原核微生物的形态、构造和功能

第一章原核生物的形态、构造和功能(Prokaryotes)共二百一十一页第一节细菌(xìjūn)第二节放线菌第三节蓝细菌第四节支原体、立克次氏体和衣原体第一章目录共二百一十一页教学目的

从形状(xíngzhuàn)、大小、细胞结构及繁殖方式等方面掌握“三菌三体”的形态特征（尤其是细菌、放线菌），建立古生菌的概念。

教学重点、难点分析1、重点：原核生物与真核微生物的区别，细菌细胞结构与功能，细菌繁殖方式与群体特征。2、难点：细菌细胞结构与功能。共二百一十一页第一节细菌(xìjūn)（Bacteria）一、细胞的形态构造(gòuzào)及其功能二、细菌的群体形态定义：一类细胞细短，结构简单，胞壁坚韧，多以二分裂方式繁殖且水生性较强的原核生物。共二百一十一页一、细胞的形态(xíngtài)构造及其功能（一）形态和染色(rǎnsè)（二）细菌细胞的构造（三）细菌的繁殖共二百一十一页尿素(niàosù)微球菌（Micrococcusureae）Thecoccus共二百一十一页Thediplococcusscanningelectronmicrographofadiplococcuspneumoniae

photomicrographofdiplococcuspneumoniae

共二百一十一页

photomicrographofastreptococcus

transmissionelectronmicrographofStreptococcus

Thestrptpcoccus共二百一十一页Micrococcustetragenus共二百一十一页SarcinaArrangement

共二百一十一页TheStaphylococcusElectronMicrographofStaphylococcusaureus,aStaphylococcus共二百一十一页Esherichiacoli

大肠杆菌(dàchánɡɡǎnjūn)Bacillusanthracis

炭疽(tànjū)杆菌共二百一十一页肉毒梭菌Clostridiumbotulinum破伤风梭菌Clostridiumtetani共二百一十一页Lactobacillus共二百一十一页VibrioElectronMicrographofVibriocholerae,aVibrio

共二百一十一页Spirillumvolutans(highpower)ElectronMicrographofLeptospirainterrogans共二百一十一页

细菌形态(xíngtài)通常有球状、杆状、螺旋状三类。自然界中杆菌最常见，球菌次之，螺旋菌最少。图1-1细菌的三种基本(jīběn)形态（左为模式图，右为显微照片）（一）形态和染色共二百一十一页细菌(xìjūn)三形的电镜照片共二百一十一页1.ThecoccusArrangementsofCocci细胞个体呈球形或椭圆形，不同(bùtónɡ)种的球菌在细胞分裂时会形成不同(bùtónɡ)的空间排列方式，Ф0.5—1.0μm共二百一十一页共二百一十一页共二百一十一页2.Therodorbacillus

ArrangementsofBacilli共二百一十一页杆状细菌的排列方式常因生长(shēngzhǎng)阶段和培养条件而发生变化故难作为分类依据共二百一十一页3.Thespiralla

SpiralForms共二百一十一页4.ExceptionstotheaboveshapesSquare-shapedbacteriaCaulobactersp柄杆菌Spharotilusnatans鞘衣菌共二百一十一页Anaveragecoccusisabout0.5-1.0micrometer(µm)indiameter.Anaveragebacillusis0.5-1.0µmwideby1.0-4.0µmlong.Spiralsrangeinsizefrom1µmtoover100µminlength.5.细菌(xìjūn)的大小共二百一十一页thesmallestprokaryote？nanobacteria共二百一十一页ScanningElectronMicrographofMycoplasmaCells共二百一十一页Thiomargaritanamibiensiscomparedtoafruitfly,

Drosophila.Asinglecellcanreachadiameterof0.75mm.Thelargestprokaryote共二百一十一页细菌大小的测量(cèliáng)单位是um共二百一十一页细菌(xìjūn)染色法：6.细菌(xìjūn)染色法一种染色液二种以上染色液共二百一十一页附：革兰氏染色(rǎnsè)（GramStain

）方法HansChristianGramwasaDanishbacteriologist.HedevelopedtheGramstainin1884.Itremainsoneofthemostimportantstainingtechniquesinmicrobiologytoday.TheGramstainisoftenthefirsttestperformedintheidentificationofbacteria.共二百一十一页涂片干燥固定染色镜检革兰氏染色(rǎnsè)方法操作步骤共二百一十一页GramstainofGram-

E.colicells

GramstainofGram+

Staphylococcuscells

共二百一十一页革兰氏染色(rǎnsè)机制？共二百一十一页（二）细菌(xìjūn)细胞的构造细菌细胞结构模式图共二百一十一页1.细菌细胞的一般(yībān)构造⑴细胞壁⑵细胞膜⑶细胞质⑷细胞核共二百一十一页⑴细胞壁(CellWall)细胞壁(cellwall)是覆盖在细胞膜外表面的一个薄层结构(jiégòu)。光镜下可证实细胞壁的存在；电镜下清晰可见。存在部位(bùwèi)及外形共二百一十一页ElectronMicrographofaGram——NegativeCellWallElectronMicrographofaGram＋

PositiveCellWall电镜下革兰氏阴性(yīnxìng)细菌和革兰氏阳性细菌的细胞壁共二百一十一页G+细菌细胞壁G-细菌细胞壁共二百一十一页细胞壁主要(zhǔyào)生理功能固定细胞外形和提高机械强度，保护细胞免受渗透压等外力的损伤(sǔnshāng)；为细胞生长、分裂和鞭毛运动所必需；阻拦大分子物质进入细胞，使细胞免受溶菌酶、消化酶和青霉素等有害物质的伤害赋予细菌特定的抗原性、致病性以及对噬菌体和抗生素的敏感性；共二百一十一页肽聚糖(peptidoglycan)磷壁酸(teichoicacid)脂多糖(lipopolysaccharide,LPS)外膜蛋白(outermembraneprotein)G＋和G－细菌(xìjūn)细胞壁中的这些成分有所不同。见P12表1-1细胞壁的主要(zhǔyào)成分（P12图1-2）共二百一十一页共二百一十一页1）G＋细菌(xìjūn)的细胞壁特点(tèdiǎn)：厚度大（20～80nm）；化学组分简单，一般只含90%肽聚糖和10%磷壁酸。如图:G＋细菌细胞壁结构模式图共二百一十一页G＋细菌(xìjūn)的肽聚糖（peptidoglycan）如图所示结构(jiégòu):三维网状（图1－3）组成：聚糖+短肽侧链+肽桥共二百一十一页

革兰氏阳性细菌(xìjūn)肽聚糖单体的结构左：简单的单体模型；右：单体的分子结构。图中的箭头处表示溶菌酶的水解点右图少肽桥D-乳酰羧基(suōjī)共二百一十一页磷壁酸(teichoicacid)又称磷壁酸质或垣酸（一种酸性多糖），为G+细菌细胞壁特有已知有五种磷壁酸，常见的有两类，即甘油(ɡānyóu)磷壁酸和核糖醇磷壁酸，分别由甘油磷酸或核糖醇磷酸为亚基聚合而成（后图）根据在细胞壁中的存在方式，可将磷壁酸分为壁磷壁酸和膜磷壁酸(又称脂磷壁酸)两类（见G＋细菌细胞壁结构模式图）共二百一十一页

RibitolTeichoicAcidGlycerolTeichoicAcid共二百一十一页磷壁酸生理功能浓缩细胞周围的Mg2+，增强细胞膜一些合成酶的活力；贮藏(zhùcáng)磷元素；能调节细胞内自溶素(autolysin)的活力，防止细胞因自溶而死亡。噬菌体的特异性吸附受体；（可作为细菌分类、鉴定的依据）增强某些致病菌对宿主细胞的粘连、避免被白细胞吞噬并有抗补体（P295）的作用；革兰氏阳性细菌特异表面抗原的物质基础；共二百一十一页2）G-细菌(xìjūn)的

细胞壁特点：较薄，分肽聚糖层和外膜（外壁）两层（见右图）因肽聚糖层很薄（2∼3nm），机械强度较弱成分较复杂，由肽聚糖、脂多糖、磷脂(línzhī)和外膜蛋白构成（见后图）ElectronMicrographofaGram-NegativeCellWallElectronMicrographofaGram-PositiveCellWall共二百一十一页G－细菌细胞壁结构模式图共二百一十一页G-细菌(xìjūn)的肽聚糖（peptidoglycan）结构(jiégòu):三维网状组成：聚糖+短肽侧链G-细菌肽聚糖的立体结构（片段）共二百一十一页G－细菌(xìjūn)Peptidoglycan的亚单位E.coli

的Peptidoglycan亚单位＝双糖单位＋四肽尾共二百一十一页少个P共二百一十一页Staphylococcusaureus与Escherichiacoli肽聚糖的比较(bǐjiào)比较项目StaphylococcusaureusEscherichiacoli肽聚糖层厚度约20～80nm，由40层左右网状分子交织而成厚2～3nm,由1～2层肽聚糖网状分子组成短肽的第三个氨基酸L-赖氨酸内消旋二氨基庚二酸(m-DPA)短肽间连接方式-(Gly)5--CO·NH-短肽间的交联度达到70％以上约30％左右共二百一十一页处于革兰氏阴性细菌细胞壁外膜的最外层，由类脂A、核心多糖(corepolysaccharide)、和O-特异侧链(0-specificsidechain,或称O-多糖或O-抗原)三部分(bùfen)组成为革兰氏阴性细菌细胞壁所特有不同种类的细菌脂多糖的化学组成不同脂多糖(duōtánɡ)（lipopolysaccharide,LPS）共二百一十一页共二百一十一页共二百一十一页外膜蛋白(outermembraneproteins)定义：嵌合在G-外膜层LPS和磷脂层上的

20余种蛋白,其功能大多未明。

脂蛋白(使内壁层肽聚糖层与外膜层紧相连)几种蛋白孔蛋白(控物通道,有特异与非特异之分)

其他蛋白(功能未明)共二百一十一页外膜的生理功能控制细胞透性，增强细胞对Mg2+等阳离子的吸附作用决定细胞壁抗原多样性及对噬菌体的敏感性脂多糖中的类脂A是革兰氏阴性细菌致病物质──内毒素的物质基础是控制某些(mǒuxiē)物质进出细胞的部分选择性屏障共二百一十一页周质空间(kōngjiān)

(periplasmicspace,periplasm)又称壁膜间隙。一般指革兰氏阴性细菌外膜与细胞膜之间的狭窄空间（宽约12～15nm），呈胶状。在周质空间中，存在着多种周质蛋白（periplasmicproteins）如水解酶类、合成酶类、结合蛋白、受体蛋白。周质空间是物质(wùzhì)进出细胞的重要中转站和反应场所共二百一十一页

G＋细菌和G-细菌某些(mǒuxiē)特性的比较项目革兰氏阳性细菌革兰氏阴性细菌革兰氏染色反应紫色红色细胞壁厚、单层薄、多层外膜无有磷壁酸多数含有无脂多糖无有对溶菌酶敏感不敏感对青霉素敏感不敏感对链霉、氯霉、四环素不敏感敏感对机械力的抗性强弱碱性染料的抑制强弱对干燥抗性强抗性弱产芽孢有的产不产共二百一十一页3)古生菌(Archaea)的细胞壁关于古生菌：又称“第三生物”，旧称古细菌（archaebacteria）。上世纪70年代发现。古生菌是一类在进化途径上很早就与细菌和真核生物互为独立的类群，成为生物界三域之一(真核生物域;真细菌域和古生菌域)。除某些(mǒuxiē)特征之外，在细胞结构和代谢上，古生菌在很多方面接近真细菌，但在遗传机制方面更接近真核生物。共二百一十一页疵壁：细胞壁上不含肽聚糖，故称为疵壁菌。细胞壁成分(chéngfèn)独特多样：或蛋白质为主， 或杂多糖，或假肽聚糖等。三无：无胞壁酸、D型氨基酸和二氨基庚二酸。

古生菌细胞壁的特点(tèdiǎn)共二百一十一页β-1,3糖苷键不被溶菌酶水解(shuǐjiě)N-乙酰葡糖胺和N-乙酰塔罗糖胺糖醛酸交替连接(liánjiē)而成，连在后一氨基糖上的肽尾由L-glu、L-ala和L-lys三个L型氨基酸组成，肽桥则由L-glu一个氨基酸组成。共二百一十一页

古生菌的细胞形态(xíngtài)图解共二百一十一页4）缺壁细菌(xìjūn)

自发缺壁突变

L-型细菌*缺实验室内形成彻底去尽

原生质体壁人工方法去壁

G+/G-

细尚未去尽

球状体菌自然界长期演化中形成

枝原体**

原生质体和球状体更易融合并导入外源遗传物质,故是研究遗传(yíchuán)规律和进行原生质体育种的良好的实验材料共二百一十一页共二百一十一页

脱色处理时，革兰氏阳性细菌细胞壁因乙醇(丙酮)的脱水作用造成肽聚糖层网架结构间的孔径缩小，通透性降低，使草酸铵结晶(jiéjīng)紫-碘复合物不易渗出细胞，从而被阻留；革兰氏阴性细菌细胞壁的外膜层受到乙醇(丙酮)的溶脂和蛋白质变性作用时变得疏松，通透性增加，结晶紫-碘复合物易于渗出细胞，不被细胞壁阻留。阻留染料的细菌，经复染后仍呈紫色，为革氏染色阳性；不能阻留染料的细菌，复染后呈红色，为革氏染色阴性。革兰氏染色(rǎnsè)机制共二百一十一页关于(guānyú)细胞壁的总结共二百一十一页（2）细胞膜(cellmembrane)

紧贴细胞壁内侧、包围着细胞质的柔软、脆弱(cuìruò)、富有弹性和半透性的一个薄层结构，电镜下呈明显的两暗层夹一亮层的“三明治”式结构，厚约7~8nm。ElectronMicrographofaGram-NegativeCellWallElectronMicrographofaGram-PositiveCellWall存在部位(bùwèi)及外形

共二百一十一页细胞膜的化学(huàxué)组成20％～30％磷脂＋50％～70％蛋白质磷脂分子(fēnzǐ)的组成及结构亲水的极性端疏水的非极性端共二百一十一页ˉR磷脂酸磷脂酰甘油磷脂酰乙醇胺磷脂酰胆碱磷脂酰丝氨酸磷脂酰肌醇等磷脂分子(fēnzǐ)的及种类细菌细胞膜中磷脂的种类(zhǒnglèi)及其含量因菌种而异。共二百一十一页膜蛋白①呼吸酶━━与细菌产能代谢有关的酶，如NADH脱氢酶、琥珀酸脱氢酶、细胞色素氧化酶等电子传递系统及氧化磷酸化酶系；②合成酶━━与细胞膜上脂类合成及细胞壁上各种大分子物质合成有关的酶类；③渗透酶━━选择性地携带各种物质穿过细胞膜的酶。磷脂和蛋白质是怎么(zěnme)构成细胞膜的？共二百一十一页细胞膜结构(jiégòu)——液态镶嵌模型(fluidmosaicmodel)1972年，辛格（J.S.Singer）和尼科尔森（G.L.Nicolson）中心思想(zhōnɡxīnsīxiǎnɡ)？共二百一十一页细胞膜的生理功能①选择性地控制胞内外营养物和代谢产物的运送②是维持胞内正常(zhèngcháng)渗透压的结构屏障③是合成细胞壁和糖被有关成分（LPS、肽聚糖、磷壁酸和荚膜多糖等大分子）的重要场所④细胞的产能基地。⑤鞭毛着生点和运动能量的供给部。共二百一十一页

间体（mesosome)定义：由细胞膜内褶形成的管状、层状或囊状结构。位置：位于细胞质膜内侧或深层、G+菌较明显。数量：1～几个(jǐɡè)。功能：可能与原核细胞分裂及某些酶分泌相关。共二百一十一页古生菌的细胞膜磷脂分子中疏水尾与甘油通过醚键相连疏水尾是异戊二烯重复连接(liánjiē)组成的长链烃存在单分子层膜或单、双分子层混合膜共二百一十一页古生菌的主要(zhǔyào)类脂和膜结构共二百一十一页单双分子(fēnzǐ)层混合膜共二百一十一页(3)细胞质（Cytoplasm）

和内含(nèihán)物(inclusionbody)共二百一十一页细胞质（Cytoplasm）被细胞膜包围的除核之外的一切半透明、胶体状、颗粒状物质(wùzhì)。细胞质由水、蛋白质、RNA、脂类、少量糖和无机盐组成，分可溶性物质和内含物两部分。细菌的蛋白质合成、脂肪酸合成、糖酵解和核苷酸代谢等都在细胞质中进行。共二百一十一页细胞内形状较大(jiàodà)的颗粒状构造称内含物。内含(nèihán)物(inclusionbody)贮藏物(reservematerials)磁小体(megnetosome)羧酶体(carboxysome)气泡（gasvacuoles）共二百一十一页一类(yīlèi)由某种化学成分聚集而成的不溶性颗粒，种类如下表：①贮藏(zhùcáng)物(reservematerials)共二百一十一页微生物储藏(chǔcáng)物的特点及生理功能1）不同微生物其储藏性内含物不同2）微生物合理利用营养物质的一种调节方式3）储藏物以多聚体的形式存在，有利于维持细胞内环境的平衡，避免(bìmiǎn)不适合的pH，渗透压等的危害4）储藏物在细菌细胞中大量积累，是重要的自然资源。共二百一十一页

聚

-羟丁酸(poly-

-hydroxybutyrate)n＞106聚羟链烷酸(polyhydroxyalkanoate,PHA)聚羟链烷酸有什么(shénme)用？共二百一十一页异染粒(metachromaticgranules)POHOn(2~106)HOOHCorynebacteriumdiphtheriae(Neisserstain)共二百一十一页②磁小体(magnetosome)功能：在外磁场的作用下，借鞭毛引导菌体移至最佳生境(光线、营养与氧溶度(rónɡdù)最适宜的泥水界面)。趋磁细菌(xìjūn)（Magnetotacticbacterium）？共二百一十一页利用磁小体的超微性（纳米级）、均匀性和无毒性，生产高清晰、高保真的大容量超高密度磁记录材料。将抗体固定在磁小体微粒上，定性或定量地检测多种蛋白抗原。把药物或抗体等固定在磁小体上，在外磁场的作用下，变成“运载火箭(yùnzàihuǒjiàn)”直接轰击靶区～病灶，从而提高对癌细胞等的杀伤力。趋磁细菌还可望用于废水处理、发酵工业、人体内废物“透析”，加工含铁食品和饮料等领域已知趋磁细菌在高新技术(ɡāoxīnjìshù)中的用途共二百一十一页③羧酶体(carboxysome)定义：又称羧化体,一些自养(zìyǎnɡ)菌胞内的多角形或六角形内含物，大小约10nm,内含1,5二磷酸核酮糖羧化酶，为CO2固定的关键酶Thiobacillusneapolitanus共二百一十一页④气泡(qìpào)(gasvacuoles)定义：多种水生光能型自养菌产生的泡囊状含气内含物，大小为200~1000×75nm，囊内有数排柱形小气室。囊外包裹一层2nm厚蛋白质膜。调节细胞比重,使其趋于最佳水层采光(cǎiguāng)、取养与氧等。含量：几个至数百个/胞。共二百一十一页（4）核区(nuclearregion)Feulgen染色，光学显微镜下的E.coli

细胞

又称原核(prokaryon)、拟核（nucleoid）、核质体(zhìtǐ)(nuclearbody)或核基因组(genome)，每个细胞可含有1-4个核质体。

核区形状多变。E.coli

细胞的拟核电镜照片共二百一十一页一个巨大的、高度折叠的环形双链DNA分子(fēnzǐ)E.coli的DNA总长为1.1~1.4mm、约4300个基因(4.64Mb)，可产生1000万个蛋白质分子。E.coli

细胞的拟核电镜照片核区的结构(jiégòu)及组成共二百一十一页拟核（nucleoid）生理功能①贮存遗传信息②通过复制把遗传信息传递给子代③通过转录(zhuǎnlù)和翻译调控细胞的全部生命活动共二百一十一页2.细菌(xìjūn)细胞的特殊构造细菌细胞结构模式图共二百一十一页（1）糖被(glycocalyx)定义：覆盖某些(mǒuxiē)细菌细胞壁表面的一层厚度不定的胶状物质。观察(guānchá)方法：常用负染色法共二百一十一页photomicrographofdiplococcuspneumoniae

共二百一十一页共二百一十一页糖被的主要(zhǔyào)功能①保护作用②贮藏养料③表面附着作用④堆积代谢(dàixiè)废物。共二百一十一页研究(yánjiū)细菌糖被的实际意义用于菌种鉴定用于生产药物和生化试剂(shìjì)用于生产工业原料用于污水处理共二百一十一页（2）鞭毛(biānmáo)(flagellum,flagella)共二百一十一页长15—20μm，φ0.01—0.02μm鞭毛的形态(xíngtài)和存在部位共二百一十一页观察(guānchá)和判断鞭毛存在的方法电镜观察(guānchá)光镜观察(亮视野、暗视野)培养观察共二百一十一页AelectronmicrographofPseudomonasfluorescensAelectronmicrographofEscherichiacoli各种鞭毛(biānmáo)细菌共二百一十一页Salmonellawithaperitrichousarrangementofflagella

共二百一十一页MonotrichousFlagellumofVibriocholerae共二百一十一页Spirillumvolutans,Polaramphitrichousflagella,共二百一十一页SpirillumwithLophotrichousArrangementofFlagella

共二百一十一页共二百一十一页基体(jītǐ)（basalbody）、钩形鞘(hook)、鞭毛丝(filament)细菌鞭毛(biānmáo)的构造共二百一十一页G-细菌鞭毛(biānmáo)的构造共二百一十一页鞭毛(biānmáo)运动方式的证明1974年，美国学者西佛曼（M.Silverman）和西蒙（M.Simon）设计(shèjì)的“栓菌试验”tethered-cellexperiment共二百一十一页MOTILITYTESTOrganismTestResultPseudomonasaeruginosaMotile2.StaphylococcusaureusNon-motile3.BacillussubtilisMotile鞭毛(biānmáo)的功能共二百一十一页鞭毛(biānmáo)的功能运动原核生物实现其趋性（taxis）即趋向性的最有效方式。趋化作用(zuòyòng)（chemotaxis）：细菌对某化学物质敏感，通过运动聚集于该物质的高浓度区域或低浓度区域光趋避运动或趋光性（phototaxis）：有的细菌能区别不同波长的光而集中在一定波长光区内趋磁运动或趋磁性（magnetotaxis），趋磁细菌根据磁场方向进行分布。共二百一十一页鞭毛菌的运动(yùndòng)方式共二百一十一页鞭毛菌的运动(yùndòng)能力物种 速率(sùlǜ)（米/秒）体长的倍数/秒猎豹 30.5 25人（世界记录） 10.44 5.32细菌 0.00002-0.00008

20-30

共二百一十一页共二百一十一页4、总结鞭毛由蛋白质构成，从细菌细胞膜生出，穿过细胞壁，呈波曲形、长丝状。具有运动(yùndòng)功能。数目为一至数十条，长度一般为15～20μm，直径为0.01～0.02μm。根据鞭毛着生的位置及数量可将鞭毛细菌分为单端单生鞭毛菌、单端丛生鞭毛菌、双端单生鞭毛菌、双端丛生鞭毛菌和周生鞭毛菌。共二百一十一页附①菌毛（fimbria,fimbriae）又称纤毛(xiānmáo)、繖毛等。细菌体表的纤细、中空、短直的附属物，数量较多(250～300条)，结构简单，常见于G－菌。菌毛使细菌较牢固地粘连在物体表面。共二百一十一页附②性毛（pili,pilus）共二百一十一页肉毒梭菌Clostridiumbotulinum破伤风梭菌Clostridiumtetani(3)芽孢(yábāo)（spore,endospore)①芽孢的存在(cúnzài)部位及形状共二百一十一页Bacillussubtilis

共二百一十一页炭疽芽孢杆菌SporosarcinaBacillusanthracis共二百一十一页脱硫肠状菌属(Desulfotomaculum)共二百一十一页芽孢在细胞(xìbāo)中的着生位置共二百一十一页②芽孢的构造(gòuzào)及组成1-12共二百一十一页③芽孢(yábāo)的功能芽孢(yábāo)有很强的抗逆性，抗热、抗干燥、抗辐射、抗化学药物和抗静水压的能力十分突出，休眠能力惊人。琥珀中蜜蜂肠道芽孢菌已存活达2500~4000万年！共二百一十一页EndosporestainofBacillusmegaterium

EndosporestainofClostridiumtetani

实例(shílì)：肉毒梭菌的芽孢(yábāo)沸水浴5.0~9.5h才被杀死巨大芽孢菌抗辐射能力为E.coli的36倍共二百一十一页芽孢的抗热机制——

渗透调节皮层膨胀(péngzhàng)学说芽孢衣对多价阳离子和水分的透性很差，而皮层的离子强度(qiángdù)很高，产生极高的渗透压夺取芽孢核心的水分，结果造成皮层的充分膨胀，核心部分的细胞质却变得高度失水，因此就具有极强的耐热性。共二百一十一页DPA-Ca学说(xuéshuō)：？共二百一十一页④芽孢的形成──原核细胞分化(fēnhuà)实例共二百一十一页StageⅠDNA轴丝形成StageⅡ胞膜内陷形成前芽孢（forespore）StageⅢ前芽孢成熟StageⅣ皮层形成StageⅤ孢子外壳层形成StageⅥ芽孢成熟StageⅦ芽孢释放芽孢形成(xíngchéng)的七个阶段共二百一十一页好氧性的芽孢杆菌属(Bacillus)和厌氧性的梭菌属(Clostridium)——革兰氏阳性杆菌。芽孢八叠球菌属(Sporosarcina)。螺菌中的孢螺菌属(Sporospirillum)。少数(shǎoshù)其他杆菌，如芽孢乳杆菌属（Sporolactobacillus）、脱硫肠状菌属(Desulfotomaculum)、考克斯氏体属(Coxiella)、鼠孢菌属（Sporomusa）和高温放线菌属（Thermoactinomyces）等。芽孢的有无、形态、大小和着生位置是细菌分类和鉴定中的重要指标。

⑤芽孢(yábāo)菌的种类共二百一十一页研究(yánjiū)芽孢的意义芽孢的有无、形态、大小和着生位置是细菌分类和鉴定中的重要指标有利于芽孢细菌的筛选和保藏(bǎocáng)作为衡量灭菌程度的最重要的指标共二百一十一页孢囊（cyst，由固氮菌产生）粘液(zhānyè)孢子（myxospore，由粘球菌产生）蛭孢囊(bdellocyst，由蛭弧菌产生)外生孢子(exospore,由嗜甲基细菌和红微菌产生)

附：细菌的其他休眠(xiūmián)构造共二百一十一页ThemicrographsshowscystsandcellsofAzotobactervinelandiiat1000Xmagnification.Thecystsarethephasebrightobjects,whilethecellsaredarker.棕色固氮菌(Azotobactervinelandii)的营养(yíngyǎng)细胞和孢囊(cyst)抗干旱(gānhàn)但不抗热共二百一十一页芽孢定义：某些细菌在其生长发育后期，从细胞内开始分化(fēnhuà)形成的一个厚壁的圆形或椭圆形的休眠细胞。一个细胞只形成一个芽孢，故它无繁殖功能。芽孢有很强的抗逆性，抗热、抗干燥、抗辐射、抗化学药物和抗静水压的能力十分突出，休眠能力惊人。关于芽孢(yábāo)的总结共二百一十一页伴孢晶体(jīngtǐ)（parasporalcrystal）FormationofthetoxicparasporalcrystalintheinsectpathogenBacillusthuringiensis.Electronmicrographofathinsection.

定义：伴随芽孢(yábāo)形成的一颗菱形的碱溶性蛋白晶体——δ内毒素。共二百一十一页特点：对蛋白酶类不敏感；不溶于水，易溶于碱性溶剂。毒杀机理(jīlǐ)：伴孢晶体→幼虫口服→伴孢晶体在肠道迅速溶解（中肠pH为9.0-10.5）→吸附于上皮细胞，引起渗透性丧失，肠道穿孔→肠道中的碱性溶液进入血液，后者pH升高，昆虫全身麻痹而死亡。伴孢晶体(jīngtǐ)的特点及毒杀机理共二百一十一页(三)细菌(xìjūn)的繁殖什么(shénme)叫繁殖？繁殖的生物学意义细菌繁殖的特点共二百一十一页细菌繁殖(fánzhí)的方式裂殖(fission)

芽殖(Budding)共二百一十一页1.裂殖（fission）概念：一个细胞通过分裂形成子代细胞的过程一般(yībān)细菌均进行横分裂，少数进行纵分裂。裂殖的方式有二分裂、三分裂、复分裂等类型，见教材P27页。

共二百一十一页⑴Binaryfission-growthcycleE.coli,dividingbybinaryfission(TEMx92,750).共二百一十一页Caulobactercell:unequalbinaryfission

共二百一十一页PelodictyonclathratiformeBars=10μmPelodictyonphaeoclathhratiforme⑵Pelodictyoncell:trinaryfission三维网格(wǎnɡɡé)状共二百一十一页⑶Bdellovibriocell:multiplefission1.吸附(xīfù)2.穿透(chuāntòu)捕获物的膜壁空间3.蛭质体中蛭弧菌的伸长4.捕获物裂解共二百一十一页蛭弧菌(Bdellovibrio)吸附和穿透一个捕食(bǔshí)细胞的步骤共二百一十一页２．芽殖（budding）细胞表面形成小突起，待其长大后与母细胞相互分离的一种(yīzhǒnɡ)繁殖方式，此类细菌统称芽生细菌（buddingbacteria）。芽生细菌包括芽生杆菌属；生丝微菌属；生丝单胞菌属；硝化杆菌属；红微菌属等。共二百一十一页PhotomicrographsofcellsofHyphomicrobiumAnelectronmicrographofPlanctomycesmaris海洋(hǎiyáng)浮霉状菌.共二百一十一页二、细菌的群体(qúntǐ)形态

(一)固体培养时的形态菌落(jūnluò)、菌苔？个体形态与菌落形态的相关性？菌落形态特征:较粘稠、湿润、光滑、透明、易挑取、质地均匀、正反面颜色一致Bacterialcoloniesgrowingonaplateofnutrientagar原因：非丝状单细胞生物的集合，其细胞间隙中充满毛细管水。共二百一十一页菌落(jūnluò)形态共二百一十一页(二)在半固体(gùtǐ)培养基内的群体形态共二百一十一页(三)液体培养(péiyǎng)时的群体形态Termstodescribedgrowthpatternsofbacterialculturesinbroth:1.uniformturbidity,ordiffusegrowth

2.flocculent(clumps)

3.sediment

4.ringorpelliclegrowthonsurfaceLefttoRight:Pellicleonsurface

Sediment(onthebottom,whichishardtoseeinthisphoto)

UniformTurbidity

withoutgrowth共二百一十一页第二节：放线菌(Actinomyces)定义：一类(yīlèi)呈丝状生长、以孢子繁殖的革兰氏阳性真细菌。分类学上位置真细菌界，厚壁菌门，放线细菌组，放线细菌纲，放线菌目

——《伯杰氏系统(xìtǒng)细菌学手册》第二版

共二百一十一页①原核；②大小相近；③胞壁成分相同；④鞭毛类型相同；⑤噬菌体形状(xíngzhuàn)相似；⑥最适生长pH相近；⑦DNA重组方式相同；⑧核糖体同为70s；⑨对溶菌酶、抗生素的敏感性相同。为什么把放线菌归为真细菌(xìjūn)？共二百一十一页①抗生素的主要产生菌；②固氮：弗兰克氏放线菌属；③生产维生素、酶制制；④参与堆肥腐解，有机质矿化；⑤人和动植物的致病菌；此外，在甾体转化、石油脱蜡、烃类发酵、污水处理(wūshuǐchǔlǐ)等方面也有应用。放线菌与人类(rénlèi)关系：共二百一十一页一、放线菌的形态(xíngtài)构造个体(gètǐ)为分枝丝状体——菌丝体,由分枝发达的菌丝组成,菌丝直径与杆菌类似，约1µm原核细胞结构，多核以产生分生孢子或菌丝断裂进行繁殖共二百一十一页（一）典型(diǎnxíng)放线菌——链霉菌的形态构造固体培养(péiyǎng)时的形态构造:共二百一十一页垂直单轮(无螺旋)弯曲丛生松环、初级螺旋钩状松螺旋紧螺旋单轮(有螺旋)双轮(无螺旋)双轮(有螺旋)链霉菌(méjūn)的各种孢子丝形态共二百一十一页电镜下的孢子(bāozǐ)丝与孢子(bāozǐ)链共二百一十一页Photomicrographsofseveralspore-bearingstructuresofactinomycetes.(a)Streptomyces,amonoverticillatetype.(b)Streptomyces,aspiraltype.Filamentsareabout0.8umwideinbothcases.ab共二百一十一页Streptomyces

plicatosporus

Streptomyces

avermitilis

Streptosporangium

nondiaststicumHerbidospora

cretacea共二百一十一页1.基质(jīzhì)菌丝断裂产生杆菌状分生孢子的放线菌（二）其他放线菌特有的形态(xíngtài)构造Nocardia（诺卡氏菌属）共二百一十一页2.菌丝顶端形成(xíngchéng)少量孢子的放线菌Micromonospora(小单孢菌属)Microbispora(小双孢菌属)共二百一十一页Microtetraspora共二百一十一页Streptosporangium（孢囊链霉菌(méjūn)属）Streptosporangium

nondiaststicum3.产生(chǎnshēng)孢囊孢子的放线菌共二百一十一页共二百一十一页4.由孢囊产生(chǎnshēng)游动孢囊孢子的放线菌Actinoplanes共二百一十一页SporangialdevelopmentinActinoplanes共二百一十一页二、放线菌的繁殖(fánzhí)固体培养时——孢子和菌丝片段(piànduàn)繁殖液体培养时——菌丝片段繁殖1、孢子繁殖孢子丝分化形成着生在孢子梗上的分生孢子共二百一十一页1.孢子(bāozǐ)丝的两核间形成横隔；2.沿横隔断裂而形成孢子；3.孢子分离电镜超薄切片观察表明(biǎomíng)孢子丝以横割分裂方式进行细胞分裂形成孢子(无凝聚分裂)。孢子丝分化形成孢子的方式横隔分裂共二百一十一页共二百一十一页放线菌孢子(bāozǐ)的形态学特征共二百一十一页三、放线菌的生活史共二百一十一页四、放线菌的群体(qúntǐ)特征菌落大小与细菌相仿菌丝体与培养基结合紧密质地致密、表面干燥(gānzào)、皱褶，成熟菌落呈粉状（一）在固体培养基上（二）液体培养中静止时成膜搅拌时液清不混而成球或球沉底现象等。

共二百一十一页共二百一十一页五、工业(gōngyè)上常用的放线菌

链霉菌属Streptomyces

生产抗生素、维生素、酶及酶抑制剂诺卡氏菌属Nocardia

生产抗生素，石油(shíyóu)脱蜡、烃类发酵，处理含氰废水小单孢菌属Micromonospora

庆大霉素孢囊链霉菌属Streptosporanium

多霉素共二百一十一页第三节蓝细菌(Cyanobacteria)

—Architectsofearth'satmosphere一、概述：1、定义：蓝细菌是一类含有叶绿素a，无鞭毛，具有放氧性光合作用的大型原核生物2、分布：广泛分布于河流、湖泊、海洋及各类植物(zhíwù)叶腔中，具有固氮能力和强抗干旱能力，因此可在沙质海滩及荒漠上找到，因此又有“先锋生物”的美称。共二百一十一页二、蓝细菌的形态(xíngtài)1、单细胞球状或杆状：直径3~10μm，裂殖后，子细胞立即分离。2、单细胞群体(qúntǐ)：裂殖，分裂面多个并且不规则，子细胞包含在同一个胶质鞘中，形成群体(qúntǐ)。3、丝状体：在一个平面反复裂殖，子细胞连成丝状，称“藻丝”，加上衣鞘，称“丝状体”。共二百一十一页Gloeotheceasp第一(dìyī)群：色球蓝细菌群二分裂成单细胞共二百一十一页第二(dìèr)群：厚球蓝细菌群复分裂成单细胞Dermocarpa共二百一十一页第三(dìsān)群：无异形胞丝状蓝细菌群无异形胞的菌丝Oscillatoriaprinceps200x最大蓝细菌Oscillatoria共二百一十一页anabaena第四群：有异形(yìxínɡ)胞丝状蓝细菌群含异形胞的菌丝共二百一十一页第五(dìwǔ)群：多分裂的有异形胞丝状蓝细菌群分枝状菌丝共二百一十一页三、蓝细菌细胞(xìbāo)结构蓝细菌肽类囊体藻胆素共二百一十一页双层壁：同于G-细菌、细胞壁含肽聚糖与外壁膜粘质糖被或鞘：许多蓝细菌分泌粘质构成糖被或丝状体的鞘,营集聚与滑行运动。类囊体(thylakoid)：是光合作用的部位，平行于细胞膜，含叶绿素a和藻胆素等光合色素 储藏物：细胞内有各种功能的内含物。如羧酶体与气泡，糖原、PHB有和蓝细菌肽及聚磷酸盐等。特殊脂肪酸：常含2~几个双键的不饱和脂肪酸(一般原核(yuánhé)生物只含饱和或单双键的不饱和脂肪酸) 共二百一十一页四、蓝细菌的特化细胞(xìbāo)异形胞(heterocyst)静息孢子(akinete)链丝段(hormogonium)内孢子共二百一十一页位于细胞(xìbāo)链的中间或末端，大、壁厚、色浅、固氮，只具PSⅠHeterocystsinthecyanobacteriumAnabaenasp.Heterocystsarethesolesiteofnitrogenfixationinheterocystouscyanobacteria（1）异形(yìxínɡ)胞（Heterocysts）共二百一十一页（2）静息(jìnɡxī)孢子（Akinete）

细胞链中间(zhōngjiān)或末端的形大、壁厚、色深、抵御不良环境的休眠细胞，富含贮藏物，能抵御干旱等不良环境Akinete(restingspore)ofAnabacnasp.byphasecontrast.共二百一十一页（3）链丝段（hormogonium）又称连锁体或藻殖段，是由长细胞(xìbāo)链断裂而成的短链段，具繁殖功能。aunitofdispersalandasexualreproduction共二百一十一页（4）内孢子(bāozǐ)少数种类如Chamaesiphon(管孢蓝细菌属)能在细