第五章 消化与吸收课件

第五章消化与吸收第五章消化与吸收第五章消化与吸收5.1

概

述

消化(digestion)是食物在消化道内被分解为可以被动物直接利用的小分子物质的过程。

消化分解后的营养成分透过消化道粘膜，进入血液和淋巴循环的过程，称为吸收。消化与吸收是两个密切联系的生理过程。第五章消化与吸收

细胞内消化：单细胞的原生动物和海绵动物的消化方式。

细胞外消化：食物在消化管内被消化、分解的过程。

动物消化的类型第五章消化与吸收Cell内消化Cell外消化第五章消化与吸收细胞内消化——：

单细胞的原生动物和多细胞海绵动物的消化方式第五章消化与吸收动物消化系统的演化动物的消化系统为细胞同化作用提供食物有些无脊椎动物具有消化和循环两用的腔道。脊椎动物都有专门的消化道对食物进行化学性的消化和吸收，胃肠道的不同区域具有不同的功能。异养生物依据其食性的不同，可分为三类：植食性Herbivores牛、羊、兔、猪消化管最长。肉食性Carnivore狗、虎、消化管最短。杂食性Omnivores人，消化管长度界于二者之间。第五章消化与吸收

消化系统的演化不完全消化系统：腔肠动物：以细胞内消化为主，也有细胞外消化；扁形动物——涡虫的细胞外消化有了进一步的发展；同时还保留细胞内消化。完全消化系统：环节动物——蚯蚓的消化系统有：口、食道、嗉囊、沙囊，肠、肛门的分化。第五章消化与吸收消化系统的演化第五章消化与吸收第五章消化与吸收食虫动物非反刍草食动物反刍草食动物肉食动物盲肠第五章消化与吸收第五章消化与吸收

消化系统消化管消化腺口腔、咽、食道、胃小肠（十二指肠、空肠、回肠）大肠（盲肠、结肠、直肠）胰腺肝脏唾液腺胃腺、肠腺大型消化腺（小型消化腺）人的消化系统的组成和构造第五章消化与吸收5.1.1消化的方式：有三种①机械消化，又称物理性消化（physicaldigestion），是指食物在消化道内经消化道运动被研磨粉碎，并与消化液混合，形成食糜的过程。

②化学消化，各种消化酶将大分子营养物质分解为可以被吸收的小分子物质过程。

③微生物消化，由于消化道中微生物的作用，饲料中的营养物质被微生物所分解的过程。第五章消化与吸收5.1.2消化道平滑肌的特性5.1.2.1消化道平滑肌的一般特性(1)兴奋性较低，收缩缓慢：消化道主要由平滑肌组成，每次收缩的时间比骨骼肌长得多。（2）伸展性，胃可以容纳好几倍于自己原来初容积的食物，而胃内压及胃壁的紧张性却没有多大改变。对化学的、温度的和机械牵张刺激较敏感，引起强烈收缩。第五章消化与吸收(3)紧张性：内脏平滑肌经常保持一种微弱持续的收缩状态，这是平滑肌本身所固有的特性。

(4)自动节律性：不如心肌那样有规律，而且收缩非常缓慢，持久。（5)对不同刺激的敏感性不同于其它肌肉，平滑肌对电刺激不敏感，但第五章消化与吸收第五章消化与吸收5.1.2.2消化道平滑肌的电生理特性

消化道平滑肌的收缩活动均伴有生物电现象，生物电变化大致有3种。(1)静息电位：不稳定，波动大，约-50mv～-60mv，K+的外流是主要原因，也存在着少量Na+内流和Cl-外流；Ca2+的跨膜扩散和Na+泵也参与了静息电位的产生。第五章消化与吸收消化道平滑肌细胞可在静息电位基础上产生有节律性的、自发的去极化、复极化电位变化，因频率较低而被称为慢波（slowwave）电位。如狗胃的慢波电位为5次·min-1，十二指肠为18次·min-1。(2)慢波电位第五章消化与吸收慢波电位并不引起肌肉的收缩，但可使静息电位接近阈电位。一旦去极化达到了阈电位水平，即在其波幅上产生1至数个动作电位。这种慢波变化决定着平滑肌的收缩节律，因此，又被称为基本电节律（basicelectricalrhythm，BER），也被称为平滑肌起搏电位。第五章消化与吸收第五章消化与吸收(3)动作电位动作电位则是在慢波基础上去极化发生的。

①与骨骼肌相比，上升慢，持续时间长，但与慢波相比，它又要快得多，因此又称为快波（fastwave）.

②平滑肌动作电位的上升支由一种慢通道介导的离子内流引起（主要是Ca2+和少量Na+的内流）。

③平滑肌动作电位下降支主要是K+外流而产生的复极化。

④大量Ca2+进入肌细胞，通过钙调素激活肌纤蛋白－肌凝蛋白－三磷酸腺苷系统，引起肌肉收缩。

肌肉收缩是继动作电位之后产生的.

第五章消化与吸收第五章消化与吸收小结

慢波、动作电位，肌肉收缩三者关系可简单归纳为：

平滑肌收缩是继动作电位之后产生的；而动作电位则是在慢波基础上去极化发生的；慢波不能引起动作电位，但却能提高平滑肌的兴奋性，被认为是平滑肌的起步电位，它控制着平滑肌收缩的节律，决定蠕动方向、节律、速度。每个慢波上的动作电位数目越多，动作电位频率越高，平滑肌收缩幅度也就越大。

第五章消化与吸收三种肌肉组织静息电位、动作电位形成的比较

第五章消化与吸收5.1.3

消化道的神经支配5.1.3.1内在神经系统(intrinsicnervoussystem)

主要是存在于粘膜下及肌间神经丛，其细胞突起交织成网自成一个特殊的内在神经体系，能对胃肠道的功能起到局部调节作用。第五章消化与吸收第五章消化与吸收5.1.3.2外来神经(extrinsicnervoussystem)，又称植物性神经。内脏神经包括交感和副交感神经。胃肠道既受交感神经又受副交感神经的双重支配。

交感神经的节后纤维属于肾上腺能纤维,分泌肾上腺素，其兴奋时抑制胃肠运动和腺体分泌。副交感神经主要是迷走神经，多数是胆碱能纤维，兴奋时引起胃肠道运动加强、腺体分泌增加。少数为非胆碱能、非肾上腺素能纤维，其作用视具体器官而异，引起胃容受性舒张即是这类神经的抑制作用。第五章消化与吸收第五章消化与吸收第五章消化与吸收5.1.4胃肠激素

（gastrointestinalhormne）5.1.4.1消化道粘膜下存在着数十种内分泌细胞，合成和分泌多种有生物活性的化学物质，称为胃肠道激素。内分泌细胞呈单个、不均匀地分布于胃肠道粘膜上皮细胞之间，可分为两类：开放型和闭合型。

第五章消化与吸收消化道内分泌细胞类型顶端无微绒毛伸入胃肠腔，受压力、温度和血液刺激而分泌顶端有微绒毛伸入胃肠腔，受食物和pH刺激而分泌第五章消化与吸收5.1.4.2胃肠道激素的作用(1)调节消化腺的分泌和消化道的运动。

(2)调节其它激素的释放。

(3)营养作用：一些胃肠激素具有刺激消化道组织的代谢和促进生长的作用，称作营养作用。第五章消化与吸收胃肠道激素---体液性因素胃泌素

肝细胞分泌胆汁胆汁分泌壁细胞分泌盐酸十二指肠粘膜S细胞

促胰液素促胰液素肝细胞分泌胆汁（分泌量和HCO3－量增加，胆盐不增加）胆囊收缩素胆囊平滑肌胆囊强烈收缩，奥迪氏括约肌舒张胆汁排入十二指肠胆盐肝细胞分泌胆汁第五章消化与吸收第五章消化与吸收5.2摄食摄食（foodintake）是动物赖以生存的行为，包括觅食和摄取。摄食方式主要有：滤食、吸食、吞食、采食和捕食。经过长期的自然选择和进化，各种动物的摄食器官和摄食行为、方式与摄食具有高度的统一性。第五章消化与吸收用鳃滤食吸食吞食采食第五章消化与吸收鲶的齿捕食者第五章消化与吸收第五章消化与吸收第五章消化与吸收凶猛肉食性动物第五章消化与吸收第五章消化与吸收5.3口腔内消化咀嚼---撕碎、切碎和磨碎唾液的分泌吞咽口腔内消化是消化的第一步第五章消化与吸收第五章消化与吸收5.3.1唾液的分泌高等动物体内有三对唾液腺：

腮腺、下颌腺和舌下腺。

唾液是大小腺体分泌物的混合物。第五章消化与吸收5.3.2唾液的生理作用湿润口腔，润滑食物，使其便于吞咽。对清洁和保持口腔卫生起着非常重要的作用。唾液还有促进生长、利于伤口愈合的作用。唾液可用于血型鉴定。第五章消化与吸收5.3.3唾液分泌的调节神经调节：唾液的分泌属神经性反射调节；包括非条件反射和条件反射.望梅止渴。激素调节:肾上腺素、垂体。紧张时感到口干舌燥，唾液的分泌减少,是由于肾上腺素分泌增加引起的。唾液腺的血流对分泌的调节：当副交感神经受刺激后，很快出现舒血管作用，先后引起导管周围和腺泡周围的微血管血流量增加，这种快的舒血管作用为乙酰胆碱引起，此作用可被阿托品阻断。第五章消化与吸收第五章消化与吸收第五章消化与吸收食道与蠕动第五章消化与吸收胃ventriculus，位于腹腔上方，肌肉质的囊上缘较短——胃小弯下缘较长——胃大弯入口——贲门出口——幽门幽门括约肌5.4胃内消化

脊椎动物所有的一种消化方式第五章消化与吸收贲门第五章消化与吸收5.4.1胃液的分泌胃黏膜内的腺体有两类:胃腺外分泌腺内分泌细胞贲门腺泌酸腺幽门腺分泌粘液分泌盐酸、胃蛋白酶和原粘液等分泌碱性粘液第五章消化与吸收5.4.1.1胃液的成分及其生理功能

(1)HCl也称胃酸，由胃腺的壁细胞分泌。

①其生理功能有:

a）可杀死随食物进入胃内的细菌；

b）能激活胃蛋白酶原，使之转变为有活性的胃蛋白酶；

c）为胃蛋白酶提供必要的酸性环境，使蛋白质变性有利于消化;

d）HCl进入小肠后，可引起胰泌素的释放，从而促进胰液、胆汁、小肠液的分泌；

e）HCl所造成的酸性环境有助于小肠对铁、钙的吸收。第五章消化与吸收②HCl的分泌：a）HCl中的H+来源于壁细胞浆内的水，H+被主动分泌到管腔。

b)HCl中Cl-的来源于由H2CO3解离产生的HCO3-

与血液中的Cl-进行交换。

第五章消化与吸收第五章消化与吸收第五章消化与吸收C）HCO3-来源于壁细胞代谢产生的CO2和由血浆中摄取的CO2，已知壁细胞内有丰富的碳酸酐酶，可催化由壁细胞代谢产生的CO2和由血浆中摄取的CO2与水反应生成H2CO3，随后又解离为H+和HCO3-。其中H+与留在细胞内的OH-结合而被中和。

第五章消化与吸收d)在壁细胞底侧膜上HCO3-与Cl-进行交换，HCO3-进入血液，而Cl-进入细胞后又通过分泌小管膜上的Cl-泵主动转运到小管腔，与H+形成HCl，再进入胃腺管腔。第五章消化与吸收（2)胃蛋白酶原（pepsin）由胃腺的主细胞以胃蛋白酶原的形式分泌入胃腔内。在胃酸作用下转变为具有活性的胃蛋白酶。已激活的胃蛋白酶对胃蛋白酶原也有激活的作用。

胃蛋白酶能使蛋白质分解为眎和胨及少量的氨基酸。胃蛋白酶仅仅在酸性的条件下具有活性，哺乳动物的最适pH为2，鱼类的最适pH大多变动于2～3之间。

第五章消化与吸收（3）粘液（mucus）和HCO3-

①粘液由胃表面上皮细胞及胃腺的粘液细胞和贲门腺、幽门腺所分泌。具有润滑和保护作用。

②胃内HCO3-主要由胃粘膜的非泌酸细胞所分泌。

第五章消化与吸收黄鳝的胃第五章消化与吸收③粘液--HCO3-屏障胃粘液主要由可溶性黏蛋白和糖蛋白组成，粘稠度非常大，是水的30～260倍，。H+和HCO3-

等离子在粘液层内以相反方向扩散，两种离子在粘液层中发生中和。在胃粘液层中存在着一个pH梯度:粘液层靠近胃腔的一面，呈酸性（pH为2左右），而在靠近胃壁呈中性或微碱性（pH为7左右）。第五章消化与吸收粘液-HCO3-屏障粘液-HCO3-屏障是胃粘膜保护的第一道防线，且是胃粘膜防御因子的重要组成部分,使胃粘膜免受H+的侵蚀。同时还阻止了胃蛋白酶对胃粘膜的直接消化作用，从而保护胃壁。第五章消化与吸收第五章消化与吸收第五章消化与吸收

4)内因子：

由泌酸壁细胞分泌，为一种糖蛋白。内因子可与进入胃的维生素B12结合而促进其吸收。

第五章消化与吸收5.4.1.2

胃液分泌的调节胃液的分泌分为基础分泌和消化期分泌。空腹12-24小时后的胃液分泌为基础分泌，基础分泌呈昼夜节律，清晨分泌量最低，夜间分泌量最高。

硬骨鱼类空腹时不分泌胃液，因此没有基础分泌。

第五章消化与吸收(1)消化期的胃液分泌：

进食后，按接受食物刺激的部位将胃液分泌一般分三个时期来分析：即头期、胃期、肠期.①头期：由进食动作或食物的性状(酸、甜、苦、辣)引起的胃液分泌。其传入冲动来自头部感受器（眼、耳、鼻、口咽、食管等）。有条件反射和非条件反射。

第五章消化与吸收大家有何反应？第五章消化与吸收迷走神经是唯一能使头期胃液分泌的传出神经。迷走神经兴奋后除直接引起腺体细胞分泌外，还可引起胃窦内的G细胞释放胃泌素，间接刺激胃腺分泌。

头期胃液分泌的特点：潜伏期较长，分泌延续的时间较长，胃液分泌的量大，胃液中胃蛋白酶的含量高，因而消化力强。胃液的分泌量与食欲有关。

第五章消化与吸收

②胃期：食物进入胃后，对胃产生机械性和化学性刺激，继续引起胃液分泌。胃期分泌的胃液：酸度高，酶少。引起其分泌的途经有四条：[①]扩张刺激胃底、胃体部感受器，通过壁内神经丛的局部反射。

[②]迷走－迷走长反射直接或通过刺激胃泌素的释放间接引起的胃液分泌。

第五章消化与吸收[③]扩张刺激胃幽门部的感受器，通过壁内神经丛促进G细胞分泌胃泌素。[④]化学物质，尤其是蛋白质的消化产物如多肽、氨基酸直接作用于胃幽门部G细胞也能引起胃泌素的释放，继而促进胃液分泌。第五章消化与吸收第五章消化与吸收第五章消化与吸收食糜进入十二指肠，由于扩张以及蛋白质消化产物对于肠壁刺激也能引起的胃液分泌。肠期胃液的分泌特点是分泌量很少，主要受体液调节。

③肠期：（intestinalphase）第五章消化与吸收当食糜刺激十二指肠的G细胞，后者释放胃泌素。食糜还可以刺激十二指肠粘膜，使其释放肠泌酸素，刺激胃酸的分泌。小肠吸收氨基酸以后，被吸收的氨基酸也可能参与肠期的胃液分泌。第五章消化与吸收

胃液分泌的三个时期是相互重叠的，其中头期和胃期的分泌占有重要位置。第五章消化与吸收(2)胃液分泌的抑制

对胃液分泌的抑制因素主要是盐酸、脂肪和高渗溶液。

①盐酸

当盐酸分泌增多，pH降到1.2~1.5时：a）HCl直接抑制了胃窦粘膜中G细胞分泌。

b）盐酸还可刺激胃粘膜中的D细胞，使D细胞释放生长抑素，后者抑制了盐酸和胃蛋白酶的分泌。

第五章消化与吸收

c）盐酸刺激十二指肠粘膜的S细胞分泌胰泌素，后者对胃酸的分泌具有显著的抑制作用；

d)盐酸对十二指肠球部的刺激还可使其释放球抑胃素，后者对胃液分泌具有抑制作用。第五章消化与吸收②脂肪

脂肪及其消化产物进入小肠，刺激小肠粘膜，使之产生肠抑胃素，抑制胃酸、胃蛋白酶的分泌和胃的运动。第五章消化与吸收

高渗溶液对小肠壁渗透压感受器的刺激，通过肠-胃反射抑制胃液的分泌；同时它还能刺激小肠粘膜释放抑制胃液分泌的胃肠激素.

胃液分泌还受到情绪、精神状态的影响。前列腺素有明显的抑制胃液分泌的作用。③高渗溶液第五章消化与吸收5.4.1.3

鱼类胃液的分泌

除无胃鱼类外，大多数鱼类能分泌盐酸、消化酶和粘液。

(1)鱼类的胃腺细胞，大约有两种类型：

①泌酸胃酶细胞，如乌鳢、鲶及黄顙鱼的胃腺细胞既分泌HCl，又分泌胃蛋白酶；

第五章消化与吸收②只分泌HCl，如罗非鱼的胃腺细胞类似于哺乳动物的壁细胞，而胃蛋白酶可能由另一些上皮细胞分泌。

鱼类胃液的酸性随食物的类型和数量而定，大型食物需要更多的HCl，因此从某种意义上讲HCl的分泌更为重要。第五章消化与吸收（2）鱼类胃液的分泌调节

①软骨鱼类空腹时有持续、少量的胃酸分泌；直接刺激交感神经可抑制这种分泌，切断脊髓能使胃酸出现麻痹性分泌。有实验证明，鳐鱼的胃液分泌受其血流量的影响，如注射麦角，引起胃血管收缩，胃液会由酸性变成碱性。

第五章消化与吸收②硬骨鱼类只有进食后和进行消化时才有胃液分泌。胃的扩张能刺激胃酸分泌，可能与迷走神经的反射活动有关。

③许多鱼类的胃肠道中发现了与高等哺乳动物相似的胃肠激素。在蛙类发现一种蛙皮缩胆囊肽刺激胃酸分泌的作用要比胃泌素强。在鳐鱼的胃中也发现有类似蛙皮缩胆囊肽物质的存在。第五章消化与吸收5.4.2瘤胃的微生物消化牛、羊等反刍动物有庞大的复胃，它由瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃四个室构成。前三个胃合称为前胃，它们的粘膜不分泌胃液；皱胃才是真正有胃腺的胃，又称为真胃。第五章消化与吸收偶蹄目动物第五章消化与吸收复胃复胃的四个室不仅解剖结构不同，生理功能也各有特点。它与单胃动物胃内消化的区别，主要在于前胃的消化，除了独特的反刍、嗳气、网胃沟作用、瘤胃和网胃运动外，主要是前胃内进行的微生物消化。第五章消化与吸收网胃成年牛的胃由瘤胃、网胃、瓣胃、皱胃组成。第五章消化与吸收瘤胃最大，占四个胃总容积的80%，内有大量微生物生长繁殖，很大一部分饲料在此消化。网胃占四个胃总容积的5%，其功能如同筛子，将随饲料吃进去的重物如钉子、铁丝等存留其中。瓣胃占四个胃总容积的7%，其功能主要是吸收饲料内的水分，挤压磨碎饲料。皱胃又称真胃，占四个胃总容积的8%，其作用与单胃动物的胃相同，可分泌消化液与消化酶，消化在瘤胃内未消化的饲料和随着瘤胃食糜一起进入真胃的瘤胃微生物。第五章消化与吸收微生物消化：主要是指微生物对饲料进行发酵作用，其消化酶来自微生物，而不是动物本身。消化进行的速度比化学消化中酶水解的速度要慢得多。第五章消化与吸收饲料内可消化的干物质有70～85%，经过瘤胃的细菌和原虫的分解，产生挥发性脂肪酸、CO2及氨等；同时还可合成蛋白质和B族维生素。所以，瘤胃和网胃在反刍动物的整个消化过程中占有特别重要的地位，而其中起主要作用的却是微生物。

第五章消化与吸收5.4.2.1瘤胃微生物生存条件

①食物和水分相对稳定地进入瘤胃，能供给微生物繁殖所需的营养物质。

②瘤胃节律性运动，将内容物搅和与后排。

③内容物含水稳定，渗透压接近血液水平。

④发酵产热，温度相对较高。

⑤PH值5.5～7.5，微生物产生的酸有唾液中和。

⑥内容物高度乏氧有利于嫌气性细菌繁殖。第五章消化与吸收(2)微生物的种类和作用瘤胃内主要微生物：纤毛虫、细菌和真菌。

①纤毛虫：1g瘤胃内容物含纤毛虫60－180万。分贫毛和全毛两类，都严格厌氧。纤毛虫可以分解糖类和蛋白质，还可以分解淀粉，发酵果胶、半纤维素、纤维素。而在纤毛虫体内又有细菌在其体内共生，有微型反刍动物之称。纤毛虫的消化能力完全依靠体内有关酶类：淀粉酶、蔗糖酶、呋喃果聚糖酶、蛋白酶、脱氨基酶、半纤维素酶和纤维素酶。第五章消化与吸收②细菌:

是瘤胃内最主要的微生物，1g瘤胃微生物中含细菌约150-250亿个。

瘤胃内细菌的主要区系：

发酵糖类分解乳酸细菌区系；分解纤维素细菌区系可分解纤维素、半纤维素、果胶、纤维二糖等；

分解蛋白质细菌区系；合成蛋白质细菌区系；合成维生素细菌区系等。纤维素的最终分解产物：乙酸、丙酸、丁酸、CO2、CH4等。

第五章消化与吸收③瘤胃厌氧真菌：占瘤胃微生物总数的8％。瘤胃真菌含纤维素酶、木聚糖酶、糖苷酶、半乳糖醛酸酶和蛋白酶等，对纤维素有强大的分解能力。

共生：瘤胃内微生物与宿主存在共生关系；微生物之间（纤毛虫与细菌）存在共生关系；细菌之间也存在共生关系.

第五章消化与吸收第五章消化与吸收(3)瘤胃内的代谢消化过程①糖类的分解与利用：纤维素→纤维二糖→葡萄糖→丙酮酸／乳酸→VFA＋CH4＋CO2挥发性脂肪酸(VFA)主要是：乙酸、丙酸、丁酸。

微生物将淀粉、葡萄糖和其它糖类分解、也利用饲料中单糖和双糖合成糖原，进入小肠后，糖元被动物消化利用。

乙酸和丁酸是泌乳期合成乳脂的主要原料。泌乳牛吸收的葡萄糖60％用来合成牛乳。第五章消化与吸收②蛋白质的消化和代谢

反刍动物能同时利用饲料中的蛋白氮和非蛋白氮，构成微生物自身的蛋白质，供宿主利用.

第五章消化与吸收饲料中的非蛋白氮－尿素、铵盐、酰胺等被微生物分解后可产生氨。瘤胃中的微生物利用氨合成氨基酸后，转变成微生物蛋白质。畜牧生产中，在饲料中添加尿素，可用来代替日粮中约30%的蛋白质。

尿素在脲酶作用下迅速分解，是微生物利用氨的4倍，要防止氨中毒。可通过抑制脲酶活性、制成尿素衍生物、补充易消化的糖类饲料等。第五章消化与吸收尿素再循环:胃内的NH3除被微生物利用外，一部分被吸收运输到肝脏，在肝脏内经鸟氨酸循环生成尿素，其中一部分经血液分泌到唾液中，随唾液重新进入瘤胃，进入瘤胃的尿素又可被微生物利用，这个过程称：尿素再循环。第五章消化与吸收③脂肪的消化和代谢脂肪酸的最大变化是不饱和的脂肪酸加水氢化，变成饱和脂肪酸。饲料中的脂肪大部分被瘤胃微生物彻底水解，生成甘油和脂肪酸。甘油→丙酸→琥珀酸或乳酸。脂肪酸→挥发性脂肪酸(VFA)。

第五章消化与吸收④维生素的合成

瘤胃微生物可合成多种B族维生素和维生素K。一般情况下，即使日粮特别缺少这类维生素，也不会影响反刍动物的健康。幼年反刍动物瘤胃发育不完善，微生物区系尚未建立，有可能患B族维生素缺乏症。若缺Co可能患维生素B12的缺乏症。第五章消化与吸收⑤气体产生与嗳气牛一昼夜可产生600～1300L的气体,主要为CH4和CO2，还有少量的氢、氧、氮、硫化氢气体。气体一部分约1/4被吸收入血液；一部分被微生物利用；一部分通过嗳气排出。嗳气：由于瘤胃的气体增多，压迫瘤胃感受器，所引起的一种反射性动作。嗳气中气体一部分经口腔排出，一部分进入呼吸系统被吸收入血液。第五章消化与吸收5.4.3胃的运动

容纳食物

机械消化

研磨食物

胃液混合

食縻后送

第五章消化与吸收5.4.3.1

单胃运动

（1）胃的运动形式容受性舒张紧张性收缩蠕动

第五章消化与吸收容受性舒张(receptiverelaxation)

当动物咀嚼和吞咽时，由于食物对咽、食道等部位感受器的刺激，引起胃壁平滑肌的舒张，使胃的容量增加，能够容纳大量的食物，而胃内压力不会有大幅度的改变，称之为容受性舒张。第五章消化与吸收容受性舒张是一种反射活动.其传入神经和传出神经均是迷走神经，切断双侧迷走神经，反射即消失，故称此反射为迷走-迷走反射（vagovagalreflex）.其传出神经为抑制性纤维，神经递质可能为多肽或一氧化氮。

第五章消化与吸收（2）消化道运动的作用①暂时贮存食物，主要是胃的功能。无胃鱼的肠特别长也是起到贮存食物的作用。

②搅拌及碾磨食物，使食物与消化液混匀。

③将食糜分批、少量地向消化道下段推移或排放。

④促进营养素的吸收。

第五章消化与吸收(3)胃的排空胃内食糜由胃排入十二指肠的过程称为胃排空。胃的收缩是胃排空的动力，静息时，幽门括约肌呈紧张性收缩，以至使幽门处的压力高于胃窦和十二指肠5㎜Hg，形成功能性括约肌作用，从而可以限制食物过早的进入十二指肠。保证食物在胃内充分被研磨，同时亦可以防止十二指肠的内容物向胃逆流。胃的蠕动使胃内压升高，当胃内压超过十二指肠内压并足以克服幽门阻力时胃部才排空。第五章消化与吸收黄鳝的胃皱褶第五章消化与吸收胃的排空速度受食物理化特性的影响一般流体的食物比固体的排空快颗粒小的比大块食物排空快等渗溶液的排空速度比非等渗溶液的快第五章消化与吸收在三种主要营养物质中，糖类排空最快，蛋白质次之，脂肪排空最慢。胃排空速度与摄食量的平方根呈正比，并因食物性质而异。摄入的液体食物量越多，排空的速度越快，易被消化的固体食物比难消化的排空快。第五章消化与吸收胃排空的控制①胃内促进排空因素

a）食量：胃内容物的扩张刺激通过壁内神经丛和迷走-迷走长反射引起胃运动加强。

b）胃泌素：食物的成分，主要是蛋白质消化产物引起胃窦粘膜G细胞释放胃泌素。胃泌素能使幽门舒张，促进胃的排空。

第五章消化与吸收②十二指肠因素抑制排空a)肠-胃反射：当食糜进入十二指肠，酸、脂肪、渗透压及机械扩张对肠壁上相应的感受器的刺激，可反射性抑制胃的运动，胃排空减慢。其传出神经可是迷走神经、壁内神经或者是交感神经。

肠-胃反射对酸刺激特别敏感，当pH降到3.5-4.0时反射即可引起。第五章消化与吸收b）十二指肠激素的抑制作用：当酸或脂肪进入十二指肠后，可引起小肠粘膜释放几种不同激素，如胰泌素、抑胃多肽等统称肠抑胃肽。抑制胃的运动，延缓胃的排空。

c)抑制作用的消除：随着盐酸在肠内被中和、食物消化产物被吸收，它们对胃的抑制性影响便渐渐消失。第五章消化与吸收5.4.3.2复胃运动及其调节第五章消化与吸收

(1)前胃运动前胃三个室的运动有着密切的联系。通过前胃的运动，使胃内容物混合、揉搓和浸润，完成反刍、嗳气功能，并将内容物向后推送。

第五章消化与吸收首先网胃发生两次相继的收缩：第一次收缩的力量较弱，收缩后稍微舒张。接着发生第二次收缩，这次收缩比第一次强，使其内腔几乎消失（即排空）。

第五章消化与吸收

瘤胃收缩开始于网胃第二次收缩未完成的时候。收缩先从瘤胃前庭开始，沿背囊由前向后迅速传播到背盲囊。背囊收缩完后，紧接着腹囊又开始由后向前的收缩，这种收缩波叫做第一次收缩或“A”波。第一次收缩之后，有时瘤胃还发生一次单独的附加收缩，叫做第二次收缩或“B”波。

第五章消化与吸收它从腹盲囊起始或同时从腹盲囊和背盲囊起始，由后向前遍及背囊，最后腹囊收缩。这种收缩与网胃收缩无直接联系，而能引起嗳气。第五章消化与吸收第五章消化与吸收第五章消化与吸收

前胃具有自动节律性，该节律受神经调节。初级中枢在延髓，传出神经是迷走神经和交感神经。

（2)前胃运动的调节第五章消化与吸收（3)反刍

反刍动物将吞入瘤胃的饲料经浸泡软化和一定时间的发酵后，休息时返回到口腔仔细咀嚼的特殊消化活动。反刍的四个阶段：逆呕、再咀嚼、再混唾、再吞咽。反刍是一个复杂的反射活动。犊牛出生后第3周开始反刍。第五章消化与吸收成年牛采食后0.5-1.0h开始反刍，每次

40~50min，一天进行6-8次。当发生疾病、消化不良、发情等情况时反刍减少。大颗粒食物刺激瘤胃和网胃引起反刍，细碎食糜转入瓣胃可抑制反刍。第五章消化与吸收(4)食道沟（网胃沟）及反射网胃沟又称食道沟，是食管的延续，其起自贲门，止于网瓣胃孔。乳畜(犊牛和羔羊)在吸吮乳汁或饮料时，能反射性地引起网胃沟的唇状肌肉卷缩，使网胃沟闭合成管状，因此乳汁或饮料不在前胃停留，而由食管经网胃沟和瓣胃管直接进入皱胃。第五章消化与吸收食道沟反射的感受器在口腔、舌、唇、咽的粘膜中，传入神经是舌神经、舌下神经、三叉神经；传出神经为迷走神经。反射中枢在延髓。第五章消化与吸收影响食道沟反射的因素:①摄乳方式，如用桶饮乳，食管闭不全

，乳汁容易进入瘤胃和网胃

，可引起酸败导致犊牛腹泻。

②某些无机盐可刺激食管沟闭合:

先给牛饮服10％碳酸氢钠；给羊饮服硫酸铜,再投药能使药物经食道沟反射性闭合,直接进入皱胃发挥药效。第五章消化与吸收（5）皱胃消化皱胃粘膜为腺粘膜，其功能与单胃动物的胃相似。牛胃液pH2.0-4.1，与单胃动物的胃液相比明显较低，因食糜不断进入皱胃，其胃液分泌是连续进行的。第五章消化与吸收胃消化小结：单胃——胃酸、胃蛋白酶——化学消化瘤胃网胃瓣胃复胃——微生物消化机械消化皱胃化学消化机械消化头期、胃期、肠期胃液分泌第五章消化与吸收５.５小肠内消化小肠内的消化是消化过程中最重要的阶段，食糜受到胰液、胆汁和肠液的化学性消化以及小肠运动的机械性消化，使大分子物质进一步降解成小分子物质被吸收。小肠既是重要的消化部位，又是主要的吸收部位。第五章消化与吸收5.5.1胰液的分泌胰腺具有内分泌和外分泌的功能。分泌物为胰液，经胰腺导管进入十二指肠。胰液是所有消化液中最重要的一种。第五章消化与吸收5.5.1.1胰液的成份和生理功能胰液为无色透明的液体pH为7.4～8.4渗透压与血浆相等含有水、电解质和有机物。

第五章消化与吸收1.胰淀粉酶，最适pH6.7—7.0。可将（生、熟）淀粉分解为糊精、麦芽糖和麦芽寡糖。在鱼类肠道中，还有其它糖酶。

2.胰脂肪酶，最适pH7.5—8.5，只有在胆盐和辅脂酶共同存在的条件下，才具较大活力，可分解脂肪为脂肪酸和甘油一酯等。

肝炎病人对脂肪消化不好，胆盐分泌不正常。第五章消化与吸收3.胰蛋白酶（类）：包括胰蛋白酶、糜蛋白酶和弹性蛋白酶等，它们都以酶原的形式存在于胰腺或被分泌。胰蛋白酶首先被肠致活酶所激活，已被激活的胰蛋白酶、胃酸、组织液也能激活其它蛋白酶和胰蛋白酶本身。胰蛋白酶（类）可将蛋白质分解为眎和胨、肽及少量氨基酸。

第五章消化与吸收4.HCO3-：由胰腺导管细胞分泌，在胰液中HCO3-

很高。作用：中和随食縻进入十二指肠的胃酸，保护肠粘膜不被胃酸侵蚀，为消化酶提供碱性环境。第五章消化与吸收胰液的成分及其作用小结：无色、无味、pH7.8～8.4；1～2L／日；多种消化酶——

由腺泡细胞分泌HCO3－——

由导管细胞分泌中和胃酸，保护肠粘膜；为小肠消化酶提供最适pH(7～8)。(1)HCO3－第五章消化与吸收(2)胰蛋白酶原和糜蛋白酶原胰蛋白酶原酸、碱、组织液、肠致活酶胰蛋白酶糜蛋白酶原糜蛋白酶蛋白质小分子多肽氨基酸(+)第五章消化与吸收第五章消化与吸收5.5.1.2

胰液分泌调节动物进食以后，开始分泌胰液，也可分成头期、胃期、肠期进行研究。头期：主要通过迷走神经来调节胰液的分泌。胃期、肠期：其中肠期是胰液分泌最重要的环节，受神经、体液双重调节，但以体液调节为主。

第五章消化与吸收1.神经调节

有条件反射和非条件反射,其传出神经

(1)迷走神经（主要的）：可直接作用于胰腺腺泡，也可通过刺激胃泌素分泌，间接引起胰腺泡分泌，得到含水和HCO3-少，而酶丰富的胰液。

第五章消化与吸收(2)内脏大神经（有二种纤维）

①肾上腺素能纤维，能使胰腺血管收缩，抑制胰液的分泌；明显抑制由迷走神经兴奋而引起的胰酶和HCO3-的分泌。

②胆碱能纤维，可增加胰液的分泌，但效应比迷走神经的小。第五章消化与吸收2.体液调节（1）胰泌素：由小肠粘膜中的S细胞释放。作用于胰腺导管的上皮细胞，得到含酶量少，水及HCO3-多的胰液；HCl、蛋白质分解产物和脂酸钠是刺激因素；

胰泌素是以cAMP作为第二信使的细胞内信息传递机制对胰液的分泌起作用。

第五章消化与吸收（2）胆囊收缩素(CCK)由小肠粘膜细胞释放。作用于胰腺腺泡，得到含酶多、水和HCO3-少的胰液;CCK还可作用于迷走传入纤维，通过迷走-迷走反射刺激胰酶分泌；

CCK通过激活磷脂酰肌醇系统，在Ca2+介导下对胰腺起作用。CCK与胰泌素具有协同作用。第五章消化与吸收蛋白质水解产物可刺激小肠粘膜释放一种肽，叫胆囊收缩素释放肽（CCKreleasingpeptide），刺激小肠粘膜I细胞分泌CCK。引起CCK分泌的因子由强至弱依次为：蛋白质分解产物＞脂肪酸盐＞HCl＞脂肪，

糖类没有作用。第五章消化与吸收(3)胰岛素：由胰岛内的一种叫β细胞产生，并释放入血液。胰岛素是一种分子量较小的蛋白质，胰岛素能够增强胆囊收缩素的促淀粉酶分泌效应。主要是降低血糖，一旦缺乏或不能正常发挥作用，就会产生糖尿病。糖尿病是一种以血糖升高及多种代谢紊乱为特征的疾病。

第五章消化与吸收(4)抑制胰液分泌的激素:有胰高血糖素、生长抑素、胰多肽、脑啡肽、促甲状腺激素释放激素、抑胰素和抗胆囊收缩肽。生长抑素是抑制作用最强的一种，可以抑制由胰泌素或十二指肠酸化，所引起的水和HCO３-的分泌。

调节胰液分泌的激素之间、激素与神经因素之间存在协同作用。第五章消化与吸收第五章消化与吸收5.5.2胆汁的分泌5.5.2.1胆汁的成分及作用：

胆汁是由肝细胞生成并持续分泌。通过肝管或胆囊管进入十二指肠帮助消化。胆汁是具有苦味的有色液体，由水、无机盐、胆汁酸、胆固醇、胆色素、脂肪酸、卵磷酯等组成。胆汁酸与甘氨酸或牛黄酸结合形成胆盐。胆色素是血红蛋白分解的产物，草食动物以胆绿素为主，肉食性动物以胆红素为主。胆色素的种类决定了胆汁的颜色。第五章消化与吸收1、成分：

无机物：

水、钠、钾、钙、碳酸氢盐

有机物：

胆盐（胆汁酸与甘氨酸或牛磺酸结合形成的钠、钾盐）、胆色素（胆红素、胆绿素）、脂肪酸、胆固醇、卵磷脂、粘蛋白，无消化酶。＃胆盐、胆固醇、卵磷脂有适当比例，如胆固醇增多或胆盐、卵磷脂减少，胆固醇易沉淀，形成胆结石。

第五章消化与吸收第五章消化与吸收胆囊肝脏胃十二指肠第五章消化与吸收2.胆汁的作用①胆盐、胆固醇、卵磷脂等都可作乳化剂减低脂肪的表面张力，使脂肪乳化成微滴，增加了胰脂肪酶的作用面积，使其分解脂肪的作用加快。

②胆盐是胰脂肪酶的辅酶，可以增强其酶的活性；胆汁可以中和胃酸，为胰脂肪酶提供适宜的pH；

③胆盐可与脂肪酸、甘油一酯形成水溶性复合物（混合微胶粒）；是不溶于水的脂肪分解产物及脂溶性维生素（A、D、E、K）到达肠粘膜表面所必须的运载工具，促进其吸收。

④胆盐在小肠被吸收后还可促进胆汁的自身分泌。第五章消化与吸收胆汁由肝细胞分泌，800～1000ml／日。肝细胞胆囊十二指肠肝胆汁（消化期）（非消化期）（金黄色、弱碱性）(墨绿色、弱酸性)胆囊胆汁第五章消化与吸收水无机盐有机物：胆盐、胆固醇、卵磷脂、胆色素等。◆胆汁的成分和作用●性质●成分肝胆汁：金黄，弱碱性(pH7.4)；胆囊胆汁：深棕色，弱酸性(pH6.8)。不含消化酶!第五章消化与吸收5.5.2.2胆汁分泌和排出的调节食物是引起胆汁分泌和排出的自然刺激物.

高蛋白食物

>

高脂肪或混合食物

>

糖类的作用。

第五章消化与吸收1.神经调节神经对胆汁的分泌及排出的作用均很弱。反射的传出神经是迷走神经。迷走神经除可直接作用于肝细胞和胆囊外，还可通过引起胃泌素的释放间接引起肝胆汁的分泌和胆囊收缩。交感神经可能起抑制性的作用。

第五章消化与吸收2.体液调节①胆盐和胆汁酸在小肠内95%以上被肠粘膜吸收进入血液中，经门静脉回到肝脏，再组成胆汁被分泌入肠，胆盐在肝、肠之间反复的利用，称为胆盐的肠肝循环（enterohepatic

circulation）第五章消化与吸收②胃肠激素中胰泌素、胃泌素以及胆囊收缩素均可促进胆汁的分泌。

胃泌素:主要作用肝细胞和胆囊，促进肝胆汁的分泌和胆囊收缩.

促胰液素：能引起胆管系统分泌水及HCO3-。第五章消化与吸收胆囊收缩素：可引起胆囊收缩降低奥的氏括约肌的紧张性，而使胆汁大量排出。它也能刺激胆管上皮细胞，使胆汁流量和HCO3-增加.血管活性肠肽和胰高血糖素:也可使胆汁分泌增加。P物质:则抑制胆囊收缩素和血管活性肠肽的促胆汁分泌效应。生长抑素:亦使水及HCO３-的分泌减少。第五章消化与吸收5.5.3小肠液的分泌5.5.3.1小肠液的成分及其生理功能

小肠液的分泌量较大，大量小肠液可以稀释消化产物，使其渗透压下降有利于吸收。

肠致活酶，能激活胰液中的胰蛋白酶原变为有活性的胰蛋白酶，有利蛋白质的消化。第五章消化与吸收

小肠有许多细胞内酶，主要在肠上皮的刷状缘部分，当营养物质被吸收后，可以继续消化，这种细胞内消化的方式，是小肠所特有的。

第五章消化与吸收5.5.3.2

小肠液的分泌调节

小肠液的分泌是经常性的，在不同条件下其分泌的变化较大。（1）神经调节

肠壁内在神经系统在肠液分泌调节中很重要。但是大脑皮层也调控肠液的分泌，其传出神经为迷走神经，迷走神经兴奋，十二指肠的肠液分泌增加，肠液内酶的含量增高.交感神经可能抑制肠液的分泌.第五章消化与吸收第五章消化与吸收（2）体液调节小肠液的分泌同样受胃肠激素的调节：胰泌素和胆囊收缩素能够刺激肠液分泌，并使其酶的含量增加，这一效应必须有胆汁或胰液参与.血管活性肠肽、胰高血糖素和胃泌素对肠液分泌均有刺激作用。第五章消化与吸收5.5.4小肠的运动

一、小肠的运动形式分节运动：以环行肌舒缩为主的节律性运动。蠕动：一种将食糜向大肠方向推动的运动。摆动：以小肠纵行肌舒张和收缩为主的节律性运动，作用是使肠内溶物与绒毛相接触，并使之与消化液相结合。第五章消化与吸收分节运动：环行肌舒缩为主的节律性运动。促进化学性消化(食物与消化液混合)；利于吸收(食糜与肠壁紧密接触)；利于血液、淋巴回流(挤压肠壁)。◆主要作用：◆特点——许多点同时交替，空腹不存在，活动有梯度。第五章消化与吸收第五章消化与吸收蠕动：推进食糜。慢：1～2cm／min。蠕动冲：2～25cm／s，把食糜从小肠推向回肠末端、结肠。第五章消化与吸收二、小肠运动的调节神经调节：有交感神经和副交感神经；副交感神经使小肠运动加强，交感神经使之减弱。体液调节：胃泌素、胆囊收缩素、p物质等都能加强小肠运动；肾上腺素、胰高血糖素、促胰液素等抑制小肠运动。另外，激素也影响肠管活动。第五章消化与吸收5.6大肠内消化第五章消化与吸收5.6.1草食动物的大肠消化

因各种动物胃和小肠的消化不同，大肠内微生物消化差异很大。草食动物大肠内消化特别重要。尤其是马属和兔等非反刍动物，饲料中的纤维素等多糖物质的消化吸收，全靠大肠内微生物的作用。马的盲肠和结肠可消化食糜中40-50%的纤维素，39%的蛋白质，24％的糖。反刍动物的盲肠、结肠能消化饲料中15－20％的纤维素。

第五章消化与吸收5.6.2杂食动物的大肠消化（猪）饲喂植物性饲料的条件下，大肠内微生物消化占有重要作用。猪大肠具备了草食动物相似的微生物繁殖条件。饲料中纤维素和未被消化的可溶性糖在发酵菌的作用下，产生有机酸，即乳酸和VFA及气体（CH4、CO2、N2、H2）。猪大肠的微生物还能分解蛋白质、氨基酸和尿素，产生氨、胺和有机酸。第五章消化与吸收5.6.3肉食动物的大肠消化肉食动物的大肠内容物中，未被消化的能被腐败菌分解为小分子物质。糖和脂肪也被酵解细菌所分解，变成一些小分子的有机酸、甘油等。分解的产物一部分被肠壁吸收，一部分有害物质被肝解毒后从尿中排出，其余由粪便排出。第五章消化与吸收

5.7吸收

吸收：食物中的成分或经过消化后的产物，通过消化道粘膜上皮细胞进入血液或淋巴液的过程。

第五章消化与吸收（一）、吸收过程概述：

1、消化道各个部位的吸收吸收特点：

口腔、食管：无吸收

胃：少量水和无机盐吸收

十二指肠、空肠：糖、蛋白质、脂肪吸收

回肠：胆盐、维生素B12吸收

结肠：水、盐吸收

第五章消化与吸收第五章消化与吸收2、小肠吸收的形态学基础A、巨大的吸收面积（绒毛和微绒毛）。B、食物在小肠中停留时间长、充分消化和吸收。C、小肠绒毛具有丰富的毛细血管、毛细淋巴管。D、小肠绒毛上皮细胞具有许多与吸收有关的蛋白，可主动吸收。第五章消化与吸收第五章消化与吸收第五章消化与吸收十二指肠(左:模式图右:实物图)绒毛小肠腺十二指肠腺第五章消化与吸收第五章消化与吸收3、消化产物进入血液和淋巴液的途径

--跨膜运输来完成。

A、跨细胞途径：G、AA

B、旁细胞途径：水和大离子第五章消化与吸收（二）、小肠内主要营养物质的吸收

1、概述：

糖：几百克/日

脂肪：>1