回归课本之新教材的查缺补漏-03光呼吸(学生版)

回归课本之新教材的查缺补漏-03光呼吸专题3

光呼吸光呼吸是所有进行光合作用的细胞在光照和高氧低二氧化碳情况下发生的一个生化过程。该过程以光合作用的中间产物为底物，吸收氧、释放二氧化碳。其生化途径和在细胞中的发生部位也与一般呼吸(也称暗呼吸)不同。1、起因：在生物体的进化过程中产生了一种具有双功能的酶，这个酶的名字叫做RuBP羧化/加氧酶（核酮糖－1,5－二磷酸羧化/加氧酶），可以缩写为Rubisco。核酮糖－1,5－二磷酸(RuBP)就是卡尔文循环中的C5。二氧化碳和氧气竞争性与Rubisco结合，当二氧化碳浓度高时，Rubisco催化RuBP与二氧化碳形成两分子3－磷酸甘油酸(PGA)，就是卡尔文循环中的C3；进行卡尔文循环；当氧气浓度高时，Rubisco催化RuBP与氧气形成1分子PGA(C3)和1分子磷酸乙醇酸(C2)，其中PGA进入卡尔文循环，而磷酸乙醇酸脱去磷酸基团形成乙醇酸，乙醇酸离开叶绿体，进行光呼吸。基本过程见下图。2、卡尔文循环和光呼吸的详细过程：光合碳循环中催化CO2固定的核酮糖－1,5－二磷酸羧化酶同时具有加氧酶的功能，催化RuBP的加氧反应，生成磷酸乙醇酸和3－磷酸甘油酸(PGA)，磷酸乙醇酸被磷酸酯酶分解生成乙醇酸，后者在乙醇酸氧化酶催化下氧化成乙醛酸；乙醛酸经转氨反应变为甘氨酸后，由两分子甘氨酸生成丝氨酸、CO2和NH3各一分子。这便是光呼吸的释放CO2的反应。丝氨酸以后转变为羟基丙酮酸，再被还原及磷酸化成为PGA，后者又进入光合碳循环。3、光呼吸的危害如果在较强光下，光呼吸加强，使得C5氧化分解加强，一部分碳以CO2的形式散失，从而减少了光合产物的形成和积累。其次，光呼吸过程中消耗了ATP和NADPH，即造成了能量的损耗。4、光呼吸的意义光呼吸和卡尔文循环是一种动态平衡，适当的光呼吸对植物体有一定积极意义，这也许是进化过程中形成光呼吸的原因。光呼吸的主要生理意义如下：（1）回收碳元素。就是2分子的C2形成1分子的C3和CO2，那1分子C3通过光呼吸过程又返回到卡尔文循环中，不至于全部流失掉。即通过光呼吸回收了3/4的碳元素。（2）防止强光对叶绿体的破坏。强光时，由于光反应速率大于暗反应速率，因此，叶肉细胞中会积累ATP和NADPH，这些物质积累会产生自由基，尤其是超氧阴离子，这些自由基能损伤叶绿体，而强光下，光呼吸加强，会消耗光反应过程中积累的ATP和NADPH，从而减轻对叶绿体的伤害。当然植物体还有很多避免强光下损伤叶绿体的机制。光呼吸算是其中之一。（3）消除乙醇酸对细胞的毒害。1．Rubisco是光合作用暗反应中催化CO2与RuBP结合的酶。该酶同时具有催化O2与RuBP结合的活性。当CO2浓度相对较高时，该酶催化CO2与RuBP结合生成C3，并进一步完成卡尔文循环。当O2浓度相对较高时，该酶催化O2与RuBP结合生成C3和C2,C3进入卡尔文循环:C2最后在线粒体内生成CO2该过程称为光呼吸。卡尔文循环和光呼吸的过程如图所示。下列说法错误的是（

）A．卡尔文循环中，C3的还原需要消耗光反应产生的ATP和NADPHB．CO2与RuBP结合的场所和O2与RuBP结合的场所不同C．温室栽培蔬菜时增施有机肥，既减少光呼吸对光合产物的损耗又增加土壤肥力D．干旱胁迫容易导致植物光呼吸强度增加2．Rubisco酶是绿色植物光合作用过程中的关键酶，当CO2浓度较高时，该酶催化CO2与C5反应进行光合作用。当O2浓度较高时，该酶催化C5与O2反应，最后在线粒体内生成CO2，植物这种在光下吸收O2产生CO2的现象称为光呼吸。下列叙述错误的是（）A．绿色植物进行光呼吸的场所有叶绿体基粒和线粒体B．植物光呼吸的进行导致光合作用产生的有机物减少C．Rubisco酶催化CO2和C5反应称作三碳化合物的还原D．光合作用的暗反应过程需要光反应提供NADPH和ATP3．下图所示为光合作用过程中部分物质的代谢关系（①～⑤表示代谢途径）。Rubisco是光合作用的关键酶之一，CO2和O2竞争与其结合，分别催化C5的羧化与氧化。C5羧化固定CO2合成糖；C5氧化则产生乙醇酸（C2），C2在过氧化物酶体和线粒体协同下，完成光呼吸碳氧化循环。据图回答相关问题：(1)利用___________方法，可以研究C元素在图示代谢中转移途径。图示中，类囊体膜直接参与的代谢途径有___________（从①～⑤中选填），在红光照射条件下，参与这些途径的主要色素是___________。在C2循环途径中，乙醇酸进入过氧化物酶体被继续氧化，同时生成了过氧化氢，过氧化氢再分解生成___________和H2O。(2)正常进行光合作用的植物，突然停止光照，引起___________减少，导致暗反应减弱，C5与O2结合增加，使细胞释放的CO2___________（填“增加”或“减少”）。(3)结合图示分析，通过___________（填“提高”或“降低”）CO2/O2或者提高___________可以降低光呼吸作用。1、基本概念C4途径是有一些植物对外界吸收的CO2的固定反应是在叶肉细胞的胞质溶胶中进行的，在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的催化下将CO2连接到磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)上，形成四碳酸：草酰乙酸(OAA)，这种固定CO2的方式称为C4途径。C4植物每同化1分子CO2,需要消耗5分子ATP和2分子NADPH。2、光合作用C4途径产生的原因因为C4植物中含有能固定CO2为C4的相关酶，即磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶，简称为PEP羧化酶（与CO2有很强的亲和力）。可促使PEP把大气中含量很低的CO2以C4的形式固定下来。C4植物这种独特的作用，被形象的比喻成“二氧化碳泵”。3、C3植物与C4植物叶片结构比较C3植物叶片中维管束鞘细胞较小，其内不含叶绿体，其叶肉细胞内含有典型的叶绿体，即可进行光反应又可进行暗反应。C4植物叶片有“花环形结构”的两圈细胞，内层为维管束鞘细胞，含有叶绿体，只能进行暗反应。叶肉细胞中含典型叶绿体，能进行光反应，通过C4途径固定CO2。4、C4植物具有较高光合速率的因素（1）C4植物的叶肉细胞中的PEP羧化酶（PEPC）对底物CO2溶解产物HCO3－的亲和力极高，使细胞中有高浓度的CO2，从而促进暗反应，降低了光呼吸，且光呼吸释放的CO2又易被再固定；（2）高光强可产生更多的NADPH和ATP，以满足C4植物C4循环对ATP的额外需求；（3）鞘细胞中的光合产物可就近运入维管束，从而避免了光合产物累积对光合作用可能产生的抑制作用。这些都使C4植物可以具有较高的光合速率。4．研究发现，玉米、甘蔗等植物除了和其他C3植物一样具有卡尔文循环（固定CO2的初产物为C3，简称C3途径）外，还有另一条固定CO2的途径，固定CO2的初产物为C4，简称C4途径，这种植物为C4植物，其固定CO2的途径如下图。研究发现，C4植物中PEP羧化酶对CO2的亲和力约是Rubisco酶的60倍。下列有关叙述错误的是（

）A．图中CO2进入叶肉细胞被固定的最初产物是草酰乙酸B．高温条件下，C4植物光合效率高的原因是气孔不关闭C．低浓度CO2条件下，C4植物可能比C3植物生长得好D．苹果酸的主要作用是将叶肉细胞中的CO2转入维管束鞘细胞5．玉米叶肉细胞中的叶绿体较小数目也少但叶绿体内有基粒；相邻的维管束鞘细胞中叶绿体较大数目较多但叶绿体内没有基粒。玉米细胞除C3途径外还有另一条固定CO2的途径，简称C4途径如下图。研究发现，C4植物中PEP羧化酶对CO2的亲和力约是Rubisco酶的60倍。下列有关叙述错误的是（

）A．维管束鞘细胞中光合作用所利用的CO2都是C4分解释放的B．若叶肉细胞中光合作用速率大于细胞呼吸速率，植物的干重不一定增加C．玉米的有机物是在维管束鞘细胞通过C3途径合成的D．干旱条件下C3途径植物光合速率比C4途径植物小1.光合作用CAM途径基本定义景天属植物是一大类肉质植物，景天酸代谢(crassulaceanacidmetabolism，CAM)首先就是在这类植物中发现。景天属植物夜间将吸收的CO2固定在苹果酸（C4）中，白天苹果酸分解释放CO2参与光合作用。2.光合作用CAM途径过程图解3、光合作用CAM途径特点（1）CAM途径的形成，是与植物适应干旱地区有关。白天缺水，气孔关闭，植物便利用前一个晚上固定的CO2进行光合作用。（2）植物体在夜晚的有机酸含量十分高，而糖类含量下降；白天则相反，有机酸下降，而糖分增多。（3）由于利用的CO2含量有限，CAM途径光合作用强度较低，生物产量通常较低。6．为了应对外界环境的变化，植物在长期的进化过程中逐渐形成了自己独特的代谢过程。根据光合作用中的碳同化途径的不同，可把植物分为C3植物、C4植物和CAM植物。C3植物为典型温带植物，如水稻、小麦；C4植物为典型热带或亚热带植物，如玉米、甘蔗；CAM植物（景天科植物）为典型干旱地区植物，如仙人掌。下图1、2、3分别表示三类植物的光合作用的部分过程，请据图回答下列问题：(1)图1中过程①进行的场所是细胞的____________，过程②需要光反应提供____________。C3植物在干旱、炎热的环境中，光合作用强度明显减弱的原因是____________。(2)与C3植物相比，C4植物叶肉细胞中固定CO2的酶与CO2的亲和力更强，使得C4植物能利用____________，因此，C4植物对干旱环境的适应能力强。(3)CAM植物叶肉细胞液泡的pH夜晚比白要____________（填“高”或“低”）。CAM植物之所以适应干旱地区的环境变化，是因为CAM植物白天气孔关闭进行卡尔文循环，其利用的CO2来源于____________；夜晚进行____________过程。7．某些植物可通过特有的景天酸代谢（CAM）途径固定CO2。在夜晚，叶片的气孔开放，通过一系列反应将CO2固定成苹果酸储存在液泡中（甲）；在白天，叶片气孔关闭，苹果酸运出液泡后放出CO2，供叶绿体进行暗反应（乙）。下列关于CAM植物的叙述，错误的是（

）A．在白天，叶肉细胞能产生ATP的部位只有线粒体B．该植物细胞在夜晚不能持续进行光合作用合成有机物C．CAM途径的出现，可能与植物适应干旱条件有关D．若下午突然降低外界CO2浓度，C3的含量突然减少8．绿色植物在进行光合作用时会同时伴随发生一种消耗能量、吸收和释放CO2的现象，被称为光呼吸。下图为光呼吸的关系示意图。下列有关说法错误的是（）A．光呼吸吸收O2、释放CO2的场所分别是叶绿体、线粒体B．在光照条件下，若叶肉细胞中O2含量下降、CO2含量升高，会促进光呼吸C．温室栽培蔬菜时可通过增施有机肥减少光呼吸对光合产物的损耗D．干旱高温等逆境条件下，植物的光呼吸会增强9．科学家通过实验观察到，正在进行光合作用的叶片突然停止光照后，短时间内会释放出大量的CO2，这一现象被称为“CO2的猝发”。研究表明植物除了细胞呼吸外还存在另一个释放CO2的途径——光呼吸。图为适宜条件下某植物叶片遮光前CO2吸收速率和遮光后CO2释放速率随时间变化的曲线（单位：μmol·m-2·s-1），下列说法正确的是（

）A．突然遮光，短时间内叶绿体中C5的含量会上升B．光照条件下该植物产生ATP的场所是叶绿体C．若降低光照强度，则图形A、B的面积均变小速率D．该植物在光照条件下叶绿体固定CO2的速率为12μmol·m-2·s-110．景天酸代谢(CAM)途径属于某些植物特有的CO2固定方式：夜晚气孔开放，通过一系列反应将CO2固定于苹果酸，并储存在液泡中(甲)；白天气孔关闭，苹果酸运出液泡后放出CO2，供叶绿体的暗反应(乙)利用。下列关于这类植物的叙述错误的是（

）A．在夜晚，叶肉细胞能产生ATP的细胞器有线粒体和叶绿体B．景天酸代谢途径的出现，可能与植物适应干旱条件有关C．给植物提供14C标记的14CO2,14C可以出现在OAA、苹果酸、C3和有机物中D．在上午某一时刻，突然降低外界的CO2浓度，叶肉细胞中C3的含量短时间内不变11．光合作用的暗反应过程被称为碳同化。植物在长期进化过程中逐渐形成了多种碳同化途径，如图1、图2、图3所示，请据图回答下列问题：(1)图1中的①、②、③、④表示物质，A、B、C、D表示生理过程，则①和④分别表示_____，在A、B、C、D中，能产生ATP的过程有_____（填字母）。(2)在C4植物中，PEP化酶对CO2的亲和力约是Rubisco酶的60倍，在显微镜下观察C4植物玉米的叶片发现，叶肉细胞包围在维管束鞘细胞四周，形成花环状结构，结合图2推测，维管束鞘细胞中CO2浓度_____（填“高于”或“低于”）叶肉细胞中的CO2浓度。(3)由图3推测，CAM植物叶肉细胞液泡的pH夜晚比白天要_____（填“高”或“低”）。CAM植物白天气孔关闭，用于光合作用的CO2来源于_____。(4)由图2和图3可知，C4植物和CAM植物捕获CO2和生成有机物的反应分别是在_____（填“时间”或“空间”）上分离，这两种途径都有利于植物适应环境。12．小麦体内只有一条固定CO2的途经——卡尔文循环，也称为C3途经；甘蔗除了具有C3途经外，还有另外一条途经，即C4途经。比较甘蔗和小麦的叶片结构发现，小麦的维管束鞘细胞不含叶绿体，光合作用的全过程在叶肉细胞叶绿体中完成。而甘蔗的叶肉细胞的叶绿体中基粒发达，维管束鞘细胞的叶绿体中无基粒。甘蔗细胞暗反应中CO2固定过程如下图所示，能有效利用较低浓度的CO2。下列错误的是（

）A．干旱环境小麦光合作用速率比甘蔗大B．甘蔗叶肉细胞不能通过卡尔文循环产生有机物C．甘蔗、小麦光反应的场所发生在叶肉细胞中D．甘蔗、小麦暗反应过程中CO2的受体不完全相同13．黑藻固定CO2有两条途径（如图）：①CO2在核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶（Rubisco）催化下直接与C5反应生成C3；②CO2先在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）催化下与磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）反应生成C4（四碳化合物），当C4储存到一定量时分解放出CO2参与暗反应。已知PEPC对CO2亲和力是Rubisco的几十倍。回答下列问题：(1)由图可知，丙酮酸转化为PEP的过程属于______（填“吸能”或“放能”）反应。黑藻细胞固定CO2的具体场所是______。C3的还原需要______提供能量。(2)研究发现黑藻经低浓度CO2处理后，PEPC与Rubisco的活性比值由0.47上升到4.17，试分析发生这一变化的意义：______。黑藻具有这种生理特性是长期______的结果。(3)为了探究在低浓度CO2处理下黑藻固定CO2途径改变的分子机制，研究人员检测了低浓度CO2处理前后黑藻体内两种PEPC基因的表达情况，结果如图所示。由图可知，在低浓度CO2处理下黑藻固定CO2途径改变的分子机制是______。14．光呼吸可使大豆、水稻和小麦等作物的光合效率降低20%至50%，造成产量损