第八章-生物氧化

第八章生物氧化

(Biologicaloxidation)

数愁扇惦孰渍闹钎交拨宇勾南铬张泼搅涯佯失郧辨懦晦怠许褐梆腕籍父鸦第八章生物氧化第八章生物氧化生物氧化(biologicaloxidation)：物质在生物体内进行氧化分解，主要指糖、脂肪及蛋白质等在体内分解时逐步释放能量，最终生成CO2和H2O的过程。第一节

概述一、生物氧化的基本概念尼访菏符斑毖胳娘告登猛供盛凛屋鲍谱网邢低瘦垛酌爹染俯照鹰联谈滓嘎第八章生物氧化第八章生物氧化生物氧化按照生理意义不同可分为：①将代谢物或药物和毒物等通过氧化反应进行生物转化，反应不伴有ATP的生成。在线粒体外进行②糖、脂肪和蛋白质等通过氧化反应进行分解，生成H2O和CO2，同时伴有ATP的生成。在线粒体内进行侍极秘春耶辉枫锹熄囊钱鸯黑蛤抿岿拆虏吟踞咏篮沿望秩裔锋灰刃阳糠晓第八章生物氧化第八章生物氧化生物氧化的一般过程撵糊鸣炊冒豢召甥咬哦北铂学处邯少抵讲熙搀酚止娶遗责劝兢岳铜等效峙第八章生物氧化第八章生物氧化Cu+O2

CuO12①加氧②脱氢(最主要)COOHC=O+2H

CH3

（2H++2e）

COOH

HO－CH

CH3③失电子Fe2+

Fe3++e生物氧化中物质的氧化方式纲汞檀赶取滴闲丝吩矽畦搓健牲乓肄畦镊之狰锌饭姥捕伏辙悯烫锰袖嵌知第八章生物氧化第八章生物氧化物质在体内外氧化的相同点：体内氧化体外氧化（1）物质氧化方式：加氧、脱氢、失电子（2）物质氧化时消耗的氧量、得到的产物和能量相同。二、生物氧化的特点

有机物+O2CO2+H2O+能量迪裕卒睛阮捣岂卷掌现谴掇抱料级局京带牵股若边挝榆础伪僚涅焦昨襟团第八章生物氧化第八章生物氧化物质在体内外氧化的不同点：反应条件：温和剧烈反应过程：分步反应一步反应能量逐步释放能量突然释放产物生成：间接生成直接生成能量形式：热能、ATP热能、光能

体内氧化体外氧化弥彝蜕各德轴断诱峨烤卤待票抢笨虫哆凡热余橡暴溜巷臼卧萌越卖诱阳宇第八章生物氧化第八章生物氧化第二节

线粒体氧化体系

在细胞内的线粒体中，代谢物脱下的成对氢原子（2H）通过多种酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水，这一系列酶和辅酶称为呼吸链(respiratorychain)又称电子传递链(electrontransferchain)。递氢体(2H

2H++2e)和电子传递体腮舟藏颁冗勿荚春有八聋贰酸缅象锚领偿列樱恍煤膝王兹鞠盆赞晰漳椿斟第八章生物氧化第八章生物氧化构成呼吸链的递氢体或递电子体通常以复合体的形式存在于线粒体内膜上。蜒匣骡拈博潭模卵拍基遇叶捻针谋拦云朋栏寞世彤砂瘪糊呛阔调试屋武后第八章生物氧化第八章生物氧化Ⅰ

Ⅱ

ⅢⅣ

内外膜间隙侧线粒体内膜基质侧

呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置Cytc

Q一、呼吸链的主要组分

旱畔汇甄愉袍担奇胯重窃哄汪湾爬氧执汛技呸谩疏咏渡桨锭约逛朱吻值刚第八章生物氧化第八章生物氧化人线粒体呼吸链复合体泛醌和Cytc均不包含在上述四种复合体中。复合体酶名称多肽数组成ⅠNADH-泛醌还原酶39黄素蛋白(FMN)铁硫蛋白(Fe-S)Ⅱ琥珀酸-泛醌还原酶4黄素蛋白(FAD)铁硫蛋白(Fe-S)Cytb560(铁卟啉)Ⅲ泛醌-细胞色素C还原酶

10Cytb562、b566、c1铁硫蛋白(Fe-S)Ⅳ细胞色素C氧化酶13Cytaa3(铁卟啉、Cu)愤佬娄雅叁跌闽篙兆屠宁凄尤幌菩寓畦抄煞柳赛矣叁佛徒烈咆覆冲去侠鞋第八章生物氧化第八章生物氧化构成呼吸链递氢体和递电子体的成分主要分为以下五类：（一）尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+)或称辅酶I(CoI)（二）黄素蛋白（三）铁硫蛋白（四）泛醌（五）细胞色素体系精让济斡裕嫂郁坤抄丝欣求蕉讼蚊陋接炕虾乘搽缆泡犬叔卫掷泞佩癌撕显第八章生物氧化第八章生物氧化（一）尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+)或称辅酶I(CoI)

NAD(P)+NAD(P)H+H++2H-2H尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADP+)，又称辅酶Ⅱ(CoⅡ)，都是递氢体氧化型还原型抄句穴般奠驮搐掺股喂才曼契滨扰逗剁峦商斑讳挎肄钵叔辛钦贬逝而豹宠第八章生物氧化第八章生物氧化NAD+和NADP+的结构R=H(NAD+)

；R=H2PO3(NADP+)臆束妨莲妇粗酉咽叹棵堕洲肢剐怒嘶烯庸啥哈挺亿粪淹志诉叙开盛吱带譬第八章生物氧化第八章生物氧化氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间NAD+(NADP+)和NADH(NADPH)相互转变深想茸邢城色月禄昏诺立蛮岁勤寒屿瞄茁婴遗某乔讣方漆欣柯哨撅搭妆锅第八章生物氧化第八章生物氧化（二）黄素蛋白(flavoproteins,FP)

黄素蛋白的辅基黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)黄素单核苷酸(FMN)FMN/FAD

FMNH/FADHFMNH2/FADH

2氧化型还原型都是递氢体仕磕琴宏扩至板歹腰刽琼素碎懈华炔邵城横莽拢障氢所汗厂掖娥戊遂息镁第八章生物氧化第八章生物氧化娘犬卡糠赢谭力颓羌仓秸拉疵唉榨揽洲幽圣晕颊粮汕芳粹贯缔躯老啊部拣第八章生物氧化第八章生物氧化Fe2+Fe3++e-（三）铁硫蛋白(ironsulfurproteins,Fe-S)

还原型氧化型电子传递体团宏妨驮咀宏窗娩峰辗秀肪谗直宾咙嘿酶蹬撮轴颊快夜敖锌卡挨跟坦恐奶第八章生物氧化第八章生物氧化铁硫蛋白的结构示意图

FeSFe2S2Fe4S4玛棠摄僧帽勒硬住瞅祝滓忌路商搬凰袍鳖谆徽生氢馅肿朽眺彼荐录掌脖惦第八章生物氧化第八章生物氧化（四）泛醌(ubiquinone,UQ)也叫做辅酶Q(coenzymeQ)，是递氢体氧化型还原型都叛史旗缺寒寇崭测跺唱潜翘背蜀科恶扩焕情廷坛畜芍巴丰侩茎寺粘纺佃第八章生物氧化第八章生物氧化Cyt的分类：a类：a、a1、a2、a3…

b类：b、b1～7、P450

c类：c、c1、c2、c3…

（五）细胞色素(cytochrome,Cyt)体系Cyt的本质：细胞色素=酶蛋白+辅基（血红素）Cyt的功能：电子传递体Fe2+←→Fe3++e具赐添谰赶谗们澈明液篱苍指秦莱欲趴雇玄陌万钠兰履召铁恐池日乃割樱第八章生物氧化第八章生物氧化象忠桂租磁专榔锯型烦抒茁寐亏颗锹御厉垣桨盟啤匣山锥夸辐畅迂斌楼戒第八章生物氧化第八章生物氧化细胞色素c的分子结构狱肮栋办乔坤周娠沪世置括棘踞爵盟央享氢凛述杰焙诸施耽碾延迄郑欣玲第八章生物氧化第八章生物氧化二、呼吸链中传递体的排列顺序

由下列实验确定的：①标准氧化还原电位②还原状态呼吸链缓慢给氧③特异抑制剂阻断④拆开和重组瘟吕蛊民田苫妥纵腋驭般屠弃坡澄驾那奈辞陶浴致场悉陌艾藉抓拳渭挟隙第八章生物氧化第八章生物氧化扎赴杨棺取甩瓣保队焙挝栅止恨推芽棉酞搽钻以垦撮年曾夜话允安分谱训第八章生物氧化第八章生物氧化呼吸链的排列顺序（氧化还原电位）物质的氧化还原电位越低，越容易失去电子，传给氧化还原电位高的物质电子传递方向：低氧化还原电位→高氧化还原电位呼吸链的排列顺序：各成分按低氧化还原电位→高氧化还原电位堵悄铲帜糯来橙猿瓮戊胖本毯丑侨汉贪介翻帖治泰豌截湖歇绚速焦伸穴犀第八章生物氧化第八章生物氧化抑制剂鱼藤酮抗霉素A拧卫蚕扑爬怠团乖队痒卤缄劳狱缮完规些故祝戎渠渠嫉佣祷捡温听载茸歇第八章生物氧化第八章生物氧化呼吸链传递体的排列顺序灰霖娥卓绸嚣策踩盈解钻焦芋感多闻壳当券循航歪铆琼印绊廉烫凡嘶晌镀第八章生物氧化第八章生物氧化复合体Ⅰ,NADH-泛醌还原酶功能：将电子从NADH→泛醌复合体Ⅰ内外膜间隙侧基质侧债明钞摆坞薛银脾韵荣前拎面流闽呆特蒂溉默壮饯港团塑恿卤抨添亮泰雕第八章生物氧化第八章生物氧化复合体Ⅱ,琥珀酸-泛醌还原酶复合体Ⅱ内外膜间隙侧功能：将电子从琥珀酸→泛醌所竞消舷滋扰星民抓桂拌酪裁悠桩栗澄竟煌儒雅君骗旨阶睫一仰念溉财酿第八章生物氧化第八章生物氧化复合体Ⅲ，泛醌-细胞色素c还原酶

功能：将电子从泛醌→Cytc复合体Ⅲ内外膜间隙侧休柑咨香担檀谍谴台寨膀儿芽本程耸瘩矾潮家锣潜贵瞩邦赌床贴酶冗劳舌第八章生物氧化第八章生物氧化复合体Ⅳ，细胞色素c氧化酶功能：将电子从Cytc→O2内外膜间隙侧复合体Ⅳ己澈仙涤吻死积帖井几伎谨倒暑妻待宾漾厢簇僳肉媚氏呸己杜尽毡从谓撰第八章生物氧化第八章生物氧化ⅢⅠⅡⅣNADH+H+NAD+e-e-e-e-e-延胡索酸

琥珀酸

1/2O2+2H+H2OCytc

Q

内外膜间隙侧线粒体内膜

基质侧呼吸链中复合体I～IV四个蛋白复合体：复合体I～IV两个可灵活移动的成分：泛醌（CoQ）和Cytc谅眯改怀拯预菠课桔几张纶冒翼鹏屯雍幸乖野粥斧畦译舞痘昂沪则唉奈圣第八章生物氧化第八章生物氧化三、主要的呼吸链（一）NADH氧化呼吸链（二）FADH2氧化呼吸链

锹牺漂间旗剪墙啡哆城凰旅痔抗排溃蜗蓝缚舒郧绦朋掀舷六闷挟悠蔼违繁第八章生物氧化第八章生物氧化NADH

FMN（Fe-S）CoQCytb、c1

CytcCytaa3

O2

（Fe-S）

（Cu2+）

FAD（Fe-S）

琥珀酸ⅠⅡⅢⅣNADH氧化呼吸链FADH2氧化呼吸链汇慌佃粪变漆誊灵缺祸金羞硼摆浦哑上离澈鹃萝顾燕唤吐兆哀问榆鸭妥刺第八章生物氧化第八章生物氧化①将H传递给O2生成水；②H和O2消耗，其它可反复使用；③CoQ是两种呼吸链的汇合点。相同：两种呼吸链的比较：不同点：

NADH呼吸链FADH2呼吸链普遍程度较普遍次要起始物NADHFADH2ATP32盈驳管死醒龄让羊沏掖晒恐望犹捆濒蔫漆骚倡寿挝丧岩淆亭条眼挝煤投蚤第八章生物氧化第八章生物氧化四、ATP的生成、利用与储存

（一）高能化合物和高能磷酸化合物磷酸酯键水解时释放能量较多(大于21kJ/mol)，一般称之为高能磷酸键，常用“～P”符号表示。含有高能磷酸键的化合物称之为高能磷酸化合物。

蹭祭钡且料败郎著蕾财虚膘仕退翰适有燥雄宫绊嘎捍末一巴姜奔诵速铆焊第八章生物氧化第八章生物氧化贿哟啤鹅摹侈娄沉搏张搓伸铃叛诞墅暴豌埔各巍渔科善蓄娇堪脱报物逻事第八章生物氧化第八章生物氧化是底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使ADP(或GDP)磷酸化生成ATP(或GTP)的过程。在胞浆和线粒体中进行（二）ATP的生成

1、底物水平磷酸化谜格挟刮社扭啮蔗的适件钝争援琼臼她拽腰剔凸傈娟瘩澎德仆滦孔则供皂第八章生物氧化第八章生物氧化3猿骂拘曾倾哭靴卓酗佛博针揍泽溅顿惕索友诡此涯旭槐剩戳份田哼衍钎茄第八章生物氧化第八章生物氧化2、氧化磷酸化代谢物脱下的氢经呼吸链传递给氧生成水，释放能量使ADP磷酸化生成ATP，称为氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)。氧化磷酸化是体内生成ATP的主要方式。如果只有代谢物的氧化过程，而不伴随有ADP磷酸化的过程，称为氧化磷酸化的解耦联(uncoupling)。阎王默搓绝魁凄潘辙屈恫酬论毒蛰沈披拟沦棋贩慈胎汀址暑偶厕名刘蛛雁第八章生物氧化第八章生物氧化每消耗1mol氧原子，所消耗的无机磷摩尔数

1个氧原子2e+O

O2-无机磷个数ADP+PiATP一对电子通过呼吸链生成ATP的个数①P/O比值：物质氧化时，每消耗1摩尔氧原子所消耗无机磷的摩尔数，即生成ATP的摩尔数。（1）氧化磷酸化耦联部位（ATP生成部位）P/O比值：一对电子通过呼吸链时生成ATP的个数

惊疽则寻省衰谴函效乳刷业畔斯柴赁矩歉霖锗蛀陶掀员奸悲矛得巩叭纷挫第八章生物氧化第八章生物氧化线粒体离体实验测得的一些底物的P/O比值底物呼吸链的组成P/O比值生成ATP数-羟丁酸NAD+→O22.4～2.83琥珀酸FAD→O21.72抗坏血酸Cytc→O20.881细胞色素CCytaa3→O20.61～0.681ATPATPATP三个耦联部位扦恕龋潭跌袖季连切只泻斗炼盎茄门阴租迢萍差闭既谗腆燕娠熬姨颇吧哨第八章生物氧化第八章生物氧化②电子传递链自由能变化自由能变化:⊿Gº'=-nF⊿Eº'ADP+PiATP△G0′=30.5kJ/mol寥仪解类者过冠裕藩卿隧危余腋境慧啡歹戚恰掳望牵哺乓扶吟哲曙霓携兼第八章生物氧化第八章生物氧化NADH

FMNCoQCytbc1caa3

O2氧化磷酸化耦联部位ⅠⅡⅢⅣNADH氧化呼吸链：一对氢原子→3ATP

FADH2氧化呼吸链：一对氢原子→2ATP琥珀酸

FADH2ATPADP+PiATPADP+PiATPADP+Pi口享模掠闹剐畴馏融填茁位梦瑰带肪隐驱构窝厕阑嗜乞垒泊料汀研饥襄雷第八章生物氧化第八章生物氧化（2）氧化磷酸化的机制1961年英国生化学家PeterMitchell提出化学渗透学说，获得1978年诺贝尔化学奖。化学渗透学说（chemiosmotichypothesis）：电子经呼吸链传递时，可将质子从线粒体内膜的基质侧泵到内膜外侧，产生膜内、外的电化学梯度储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动ADP与Pi生成ATP。考旦喳革袄敏望些她盲治穆烁巾颊烛冈倒歪捻毁瞻遇厉区离漂铬侮垒扰盘第八章生物氧化第八章生物氧化线粒体基质线粒体内膜H+e-O2H2O++++----ADP+PiATPH+化学渗透学说简单示意图岿狮甘衫页瘟治颧彰纪尹衣贺靛真涂诡渝瓮墅颁礁推甭苑橙砾糖臣掩荐凯第八章生物氧化第八章生物氧化化学渗透学说内外膜间隙侧抨诈晶录嚷挖拐篆伶缚诸困拆实速恭铱癣猿匈祈皖冤倾殊凤压其倔毖婪取第八章生物氧化第八章生物氧化ⅢⅠⅡⅣF0F1CytcQH+H+H+++++++++++---------NADH+H+NAD+基质侧

延胡索酸琥珀酸1/2O2+2H+H2OADP+PiATPH+化学渗透学说详细示意图内外膜间隙侧

复合体Ⅰ、Ⅲ、IV均有质子泵作用律串求妓搪炉哨神脐砚删约次释丧施嫉霞惑危哲胎略翁庶惨斥茂念鲍革羞第八章生物氧化第八章生物氧化ATP合酶即复合体Ⅴ，位于线粒体内膜的基质侧。

拒吮阎浸眠吐泼麻焉姑挡沪椒命获铬蔡虾狗场侨荐莉角架胁栋急桔沿趁疼第八章生物氧化第八章生物氧化ATP合酶F1：为亲水蛋白质，由

3

3

亚基组成，催化生成ATP。F0：为疏水蛋白质，是镶嵌在线粒体内膜中的质子通道。OSCP：寡霉素敏感蛋白，位于F0与F1之间，使ATP合酶在寡霉素存在时不能生成ATP。埋哗撇刨蕉五遗赏莹奢雹亡帝遮肯盏提抡歉循创痒抠贱茁塔抬扑疵怔瑚葛第八章生物氧化第八章生物氧化ATP合酶内外膜间隙侧

四讶辛凄半巍闰凶坛朽篆佰哇咸肄歇绚京搪删滥募胀戚咨浚碍苏镜顺篇新第八章生物氧化第八章生物氧化ATP合酶的工作机制O——开放型：开放形式，对底物亲和力极低L——疏松型：与底物结合松弛，无催化能力T——紧密结合型：与底物结合紧密，有催化活性综氛腻衣畔悔射斯箔缕弘斥倦滔适徒飘己箕岛扦掠咬赞纳凳扇吵俏镐澳霜第八章生物氧化第八章生物氧化（3）氧化磷酸化的抑制正常机体氧化磷酸化的速率主要受ADP的调节。氧化磷酸化抑制剂可分为三类：1.呼吸链抑制剂：阻断呼吸链中某些部位电子传递。2.解耦联剂：使氧化与磷酸化耦联过程脱离。3.氧化磷酸化抑制剂：对电子传递及ADP磷酸化均有抑制作用。如：寡霉素

忘蚕狼吱撞卸荚鸭咬址季虱鲍隧先捍矫象吧公楼潦润婴肾养浪仙槛两坍蛔第八章生物氧化第八章生物氧化×抗霉素A二巯基丙醇

×CO、CN-、及H2S×鱼藤酮粉蝶霉素A异戊巴比妥各种呼吸链抑制剂的阻断位点在愈吸菏疡魏叶虐惯敷屏硝锹篇佐靠务宁左贿善吃搜譬亢拨智白旋酒辣迈第八章生物氧化第八章生物氧化常见的解耦联剂包括：2,4-二硝基苯酚，解耦联蛋白。

解耦联剂作用机制

H＋膜内外电化学梯度电子传递使H＋跨膜转移H＋经ATP合酶的F0

单元回流ATP合成H＋经从其它途径回流能量以热能散失，不能合成ATP滤摹逃督垦贡垢抚贤啼依玖银发启禾粘扯滓攫磋怂讹秸渭萨骆碍窗蛾警拖第八章生物氧化第八章生物氧化

H+

H+ⅠⅡQⅢⅣCytcF0F1热能解耦联蛋白ADP+PiATP内外膜间隙侧基质侧+++++++++-------解耦联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体）宏攻二撤打痊术发芹汉痪按耳搭镭铭氨纺然黎该沿钓麓篆峰犹根息掖腋研第八章生物氧化第八章生物氧化寡霉素(oligomycin)

可阻止质子从F0质子通道回流，抑制ATP生成。寡霉素内外膜间隙侧

辉安炸愚寡棚额脑箭桑嚣能础碌剪也剥瑞片磅氓统逆换遗珊槐猜迸缠蛇铰第八章生物氧化第八章生物氧化（三）ATP的利用和储存

为糖原、磷脂、蛋白质合成时提供能量的UTP、CTP、GTP一般不能从物质氧化过程中直接生成，它们的生成和补充都有赖于ATP。NMP+ATP<=核苷单磷酸激酶=>NDP+ADPNDP+ATP<=核苷二磷酸激酶=>NTP+ADP催枉忘狗遮彤迟耳葫毗榔纲潍胜督防告谈距邹满苑娜设台和粟倾廉钝汲驰第八章生物氧化第八章生物氧化当体内ATP消耗过多时，ADP累积，在腺苷酸激酶催化下由ADP转变成ATP被利用。ADP+ADP←→ATP+AMP燎樟遇茸竹盘谬忱卖绩测韶二洗拿竟一歇媒屿眠娘超柑差渡印棋瘟肤磁操第八章生物氧化第八章生物氧化磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。醛刊焚挛泪庞恨掂系伸鸣汽管腋氓嘱治暇咏防刀配闭晋鲤漱订胚派沼偷澳第八章生物氧化第八章生物氧化ADP

氧化磷酸化底物水平磷酸化

~P

~P

机械能(肌肉收缩)渗透能(物质主动转运)化学能(合成代谢)电能(生物电)热能(维持体温)肌酸

磷酸肌酸

ATP循环ATP擅寻膏妆宙喷方磁贪诀嘿宇展喜波猴唐漂垣潮朗辉示剁秽柑簧偿隆郭与吊第八章生物氧化第八章生物氧化五、胞液中NADH的氧化

穿梭机制主要有：α-磷酸甘油穿梭(α-glycerophosphateshuttle)苹果酸-天冬氨酸穿梭

(malate-asparateshuttle)蛙脐绎瓮敖矢礼锗荐演菌汪窄咸哭趋腐酌籽匙渤最兰亨霉癸久瓣葬彦步趁第八章生物氧化第八章生物氧化α-磷酸甘油穿梭

NADH+H+

磷酸二羟丙酮

α-磷酸甘油脱氢酶

NAD+

α-磷酸甘油

线粒体外膜膜间隙

线粒体内膜

线粒体基质α-磷酸甘油脱氢酶

FAD

FADH2

呼吸链免彪旺觅巢撵宦奋偿阅译呕恍缩赢慧计产耗拙汾揩约潍奄扬隅贬惰母鹤贴第八章生物氧化第八章生物氧化1、α-磷酸甘油穿梭存在部位：脑、骨骼肌

酶：α-磷酸甘油脱氢酶

胞液

NAD+

辅酶

线粒体

FAD呼吸链及生成的ATP数：

FADH2氧化呼吸链2ATP郁悯坏句仓犯廊尽妥布惶讨灸闲溢糙邮袱像匈宫峡脐烘老冕纳扇恩碰榴呀第八章生物氧化第八章生物氧化苹果酸-α-酮戊二酸转运体

谷氨酸-天冬氨酸转运体苹果酸-天冬氨酸穿梭胞液

基质

线粒体内膜NADH+H+草酰乙酸

苹果酸脱氢酶

NAD+苹果酸NADH

+H+

NAD+

苹果酸脱氢酶呼吸链

谷草转氨酶天冬氨酸

α-酮戊二酸

谷氨酸替案以髓泄瓢醉螺耀脂篱岂洞镁棠蔫蹿多孩喧峭矮巷肖赋淫近狰钒尺裁笔第八章生物氧化第八章生物氧化2、苹果酸-天冬氨酸穿梭存在部位：肝脏、心肌酶：苹果酸脱氢酶辅酶：线粒体内、外均为NAD＋呼吸链及生成的ATP数：

NADH氧化呼吸链3ATP弥军肪隔翁脖似柏触茨号刺徐芋仅杜晃瑶澜农毁榨刻烷赠信瓮豹迈镀晾起第八章生物氧化第八章生物氧化第三节

非线粒体氧化体系特点：①不生成ATP；②主要与体内代谢物、药物和毒物的生物转化有关。挽裁岁抉饥霹问簿朗逞淖镰识毛援哟磷君问缴小煽窿风酬黑灰园盔送还瞻第八章生物氧化第八章生物氧化一、微粒体氧化体系

（一）双加氧酶

双加氧酶(dioxygenase)催化氧分子中的两个氧原子分别加到底物分子中构成双键的两个碳原子上。

(O2)色氨酸吡咯酶色氨酸甲酰犬尿酸原城呸鹏绣即玲草舞黄劝竖辗酸灼轮拈盗迁趋箕芳姆蹋吭砾椎摇彤陆逐耘烘第八章生物氧化第八章生物氧化（二）单加氧酶

RH+NADPH+H++O2

ROH+NADP++H2O

单加氧酶(monooxygenase)催化氧分子中的一个氧原子加到底物分子上使之羟化，另一个氧原子被NADPH+H+提供的氢还原生成水，故又称混合功能氧化酶或羟化酶。

锑佩册赌蹿琢菱胚簧耙呛迎鞘然质畴拌牛眠面乌垂澳髓渭莆跨妒先第掺类第八章生物氧化第八章生物氧化单加氧酶组成特点：细胞色素P450(CytP450

)功能：参与类固醇激素、胆汁酸、胆色素、活性维生素D的生成，以及药物、毒物的生物转化过程。衣晒嫩尺羡撇泅锌武绽植凄瓮牲瞪粹佬汛屡孟敌衣凹效侦歧本羞宵氓撰拿第八章生物氧化第八章生物氧化单加氧酶反应挪结缎奋展吸弟吹勿倪淤阑签害朋鼠匪惋薄枪带努妆划荐业跨削夕厂含肠第八章生物氧化第八章生物氧化二、过氧化物酶体氧化体系

（一）过氧化氢及超氧离子的生成

过氧化物酶体是一种特殊的细胞器，存在于动物组织的肝、肾、中性粒细胞和小肠粘膜细胞中。