植物生理学课件第十一章-植物的成熟和衰老生理

第一篇水分和矿质营养第一章水分生理第二章矿质营养第三章光合作用第四章呼吸作用第五章同化物的运输第六章次级代谢产物第二篇物质代谢和能量转换第三篇生长和发育第七章细胞信号转导第八章生长物质第九章生长生理第十章生殖生理第十一章成熟和衰老生理第十二章抗性生理绪论本书主要内容第十一章植物的成熟和衰老生理植物受精后各部分发育目标：1.淀粉的合成：合成淀粉的酶活性增加，可溶性糖转变为不溶性糖。淀粉磷酸化酶在淀粉合成中起主导作用。一、主要有机物的变化增强淀粉磷酸化酶活性的条件如下：淀粉磷酸化酶的最适PH值是6.5；该酶活性最适温度是26～46度；磷酸含量要适当。磷酸供给过多会影响淀粉合成速度，过少不利于糖的运输。2.蛋白质的合成：总氮变化不大，非蛋白质态氮不断下降，蛋白质氮的含量不断增加。蛋白质由非蛋白氮化物转变而来，因此成熟种子的RNA含量增加，以合成丰富的蛋白质。3.脂肪的形成：油料种子在成熟过程中，脂肪增加而糖类减少。脂肪是由糖类转化而来的。油脂形成有两个特点：总之，在种子成熟过程中，可溶性糖类转化为不溶性糖类，非蛋白质氮转变为蛋白质，而脂肪则是由糖类转化而来的。二、其他生理变化

三、外界条件对种子成熟和化学成分的影响由于肉质果实在食用上具有重要意义，对这类果实成熟时的生理生化变化研究最多。第二节果实成熟时的生理生化变化1.肉质果实的生长具有生长大周期，呈S型生长曲线。一、果实的生长2.但也有一些核果及某些非核果的生长曲线，则呈双S型，即在生长的中期有一个缓慢期。这个时期正好是珠心和珠被生长停止，幼胚生长强烈的时期，这时核也正在变硬。3.单性结实（1）单性结实：不经受精作用而雌蕊的子房形成无籽果实。（2）分类：天然单性结实和刺激性单性结实。（3）原因：果实生长与受精后子房生长素含量增多有关。天然的单性结实：指不需要经过受精作用就产生无籽果实的。同一种植物，无籽品种的子房中生长素含量较有籽品种为高。刺激性单性结实：指必需给以某种刺激才能产生无籽果实。生产上常用植物生长物质处理。生长素类（IAA、NAA、2,4-D）诱导。赤霉素诱导假单性结实：某些植物在受精后，因种种原因胚发育中止，而子房继续发育，产生无籽果实。1.当果实成熟到一定程度时，呼吸速率首先是降低，然后突然增高，最后又下降，此时果实使进入完全成熟。这个呼吸高峰，便称为呼吸跃变。二、呼吸跃变具呼吸跃变的跃变型果实有：苹果、香蕉、梨、桃、番木瓜、杧果和鳄梨（牛油果）等。不具呼吸跃变的非跃变型果实有：橙、凤梨、葡萄、草莓和柠檬等。2.跃变型果实和非跃变型果实的主要区别3.果实发生呼吸跃变的原因：果实中产生乙烯的结果。乙烯可增加果皮细胞的透性，加强内部氧化过程，促进果实的呼吸作用，加速果实成熟。5.后熟作用：出现呼吸跃变期间果实内部的变化。6.应用：调节呼吸跃变的来临以推迟或提早果实成熟。外施乙烯利使棉铃打霜以前开花，以降低霜降带来的损失三、肉质果实成熟色香味变化柠檬酸苹果酸酒石酸异柠檬酸柠檬醛乙酸戊酯果实成熟过程中，五大类植物激素有规律地参与反应。四、果实成熟时植物激素的变化种子休眠：成熟种子或器官在合适的萌发条件下仍不萌发的现象。一、种子休眠的原因和破除（一）种皮限制第三节植物休眠的生理2.破除方法：物理方法+化学方法来破坏种皮。

趟擦法使紫云英种皮磨损

氨水处理松树种子

浓硫酸处理皂荚种子1h，清水洗净，浸泡温水（二）种子未完成后熟

1.有些种子的胚已经发育完全，但在适宜条件下也不能萌发它们一定要经过休眠，在胚内部发生某些生理生化变化才能萌发。种子后熟作用：种子在休眠期内发生的生理生化过程。“沙藏”/层积处理：有些种子必须用湿沙将种子分层堆积在低温（5℃）的地方1-3个月，经过后熟才能萌发。后熟期间发生的生理生化变化种子内的淀粉、蛋白质、脂肪等有机物的合成作用加强，呼吸减弱，酸度降低经过后熟作用后，种皮透性增加，呼吸增强，有机物开始水解。（三）胚未完全发育新采收珙桐种子层积1-2年才发芽。（四）抑制物质的存在有些植物的果实或种子存在抑制种子萌发的物质（香豆素、ABA等），以防止种子的萌发。生长抑制剂抑制种子萌发有重要的生物学意义（避开恶劣环境、防止早萌等。）充足水量冲洗掉生长抑制剂才能发芽。（沙漠里的滨藜属植物和番茄）沙漠里的滨藜属植物GA处理番茄导致早萌，ABA可以抑制该现象发生二、延存器官休眠的打破和延长植物衰老：一个器官或整个植株生命功能逐渐衰退过程，趋向自然死亡的阶段。衰老是受植物遗传控制的、主动和有序的发育过程，环境因素可诱导衰老（如秋季的短日和低温）。第四节植物的衰老生理根据植物生长习性，开花植物有两类不同的衰老方式：多稔植物如多年生木本植物及草本植物一稔植物如所有一、二年生植物和一些多年生植物（竹）（一）蛋白质显著下降原因：①蛋白质合成能力减弱；②是蛋白质分解加快（各类水解酶活性增强），两者可能同时进行。叶绿体蛋白体现尤为明显，因而导致细胞结构降解。一、衰老时的生理生化变化去顶并用CTK处理（二）核酸含量变化（三）光合速率下降（四）呼吸速率下降二、影响衰老的外界条件（一）营养亏缺理论1.营养亏缺理论：生殖器官是一个巨大的“库”，从其他器官获得大量营养物质，致使其他器官缺乏营养而死亡。2.不能说明下列问题：（1）即使供给已开花结实植株充分养料，也无法使植株免于衰老；（2）雌雄异株的大麻和菠菜，在雄株开雄花后，不能结实，谈不上积集营养体养分，但雄株仍然衰老死亡。三、植物衰老的原因（二）植物激素调控理论

1.植物激素调控理论：一稔植物的衰老是由一种或多种激素综合控制的。

2.关于这个理论，主要有两种解释：细胞死亡分类：第五节程序性细胞死亡一、程序性细胞死亡发生的种类程序性细胞死亡也分为2类：玉米根低氧胁迫下的通气组织。程序性细胞死亡对维持植物的正常生长发育非常重要，没有程序性细胞死亡就不可能形成植物体，不能进行正常的生理活动。超敏反应毛状体发育导管形成根管形成通气组织形成叶片衰老胚乳囊退化胚囊形成胚乳、糊粉层（1）导管形成（2）雌配子体的形成高等植物大孢子母细胞经减数分裂形成4个细胞，其中3个细胞退化死亡。XXX（3）糊粉层细胞退化谷物成熟时，所有胚乳细胞都死亡，只有糊粉层细胞还存在。种子发芽时，合成分泌水解酶到胚乳，水解淀粉等，为胚发芽提供养分后，糊粉层细胞立即死亡。（4）过敏反应的防护作用过敏反应：植物受到病原物侵染时，导致细胞死亡。此反应中，细胞核和质浓缩，DNA片段化，细胞死亡，于是阻断病菌继续侵入。抗病性烟草接种TMV后，SA合成增加，启动细胞死亡的信号途径,阻止TMV的扩散。二、程序性细胞死亡的特征期间发生的生理化学变化三、程序性细胞死亡的机理脱落：植物细胞组织或器官与植物体分离的过程。正常条件下，适当脱落是为了淘汰掉一部分衰弱的营养器官或败育的花果，以保持一定株型或保存部分种子，器官脱落是植物自我调节的手段。胁迫条件下，叶花和幼果也会提早脱落，是植物对外界环境的一种适应。第六节植物器官的脱落一、环境因子对脱落的影响（一）脱落时细胞的变化离区：叶柄、花柄和果柄的基部有益特化区域，由几层排列紧密的离层细胞组成。二、脱落时细胞及生化变化离区茎组织离层细胞核仁变得很明显，RNA含量增加，内质网增多，高尔基体和小泡都增多。小泡聚积在质膜，释放出酶到细胞壁和中胶层。细胞壁和中胶层分解并膨大，以中胶层最为明显。离层细胞变圆，排列疏松，扯断木质部管胞，在外力作用下，器官就脱落。（二）脱落时细胞的变化（三）脱落的生化变化主要是水解离层的细胞壁和中胶层，使细胞分离，成为离层；促使细胞壁物质的合成和沉积，保护分离的断面，形成保护层。在脱落发生之前，植物叶片或果实内植物激素含量发生变化，在激素信号的作用下，离区内合成RNA，翻译成蛋白质（酶），呼吸加强，提供上述变化的能量，因此脱落是一个需氧过程。脱落主要酶类：1．纤维素酶：纤维素酶定位在离层，该酶在脱落过程中可能扮演主要角色。

2．果胶酶果胶甲酯酶或称果胶酶，主要是催化水解果胶酸的甲酯键，使离区内的可溶性果胶含量增多，离层形成。果胶酶活性与脱落几乎同步增加。乙烯可促进果胶酶活力和脱落。（－）生长素“生长素梯度”学说：决定脱落的是离层两侧生长素浓度梯度起着调节脱落的作用。远基端浓度>近基端，器官不脱落；两端浓度差异小或不存在时，器官脱落；远基端浓度<近基端，加速脱落。三、脱落与植物激素（二）脱落酸脱落酸能促进分解细胞壁酶的分泌，也能抑制叶柄内生长素的传导，所以促进器官脱落。短日照有利于脱落酸的合成（短日照是叶片脱落的环境信号）。（三）乙烯1.乙烯含量与脱落有密切关系。AUX和ETH的拮抗作用离层被消化叶片保留阶段叶片合成高浓度AUX，降低脱落区对乙烯的敏感度，进而阻止叶片脱