。

其次，作物的产量一般都是由许多比较复杂的因素控制的，所以它的遗传率较低。如果产量性状与某些遗传率较高而且表现明显的简单性状密切相关，就可以用这些简单性状作为产量选择的间接指标，以提高选择的效果。例如，大豆产量的遗传率比较低，但它同生育期、株高、结实期长短的关系都很密切。所以，可以根据这些性状的表现来提高产量的选择效果。练习与思考１．请比较质量性状与数量性状的不同。２．多基因学说的主要内容有哪些？３．假设在某遗传试验中，某数量性状受4对微效基因控制，且微效基因对性状的作用是累加效应。经测定发现后代中性状最大值（纯合显性时）为64，而最小值（纯合隐性时）为4。请问后代中含有3个、5个和7个显性基因个体的性状值分别是多少？４．平均数和方差是怎样计算的？５．广义遗传率和狭义遗传率的含义各是什么？它们对指导育种有何种实践意义？６．根据1965年原浙江农业大学在开展水稻品种“莲塘早”（P2）ד矮脚南特”（P1）所获得的下表数据，估算其广义遗传率和狭义遗传率。本章小结THANKS园艺植物遗传育种第一章

绪论第二章经典遗传与细胞质遗传第三章数量遗传第四章园艺植物种质资源与引种驯化第五章选择育种第六章有性杂交育种第七章杂种优势利用第八章诱变育种第九章现代生物技术育种第十章新品种的审定与推广繁育实训1-15第四章园艺植物种质资源与引种驯化4.1园艺植物种质资源4.1.1种质资源的概念和重要性4.1.2园艺植物起源中心4.1.3种质资源的现状4.1.4种质资源的分类4.1.5种质资源的调查4.1.6种质资源的搜集4.1.7种质资源的保存4.1.8种质资源的研究与利用4.2引种驯化4.2.1引种驯化的概念4.2.2引种驯化的意义4.2.3引种驯化的影响因素4.2.4引种方法

4.2.5引种驯化成功的标准4.2.6引种的注意事项

练习与思考

本章小结知识目标●掌握种质资源的概念和重要性●了解园艺植物起源中心和种质资源的现状与分类●掌握种质资源调查、搜集与保存的方法●掌握种质资源研究与利用的相关内容●掌握引种驯化的概念与意义●理解影响引种驯化的因素●掌握引种方法与引种成功的标准●了解引种的注意事项知识目标●能完成种质资源的调查、搜集和保存工作●能运用引种驯化的原理和相关技术成功引种园艺植物4.1园艺植物种质资源4.1.1种质资源的概念和重要性种质（germplasm）是指决定生物遗传性状，并将其遗传信息从亲代传递给子代的遗传物质，在遗传学上是指控制生物体遗传性状的所有基因。植物种质资源（plantgermplasmresources）也称为遗传资源或基因资源，是指选育新品种的基础材料，包括各种植物的栽培种、野生种、近缘种的繁殖材料以及利用上述繁殖材料通过人工创造的各种植物的遗传材料。种质资源可以是种内一个群体基因的总称，也可以是某一植株或某个器官，如根、茎、胚芽组织以及花粉、细胞或染色体的核苷酸片段，甚至可以是生物的一个DNA片段。园艺植物的种质资源是指可用于园艺植物育种的遗传物质，包括栽培的果树、蔬菜、观赏植物及其近缘野生类型、半野生类型和人工创造的种质材料，它是园艺植物保存和改良利用的物质基础。人们可以直接利用种质资源创造出园艺植物新品种，也可以将其作为杂交亲本，进一步综合亲本有利基因来改良现有的园艺植物品种，或作为砧木材料间接利用，或通过诱变等方法创造新的基因类型。种质资源是在漫长的历史过程中，由于自然演化和人工创造而形成的一种重要的自然资源。它积累了由于自然和人工引起的、极其丰富的遗传变异，即蕴藏着各种性状的遗传基因，是人类用以选育新品种和发展生产的物质基础，也是进行生物学研究的重要材料和宝贵的自然财富，对育种工作具有极为重要的意义。现代育种实践证明，种质资源（特别是关键性基因资源）的发现、研究和利用在植物育种中起决定性的作用，育成好的品种离不开好的种质资源。例如，19世纪中叶欧洲马铃薯晚疫病的流行，几乎毁掉整个欧洲的马铃薯种植业，后来由于利用墨西哥引入的抗病野生种与当地的品种杂交育成抗病新品种，才拯救了欧洲的马铃薯种植业。19世纪末到20世纪中，美国板栗疫病毁灭性蔓延，直到从我国引入抗原板栗（Castanea

mollisium）后才得到有效控制。百合抗镰刀菌能力的增强与导入湖北百合（Lilium

henryi）的抗病基因有关。所谓栽培植物起源中心是指栽培植物野生类型最初集中分布的地区。为了研究园艺植物种和变种的形成与环境条件的关系，以及品种性状和特性的演化过程与栽培和育种的关系，都应该充分了解世界栽培植物的起源和发展。1904年，德堪多尔（deCandolleA）在枟栽培植物的起源枠一书中，把世界栽培植物分为两个起源中心，即西部原生种群区和东部原生种群区。后者指亚洲东部，以中国为中心并延伸到日本、朝鲜等地，原生果树有秋子梨、沙梨、山楂、桃、中国李、杏、梅、板栗、日本栗、柿、枣、枇杷和柑橘类等。4.1.2园艺植物起源中心瓦维络夫（BaBИЛOBHИ）于20世纪20—30年代对世界作物进行广泛调查、搜集和研究后，提出作物起源中心学说。这一学说认为植物物种及其变异的多样性在地球上的分布是不平衡的，具有多样性遗传类型和近亲的野生或栽培类型的地区，可能为起源中心。而显性性状可以作为起源中心的标志。并将世界作物确定为以下８个原生起源中心，由此扩展形成次生中心。隐性性状主要出现在次生中心。①中国中心：包括中国中部、西部山区及毗邻的低地；②印度中心：不含印度西北部旁遮普等省而包括缅甸，印度－马来补充中心为印度支那、马来半岛、爪哇、加里曼丹、苏门答腊和菲律宾群岛；③中亚中心：为印度西北部、阿富汗全部、塔吉克斯坦和乌兹别克斯坦及天山西部；④近东中心：即西亚地区，包括小亚细亚内地、外高加索全部、伊朗和土库曼高地；⑤地中海中心：包括叙利亚、巴勒斯坦、小亚细亚南部、希腊、意大利和非洲东北部；⑥阿比西尼亚中心：为埃塞俄比亚、厄立特立亚、索马里等高地山区；⑦墨西哥－中美洲中心：为中美洲地区，还包括安第列斯群岛；⑧南美洲中心：包括秘鲁、厄瓜多尔和玻利维亚，还包括智利补充中心、巴西－巴拉圭补充中心。1970年，苏联的茹科夫斯基（ЖyKOBCKИЛЙПM

）将世界栽培植物的起源中心在瓦维络夫的８个原生起源中心的基础上共分为12个起源中心：①中国－日本起源和类型形成基因中心；②印度尼西亚－印度支那起源和类型形成基因中心；③澳大利亚起源和类型形成基因中心；④印度斯坦起源和类型形成基因中心；⑤中亚细亚起源和类型形成基因中心；⑥前亚细亚起源和类型形成基因中心；⑦地中海起源和类型形成基因中心；⑧非洲起源和类型形成基因中心；⑨欧洲－西伯利亚起源和类型形成基因中心；⑩中美洲起源和类型形成基因中心；⑪瑏瑡南美洲起源和类型形成基因中心；⑫瑏瑢北美洲起源和类型形成基因中心。4.1.2.1果树起源中心世界果树起源中心按瓦维络夫的8大中心说，中国是世界上最大的果树起源中心，起源于中国的果树至少在52种以上。按茹科夫斯基的12大中心说，主要果树起源中心如下：（１）中国－日本起源中心山荆子、湖北海棠、花红、海棠果、三叶海棠、西府海棠、苹果、沙梨、杜梨、白梨、豆梨、褐梨、秋子梨、中国李、梅、杏、山桃、光核桃、甘肃桃、桃、樱桃属、枣、柿、板栗、猕猴桃、刺葡萄、核桃楸、枸橘、金橘、宜昌橙、香橙、甜橙和宽皮橘。（２）印度尼西亚－印度支那起源中心面包树、菠萝蜜、芒果、柚、柠檬、酸橙、长梗蕉和椰子。（３）澳大利亚起源中心澳洲沙漠橘、澳洲指橘、澳洲坚果。（４）印度斯坦起源中心香橼、印度芒果、椰子。（５）中亚细亚起源中心塞威氏苹果、红肉苹果、科尔仁斯基梨、布哈尔梨、瑞格乐梨、杏、樱桃李、酸樱桃、山楂、扁桃、阿月浑子、核桃和欧洲葡萄。（６）前亚细亚起源中心东方苹果、高加索梨、温梓、樱桃李、刺李、欧洲李、甜樱桃、欧洲酸樱桃、杏、扁桃、西洋山楂、欧洲葡萄、石榴、无花果和欧洲板栗。（７）地中海起源中心油橄榄、柠檬、酸橙、欧洲葡萄、山李和叙利亚李。（８）非洲起源中心阿比西尼亚芭蕉。（９）欧洲－西伯利亚起源中心森林苹果、苹果、山荆子、海棠果、西洋梨、甜樱桃、酸樱桃、矮扁桃、核桃、山葡萄、悬钩子属、穗状醋栗属和麝香草莓。（１０）中美洲起源中心长山核桃。（１１）南美洲起源中心智利草莓、菠萝、番荔枝、牛心果和番木瓜。（１２）北美洲起源中心美洲葡萄、美洲李、樱桃、草原海棠、穗状醋栗属、醋栗属、悬钩子属和长山核桃。在12个起源中心中，中国是果树的重要起源中心。其中关于起源于我国的果树除茹科夫斯基所列举的种以外，还有龙眼、荔枝、枇杷、杨梅、香榧、银杏、山核桃和酸枣等，以及梨、桃、核桃、葡萄和柑橘中的一些种。4.1.2.2蔬菜起源中心根据瓦维络夫植物起源的初生中心和次生中心学说，各种蔬菜的起源地区简述如下：（１）中国起源中心中国是世界农业及栽培植物起源最早最大的独立中心。起源于中国的主要蔬菜植物有菜豆（次生中心）、豇豆（次生中心）、家山药、萝卜、芜菁（次生中心）、荸荠、茭白、菱角、莲藕、慈姑、蕹菜、芋、大白菜、小白菜、塌菜、薤、大葱、小根蒜、大黄、茄子（特别小果类型）、芥菜、葱、茎用莴苣、无棱丝瓜、中国南瓜、茼蒿、紫苏及黄瓜等。（２）印度起源中心从地理顺序和重要性上来说，第二个起源中心是印度，或者更具体地说是印度斯坦（Hindustan）起源中心。这个中心包括缅甸和阿萨姆（Assam），不包括印度西北部旁遮普省（Puniab）及西北部边区省份。这一中心土生的蔬菜种类有苋菜、茄子、苦瓜、有棱丝瓜、蛇瓜、落葵和印度莴苣等。印度－马来（Indo-Malan）补充中心较重要的蔬菜植物有姜、冬瓜和芋类。（３）中亚细亚起源中心这个中心范围比较小，包括印度西北部、阿富汗全部、塔吉斯坦和乌兹别克斯坦以及天山西部。起源于这个中心的蔬菜植物有豌豆、洋扁豆、蚕豆、油菜（次生中心）、芥菜、甜瓜（次生中心）、胡萝卜（亚洲种的基本中心）、萝卜（起源中心之一）、洋葱、大蒜（栽培及野生）和菠菜（次生中心）等。这里是所有重要豆类如豌豆、洋扁豆、菜豆、洋豌豆和鹰嘴豆的诞生地，所有这些植物都含有极其丰富的基因。（４）近东起源中心近东地区包括小亚细亚中心部分、外高加索全部、伊朗和土库曼高地。蔬菜植物有甜瓜。所有世界上的甜瓜品种基本上都集中在近东地区。此外，还有南瓜、蛇瓜、黄瓜、芜菁（次生中心）、甜菜、胡萝卜、甘蓝、洋葱、韭葱、莴苣和马齿苋等。甜瓜来自土耳其、波斯、俄国的中亚细亚地区，为现代植物育种家提供了丰富的资源。（５）地中海起源中心起源于此中心的蔬菜有菜用甜菜、苦苣、甘蓝（栽培及野生）、洋葱、莴苣、石刁柏、大蒜、韭葱、香芹菜、芹菜、美国防风、大黄和萝卜等。瓦维洛夫写道：“这里是大量栽培蔬菜植物，包括甜菜在内的起源处，与中国同样是蔬菜植物的一个起源中心。”（６）阿比西尼亚起源中心蔬菜植物有豌豆、豇豆、芫荽（起源中心之一）及黄秋葵等。（７）墨西哥南部及中美洲起源中心重要蔬菜植物有菜豆、南瓜、辣椒等。这里也是主要的美洲种菜豆、瓜、辣椒的老家。（８）南美洲起源中心包括秘鲁、厄瓜多尔和玻利维亚。这里有很多土生的马铃薯栽培种、菜豆（次生中心）、普通番茄、野生秘鲁番茄、美洲南瓜和辣椒等。秘鲁、玻利维亚及厄瓜多尔的高山充满了土生土长的植物种，由种类繁多的马铃薯到稀有的块茎类植物，在地球上为这一个地区所独有。4.1.2.3花卉起源中心花卉种类繁多，主要分布于热带、温带，极少部分分布于寒带。由于原产地自然环境条件相差很大，常分为热带植物、温带植物、寒带植物及高山植物。依据Miller及日本冢本氏对花卉原产地的气候型区别，可分为以下７类：（１）中国气候型又称大陆东岸气候型。中国的华北及华东地区属于这一类型。气候特点是冬寒夏热，年温差较大。属于这一气候型的地区还有日本、北美洲东部、巴西南部、大洋洲东部和非洲东南部。中国与日本受季候风的影响，夏季雨量较多，因冬季的气温高低不同，又分为温暖型与冷凉型。（２）欧洲气候型欧洲气候型又称大陆西岸气候型。冬季气候温度不高，一般为15～17℃。雨水四季均有，而西海岸地区雨量较少。属这一气候型的地区有欧洲大部分、北美洲西海岸中部、南美洲西南角及新西兰南部。（３）地中海气候型以地中海沿岸气候为代表，自秋季至次年春末为降雨期，夏季极少降雨，为干燥期。冬季最低温度为6～７℃，夏季温度为20～25℃。因夏季气候干燥，多年生花卉常呈球根状态。与地中海气候相似的地区有南非好望角附近、大洋洲东南和西南部、南美洲智利中部和北美洲加利福尼亚等地。（４）墨西哥气候型又称热带高原气候型，分布于热带及亚热带高山地区。全年均温为14～17℃。温差小，降雨量及分配因地区而有不同，有的地区雨量充沛均匀，也有集中在夏季。原产这一气候的花卉耐寒性较弱，喜夏季冷凉。此气候型除墨西哥高原之外，有南美洲的安第斯山脉、非洲中部高山地区和中国云南省等地。（５）热带气候型热带气候周年高温，温差小，有的地方年较差不到１℃。雨量大，分为雨季和旱季。热带气候型可区分为5个地区：即亚洲、非洲、大洋洲与中美洲、南美洲。原产热带的花卉，在温带地区需要在温室内栽培，一年生草花可以在露地无霜期时栽培。（６）沙漠气候型沙漠地带周年降雨量很少，气候干旱，多为不毛之地。属于这一气候型的地区有非洲、阿拉伯、黑海东北部、大洋洲中部、墨西哥西北部、秘鲁和阿根廷部分地区以及我国海南岛西南部。这些地区只有多浆类植物分布。仙人掌科多浆植物主产墨西哥东部及南美洲东部。其他科多浆植物主要原产南非，如芦荟属（Aloe）、十二卷属（Haworthia）、伽蓝菜属（Kalanchoe）等。我国海南岛所产多浆植物主要有光棍树（Euphorbiatirucalli）、霸王鞭（E.neriifolia）、仙人掌属（Ｏpontia）、龙舌兰属（Agave）等。（７）寒带气候型寒带气候地区冬季漫长严寒，夏季短促凉爽。植物生长期只有2～3个月。夏季白天长，风大。植物低矮，生长缓慢，常呈垫状。此区包括阿拉斯加、西伯利亚、斯堪的纳维亚等寒带及高山地区。4.1.3种质资源的现状人类社会现代文明的发展使全球生态环境受到极大破坏，许多物种面临灭顶之灾。全球生态环境还在逐年恶化，大片森林、草原、湿地还在被开垦，越来越多的动、植物在加速走向灭绝。由于人类活动的强烈干扰，近代物种的丧失速度比自然灭绝速度快1000倍，比其形成速度快100万倍。在2004年第一期的枟自然枠杂志中，由多国科学家组成的国际研究小组发表报告称，如果气候温暖的状况不加控制地持续下去，则他们所调查的1103种植物和动物物种之中的15％～37％将会在50年内灭绝。2008年，世界自然保护联盟调查的近45000个物种中，38％濒临灭绝。这项调查同时显示，自1500年以来，至少有780多个物种在地球上彻底消失，其中包括76种哺乳动物。此外，在实现农业现代化过程中，少数高效品种在生产中的垄断地位和无性繁殖植物遗传基础狭窄化，也会造成遗传资源的减少。1904—1994年，美国的7098个苹果品种中有86％彻底消失了；1985年韩国一些农场种植的14种作物的品种，到1993年已有74％被替代；马来西亚、菲律宾和泰国等国的地方稻谷、玉米，非洲的地方硬质小麦，拉丁美洲的不少地方种植作物品种（如玉米、菜豆、苋菜、西瓜、番茄等）也正在被新品种替代或丧失。我国农作物的栽培品种也以每年15％的速度递减，这对我国农业产生的负效应将不可估量。20世纪50年代初，我国种植的小麦品种约1万个，几乎都是地方品种，迄今种植的品种只有400个左右，地方品种已是很少见了。1963年山东种植的花生品种约有470个，如今也只有10来个了。在市场经济的驱动下，园艺植物栽培品种单一化的倾向日趋严重，这也会大大降低我国园艺植物种质资源的多样性。4.1.4种质资源的分类种质资源的分类方法很多，如植物学分类、生态学分类、栽培学分类及按来源分类等。根据园艺植物的特点，下面着重介绍后两种分类。4.1.4.1花卉起源中心（１）种种是植物分类学上的基本单位。它具有一定的形态特征与地理分布，常以种群形式存在。一般不同种群在生殖上是隔离的。但在果树中，同属不同种间常能杂交，如苹果属、梨属、栗属和核桃属的多数种间都可杂交；葡萄亚属内也可杂交；在核果类中，桃的不同种彼此可以杂交，桃、杏、梅及樱桃相互间都不易杂交。

（２）变种同种植物在某些主要形态上存在差异。如佛手是枸橼的变种，橘红是柚的变种，光头荔枝是荔枝的变种等。佛手与枸橼同属于‘CitrusmedicaL.’这个种，但佛手的果实形态与枸橼存在显著差异，所以是枸橼的变种，学名为C.medicavar.Sarcodactylis

Swingle。（３）品种群品种群是由相似生态型或相似农业生物学特性的许多品种归类而成。如欧洲葡萄中的东方品种群、黑海品种群与西欧品种群；桃中的华中与华北两个品种群；甜橙中的普遍甜橙品种群、脐橙品种群、夏橙品种群和血橙品种群等。

（４）品种品种是栽培作物的基本单位，是育种的主要对象，具有稳定的经济性状。营养繁殖的果树或无性繁殖的花卉，实际上就是来自一个母株的无性系群体，或是一个芽条变异繁殖后形成的群体。有性繁殖的园艺植物实际上是一个优株的自交系，或具杂种优势的杂种第一代群体。（５）品系品系在实际应用中有两种含义。一种是指品种内的不同类型，如柑橘品种“本地早”中有大叶系和小叶系；另一种是指在育种过程中，表现较好但还没有成为品种以前的变异类型，往往称为品系（或单株、优系等）。（６）群体品种群体品种指某些主要通过实生繁殖的园艺植物品种，彼此个体之间在主要性状上能保持一定的相似性，但次要性状却有较多差异。（６）群体品种群体品种指某些主要通过实生繁殖的园艺植物品种，彼此个体之间在主要性状上能保持一定的相似性，但次要性状却有较多差异。4.1.4.1花卉起源中心（１）本地种质资源本地种质资源是指原产于本地的或在本地长期栽培的各种植物种，是育种工作最基本的原始材料，其主要特点是对本地的自然生态环境具有高度的适应性，对当地不良气候和病虫害有较强的抗性。本地种质资源包括地方品种、过时品种和当前推广的主栽品种。①地方品种地方品种指那些没有经过现代育种手段改良的，在局部地区内栽培的品种。虽然这些品种在某些方面不符合市场要求，或者适应性不够广泛，但往往有罕见的特殊种质，如适应特定的地方生态环境，特别是抗某些病虫害，适合当地人们的特殊生活需要，以及具备一些在目前看来还不特别重要的潜在有利性状。地方品种往往在大面积推广优良品种的过程中被淘汰，因此，地方品种的搜集和保存是种质资源征集的重要内容之一。同时，以地方品种为亲本进行杂交育种可培育出在某些性状上特殊的品种。②过时品种过时品种指原来在生产上的主栽品种，由于生产条件的改善，种植制度的变化，人们需求的日益提高，新品种的不断出现，而逐渐被淘汰。但这些品种仍是选择改良的好材料，也应予以保存。③主栽品种主栽品种指那些经过现代育种手段育成，在当地大面积栽培的优良品种，包括本地育成的，也可能是从外地（国）引种成功的。主栽品种具有良好的植物学性状、农业性状、经济性状和较广泛的适应性，是育种的基本材料。实践表明，以本地主栽品种作为亲本是杂交育种的成功经验之一。（２）外地种质资源引自外地区或外国的资源与本地种质资源相比具有不同的生物学和经济上的遗传性状，特别是产于起源中心和次生中心的许多原始品种，集中反映了某种植物的遗传多样性，从中可以筛选出本地种质资源所不具备的某些性状，是植物育种工作中不可缺少的、改良本地品种的重要材料。但是，外地区与外国的资源，对本地区的自然和栽培条件、抗病虫性以及生产要求等，一般不能全面适应。在育种上主要是从中选出具有某种有利基因的品种作为育种材料，并将这些有利基因有效地导入需要改良的品种中去。此外，有些外地种质资源经试验证明能适应本地区栽培，可以直接在本地区推广种植。例如，温州蜜柑现在成为世界性栽培果树，也是通过长期搜集引种而实现的。（３）野生种质资源野生种质资源是指各种植物的近缘野生种和有价值的野生植物。它们是在严酷的自然条件下经过长期自然选择所形成的，具有很强的适应性与抗逆性（耐瘠薄、抗寒、抗旱、抗盐碱和抗病虫害等），具有丰富的抗性基因，并大多为显性，具有很强的遗传力，可在抗性育种中利用。近年来植物远缘杂交和体细胞杂交的进展，进一步扩大了种间基因交流的范围，使野生种质资源的作用更加突出，因而受到各国的重视。野生种质资源还是砧木的重要资源，在扩大园艺植物栽培地区的抗性栽培和土壤适应性方面有重要作用。野生资源除少数种类只需经过引种、驯化就可以直接应用于生产外，多数种类的观赏性状和经济性状较差，在育种中要注意扬长避短、选择应用。（４）人工创造的种质资源人工创造的种质资源是指应用杂交（包括有性杂交和体细胞杂交）、诱变等方法所创造产生的各种突变体或中间材料，可供进一步培育新品种所利用的种质资源。这类资源虽不一定能直接在生产上应用，但一般具有某些特异性状，是培育新品种和进行有关理论研究的珍贵资源材料，有很高的利用价值。4.1.5种质资源的调查在搜集种质资源前，应对本地区种质资源进行调查。这是一项需要花费较大人力、物力，摸清家底的工作。目的是亲临现场，对植物的自然环境及生长情况进行调查，以期获得有关植物种类及其生态环境方面的重要信息。调查重点放在野生种及近缘种丰富的地区。（１）野生种质资源调查我国是园艺植物起源中心之一，野生资源丰富多彩，不少野生果树、蔬菜、花卉已被发掘，并直接为生产所利用或间接作为杂交育种的亲本和砧木资源。如新疆大面积的苹果和桃的原始资源的发现，河南、浙江、江西、湖南和四川等省广泛分布的野生猕猴桃等，有些具有商品特点可直接利用，有些只要稍加改良即可成为有发展前途的品种；四川大金川、小金川发现许多主要落叶果树的野生种，为研究落叶果树种的起源提供了线索。近年来，对野生花卉资源的调查和研究利用也十分重视，不少野生花卉已直接用于园林绿化，如木兰科（Magnoliaceae）、茶科（Theaceae）、杜英科（Elaeocarpaceae）等的许多野生植物。4.1.5.1园艺植物种质资源调查工作的重点（２）资源复查我国绝大部分省区在1980年以前都进行了果树资源、蔬菜资源的普查，并编写了果树品种志、蔬菜品种志。1986—1997年，我国针对长江三峡地区多次组织植物种质资源调查，搜集到各种植物资源万余份。但至今仍有部分省区的种质资源调查工作尚未全面进行，加之原有品种资源又有一些变化，特别是稀有珍贵品种，在调查之后大多没有及时作好搜集、保存工作，导致有些正在自生自灭，甚至部分已经丢失。由于园艺品种推广应用过程中欠缺规范意识和相关措施，还出现了同物异名、异物同名的现象。为了准确、及时地搜集、保存、研究与利用，以做好园艺植物（果树、蔬菜、花卉）志编撰工作，有必要对这些园艺植物品种资源进行复查落实。4.1.5.2种质资源调查的主要内容（１）种质资源调查前的准备根据调查的任务大小成立相应的组织，一般一个调查小组有2～4人，其中包括精通植物生态和分类的人员，以便顺利开展野外工作。查阅有关文献，搜集有关资料，了解有关种的分化演变、生长地区和种的鉴定，了解植物的分布带、气候、地形、土壤、植被、农业、交通、人文地理以及植物的生活史、萌芽、开花、成熟等物候资料。调查访问当地群众及有关人员，以便制定调查计划。（２）具体调查内容①一般概况：来源、栽培历史、分布特点、栽培现状；若是野生资源还包括经纬度、海拔、坡向坡度、立地环境等。②生物学特性：生长习性、开花结实习性、物候期及抗病、抗寒、抗旱、耐涝性等。③形态特征：株型、分支特点、有无毛茸、叶片、花和果实等。④经济性状：产量、品质、用途和储运性等。（３）标本的采集和图表制作调查的各种资源性状除按表格所列项进行记载外，对叶、枝、花、果等要制作浸渍或蜡叶标本。根据需要对果实及其他器官进行绘图和照相，并进行果品成分的分析，绘制种类、品种分布图及分类检索表。（４）调查资料的整理与总结根据调查记录资料，应及时做好资料整理和总结分析工作。主要内容包括：资源调查概况，其中应包括调查地区范围、自然条件和经济概况、分布特点、栽培历史、栽培技术以及对该地区资源利用发展的建议等；品种类型的调查，应有记载表及说明材料，同时要附上图片和照片，最后绘制出该植物的分布图。4.1.6种质资源的搜集4.1.6.1种质资源调查的主要内容资源搜集是整个种质资源工作的首要环节。搜集的范围和重点因搜集者（单位）承担的任务和目的而异。就中国目前园艺植物种质资源工作的现状，大体分为３个不同的层次：一是国家级资源工作机构，如中国农业科学院、中国林业科学院所属果树研究所、蔬菜花卉研究所、作物品种资源研究所、林业研究所，以及分设在各地的全国性直属各类作物资源圃。国家级机构主要从国内农林资源的战略高度及农林应用或基础研究的需要出发，全面搜集和长期保存国内、外重要的种质资源，包括有特殊种质的作物原生种、近缘野生种及半野生种。国家级单位除本身研究和征集、保存任务外，还要面向全国，负责向地方级资源及育种单位提供外地区及外国的种质资源。二是省级资源工作机构。目前国内多数省级农业科学院或研究所都陆续建立起品种资源室，主要负责省内种质资源的搜集和保存工作，向省内、外提供资源服务。同时，也负责向国家级资源工作单位提供本省重要的种质资源。三是育种单位根据本单位承担的育种任务，搜集与育种对象、目标有关的种质资源。由于育种单位人力、物力的限制，其搜集工作主要为本单位育种服务，因此征集工作的重点常随不同时期的育种任务而变化，资源保存时间也较短。育种单位可根据需要向国家或省级资源工作单位查询或搜集必要的种质材料。另一方面也有责任把自己搜集或创新的种质提供给国家或省级资源单位长期保存，不断丰富国家种质资源宝库。4.1.6.2种质资源搜集的原则（１）明确目的和要求搜集种质资源必须根据搜集的目的和要求以及单位的具体条件和任务来确定搜集对象、类别和数量。搜集时必须在普查的基础上，有计划、有步骤、分期分批地进行。搜集的材料应根据需要，具有针对性。（２）多途径搜集通过各种途径搜集种质资源。可根据资料报道、品种名录进行通讯联系，也可以到现场引种，或者组织专业人员发掘所需的资源，还可发动群众就地报种。（３）严格种质质量种苗的搜集应该遵照种苗调拨、交流制度的规定，并注意检疫。材料要求可靠、典型、质量高。无论是种子、枝条、花粉或植物组织都必须具有正常的生活力，有利于繁殖和保存。（４）由近及远搜集的范围应该由近及远，根据需要先后进行，首先重点搜集本地资源中最优良的种质，特别是濒临灭绝的珍稀地方资源；其次从外地区引种，逐步搜集到一切有价值、能直接用于生产以及特殊的遗传种质，如突变种、育种系、纯系、远缘杂交的中间类型和有利用价值的野生种等，尽可能保存生物的多样性。（５）工作细致无误搜集工作必须细致周到、准确无误，尽量避免材料的重复和遗漏，在搜集材料时应清楚地进行分门别类，对于新的类型应不断予以补充。4.1.6.3种质资源的搜集方法搜集种质资源主要包括：野外考察搜集、种质资源机构或育种单位间相互引进交换和群众性征集等方法。首先要有一个明确的计划，包括目的、要求、方法、步骤以及搜集的地区和单位等。为此，必须事先进行调查摸底，如查阅有关资料、通讯联系等。目前我国主要作物的种质资源已不同程度地被各级种质资源机构或育种单位保存起来，搜集工作往往从这里开始。（１）野外考察搜集要考虑搜集对象的多样中心。种内多样中心常集中在该植物的起源中心及栽培悠久的生产区；而种间多样中心决定于种的自然分布，有时远离作物发源地。栽培类型的搜集以品种为对象，着重品种的典型性，而野生类型的搜集以变种、变型为对象。搜集的材料可以是植株、种子和无性繁殖器官、花粉等。搜集的数量总的原则是应在注重类型基本特征的基础上力争获得遗传上最大的多样性和最多的变异，搜集一切能搜集到的品种或类型。根据前人经验，每个地方搜集50～100个植株为宜，每个植株可采集50粒左右的种子。如果考虑保存需要，每份样品采集的种子应以2500～5000粒为宜，但这些数目也随调查搜集目的和具体情况而异。对于无性繁殖植物的采集，栽培种在一个采集区只搜集50～200份材料。对于野生种，可随机采集10～20份。对于磷茎、球茎、块茎等植物的采集时间最好在植物地上部分刚枯死、地面仍可见到残留物时挖掘。对于濒危植物应尽可能从所有植株上采种，随机取样。如果数量很少又无种子，宜采用高空压条等繁殖后再搜集。在种质资源搜集时，搜集植物营养体应防止干枯，采取快速运输的方法。即使是种子也在稍微干燥后运输，避免过湿过干，并注意检疫，防止病虫害的传入和蔓延。同时必须详细记录品种或类型的名称，主要的形态特征、生物学特性和经济性状，样本的来源（如荒野、农田、庭院等）以及采集的地点、时间等，还要注意调查了解资源原产地的自然条件和栽培条件、栽培特点等资料，为进一步研究利用提供参考。如发现资料不全或有错误，应及时补充、修正。（２）从种质资源机构搜集我国建有国家种质资源库。枟种子法枠规定：“国家有计划地搜集、整理、鉴定、登记、保存、交流和利用种质资源，定期发布可供利用的种质资源目录”。因此，作为育种单位，搜集种质资源可到国家种质资源库搜集。（３）育种单位间相互引进交换根据育种的需要，有计划、有目的、有重点地从相关育种研究单位征集或交换种质资源，以达到取长补短、互通有无的目的。4.1.7

种质资源的保存4.1.7.1就地保存就地保存又称原地保存，指将种质资源在原生地进行保存。就地保存的主要优点是保存资源的生态系统，保存足够的遗传多样性，使种群得以充分发挥其进化潜力。就地保存通常要求几千株保持自体更新能力的群体，要注意对极端环境及远缘群体的保存，它们可能产生有特殊潜在价值的类型。Menges提出就地保存个体数应以103～106个为宜。自然保护区是就地保存的重要方式。我国自1956年在广东鼎湖山建立第一个自然保护区以来，截止2009年底已建成各种类型的自然保护区2541个，总面积达147746809hm2（引自中华人民共和国环境保护部的统计结果）。4.1.7.2迁地保存迁地保存又称异地保存，指将种质资源迁移出原生地栽培保存。迁地保存常针对资源植物的原生境变化很大，难以正常生长及繁殖、更新的情况，选择生态环境相近的地段建立迁地保护区，有效地保存种质资源。为了保持种质资源的种或无性繁殖器官的生活力，并不断补充其数量，种质资源材料必须每隔一定时间（如1～5年）播种1次。各地建立的植物园、树木园、药物园、花卉园、原种场、各种种质资源搜集圃和测定圃等均属迁地保存的方式。4.1.7.3离体保存离体保存指种质资源的种子、花粉及根、穗条、芽等繁殖材料离开母体进行贮藏。（１）种子贮藏保存主要用于一、二年生的蔬菜及草本花卉资源，其次用于野生果树、砧木材料及其无融合生殖类型。用于保存种子的种质库有3种类型：普通库、中期库和长期库。普通库任务是临时储存应用材料，并分发种子供研究、鉴定、利用，库内温度为11～12℃，一般种子可保存3～5年。中期库任务是繁殖更新，对种质进行描述鉴定、记录存档，向育种家提供种子，库内温度为1～３℃，可保存20～25年。长期库是中期库的后盾，防备中期库种质丢失，库内温度为-15℃，可保存50～70年。（２）植物组织培养保存植物组织培养保存是将植物外植体在无菌环境下进行组织培养，并储存在各类生长抑制条件下，使其缓慢生长或停止生长，以达到长期保存的目的，而在需要利用时可迅速恢复正常生长。作为保存种质资源的细胞和组织培养物有：愈伤组织、悬浮细胞、幼芽生长点、花粉、花药、体细胞、原生质体、幼胚和组织块等。植物组织培养保存打破了植物生长季节的限制，具有节省储存空间、便于运输和交流等优点。目前有两个系统：缓慢生长保存系统和超低温保存系统。①缓慢生长保存系统缓慢生长保存系统是通过调节培养条件，抑制保存材料生长，实现延长继代时间，减少操作和节省劳力的保存方法。影响保存的因素有保存时的光照、温度、湿度、季节变化、培养基中的生长调节物质、种质资源的地理分布和生态类型等，可以根据具体材料采取不同的方法来延缓其生长。缓慢生长保存适于中、短期种质保存，但需多次继代培养才能延长保存期。②超低温保存系统超低温长期保存主要是指在液态氮（-196℃）条件下保存植物组织或细胞。在超低温条件下，细胞处于代谢不活动状态，从而可以防止或延缓细胞的老化；由于不需多次继代培养，也可抑制细胞分裂和DNA的合成，细胞不会发生变异，因而能保证种质资源的遗传稳定性。植物组织细胞超低温保存的类别根据组织类型可分为：悬浮培养细胞和愈伤组织超低温保存，生长点超低温保存，体细胞胚和花粉胚的超低温保存，原生质体超低温保存。种质资源在发现其利用价值后，及时用于育成品种或中间材料是一种对种质资源切实有效的保存方4.1.7.4利用保存4.1.7.5基因文库保存建立和发展基因文库技术，为抢救种质提供了一个有效的途径。这一技术的要点是从资源植物提取大分子的DNA，用限制性内切酶切成许多DNA片段，再通过一系列步骤把连接在载体上的DNA片段转移到繁殖速度快的大肠杆菌中，增殖成大量可以保存在生物体中的DNA片段。这样建立起来的基因文库不仅可以长期保存该种类的遗传资源，而且还可以反复培养增殖、筛选来获得各种需要的基因，已构建好的基因组文库可在-70℃低温下长期保存。4.1.8.1基因文库保存4.1.8

种质资源的研究与利用搜集种质资源的目的是为了有效地利用，以作为培育新品种的原始材料。要做到原始材料的合理利用，就必须对所搜集的种质资源进行系统研究。可以说研究得越深入，就越有利于高效利用。（１）分类学性状的研究通过对搜集到的种质资源各种材料的主要器官形状、大小、数量、色泽等外部特征的比较分析，可以判断各种材料之间的亲缘关系及其在分类学中的地位。通过对分类学性状的研究，可为以后的有性杂交、倍性育种等工作奠定基础。（２）生物学特性的研究通过对生物学特性的研究，可了解种质材料的生长发育规律、生育周期及其对温、光、水、矿物质营养等的要求等，从而为今后引种栽培、杂交技术等育种工作打好基础。（３）抗性特点的研究对搜集的种质材料，还需进行抗寒性、抗旱性、耐热性、