蛋白质的结构

20.3.3蛋白质的结构一、蛋白质的一级结构二、蛋白质的二级结构三、蛋白质的三级结构四、蛋白质的四级结构蛋白质的结构层次一级结构（氨基酸顺序）Primary↓

二级结构Secondary↓

超二级结构Super↓

构象结构域Domain

高级结构↓三级结构(球状结构)Tertiary↓

四级结构(多亚基聚集)Quaternary蛋白质的结构层次一.蛋白质的一级结构1.定义：蛋白质分子中氨基酸的种类、数目和排列顺序是蛋白质的最基本结构，称为一级结构（初级结构）。蛋白质的结构StructureofProtein

1、蛋白质的一级结构（PrimaryStructure）肽键不同于C-N单键和C=N双键；肽键具有部分单键性质同时又有双键性质；肽键不能自由旋转；肽单位是刚性平面结构；肽单位平面有一定的键长和键角。肽单位结构特征

2.蛋白质的一级结构

意义：蛋白质一级结构(序列)中含有形成高级结构全部必需的信息，一级结构决定高级结构及功能。

推断氨基酸序列（一级结构）空间结构预测空间结构（高级结构）功能

概念：蛋白质中多肽链主链自身盘绕折叠形成的在一维方向上有规律性的结构类型：

主要是螺旋结构(a-螺旋常见)和b-结构(b-折叠和b-弯曲常见)

，另外还有一种没有对称轴或对称面的无规则卷曲结构。稳定二级结构的作用力：氢键

二、蛋白质的二级结构

Secondarystructure

（1）a-螺旋结构a-螺旋能以右手和左手螺旋两种方式存在，右手螺旋较稳定。天然蛋白质中只存在右手a-螺旋。a-螺旋是一种有序且稳定的构象，是蛋白质中最常见、含量最丰富的二级结构。一条肽链能否形成a-螺旋，以及形成的螺旋是否稳定，与它的氨基酸组成、排列顺序和R基的大小及电荷性质有极大的关系。如R小、且不带电荷，则易于形成a-螺旋；脯氨酸不具备亚氨基，不能形成氢键，因此多肽链中只要存在脯氨酸，a-螺旋即被中断，并产生一个“结节”，形成无规卷曲结构；此外，如果带有相同电荷的氨基酸残基连续出现在肽链上，同性电荷相斥，也会影响a-螺旋的形成。脯氨酸肽一条肽链能否形成a-螺旋，以及形成的螺旋是否稳定，与它的氨基酸组成、排列顺序和R基的大小及电荷性质有极大的关系。如R小、且不带电荷，则易于形成a-螺旋；脯氨酸不具备亚氨基，不能形成氢键，因此多肽链中只要存在脯氨酸，a-螺旋即被中断，并产生一个“结节”，形成无规卷曲结构；此外，如果带有相同电荷的氨基酸残基连续出现在肽链上，同性电荷相斥，也会影响a-螺旋的形成。脯氨酸肽（2）b-折叠结构

b-折叠是蛋白质中第二种最常见的二级结构，是指两条或多条几乎完全伸展的多肽链靠链间氢键连接而成的锯齿状折叠结构。存在于纤维状蛋白和球状蛋白中。（1）氢键与肽链的长轴接近垂直。（2）多肽主链呈锯齿状折叠,

Cα位于折叠线上。（3）侧链R基交替地分布在片层平面的两侧。

-折叠有两种类型：平行式，即所有肽链的N-端都在同一边。反平行式，即相邻两条肽链的方向相反。

2.

-折叠的特点根据多肽主链N→C的指向，存在两种类型的β-折叠片结构，即平行β-折叠片结构和反平行β-折叠片结构。反平行β-折叠片结构中，N–H•••O原子处在一条直线上，增加了氢键的稳定性，因此，反平行β-折叠片结构比平行β-折叠片结构稳定。

平行β-折叠片结构反平行β-折叠片结构（3）b-转角结构b-转角也称回折、b-弯曲或发夹结构，存在于球状蛋白中。一般一个b-弯曲结构包括4个折叠返回的残基，此弯曲结构由第一个残基的C=O和第四个残基的N-H之间形成一个4→1氢键，产生一种不很稳定的环形结构。b-转角多处在球状蛋白质分子的表面，约占球状蛋白残基的25%。β转角的特征：

A.4个连续的氨基酸残基组成

B.主链骨架180°折叠

C.第一个氨基酸残基的C=O与第四个氨基酸残基的N-H形成氢键。

D.C1α与C4α之间距离小于0.7nmβ转角主要存在于球状蛋白分子的表面。超二级结构

（了解内容）（super-secondarystructure）超二级结构指蛋白质中相邻的二级结构单位（

-螺旋或-折叠或-转角）组合在一起，形成有规则的、在空间上能够辨认的二级结构组合体。超二级结构的基本类型：、、1.αα结构

由两股或三股右手α-螺旋彼此缠绕形成的左手旋，存在于α-角蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白和纤维蛋白原中。2.

βxβ结构

两段平行式的β-折叠通过一段连接链（x结构)）连接而形成的超二级结构。①βcβ：x为无规卷曲

②βαβ:x为α-螺旋，最常见的是βαβαβ，称Rossmann折叠，存在于苹果酸脱氢酶，乳酸脱氢酶中。三、蛋白质的三级结构定义：蛋白质的三级结构是指在二级结构的基础上，多肽链借助各种作用力，进一步折叠弯曲形成紧密的复杂球形分子结构。

疏水键：数量最多 盐键氢键 范德华力此外，某些Pr还有二硫键参与稳定三级结构维持三级结构的化学键主要靠次级键非共价键本质参与基团或原子氢键静电作用由电负性原子与氢形成的基团＋电负性强带有孤对电子的原子范德华力静电作用非极性基团疏水作用熵驱动疏水基团（烃基、酯的结构、卤素、硝基之类）离子键静电作用带电荷的基团稳定蛋白质三维结构的作用力例：肌红蛋白的三级结构与功能（1）肌红蛋白（myoglobin，Mb）的功能：哺乳动物肌肉中储存氧并运输氧的蛋白。（2）肌红蛋白的结构特点

1963年，Kendrew

：一级结构：单条肽链，153个aa，其中的83个aa为保守序列,含有一分子血红素辅基，分子量17600。二级结构：几乎全是α-右手螺旋，中间由无规卷曲连接。三级结构：扁平的菱形，属于球蛋白。

其三级结构在分子表面形成一个疏水的空穴，血红素即藏在其中.

蛋白质三级结构的其它特点：

许多在一级结构上相差很远的氨基酸碱基在三级结构上相距很近。三级结构是蛋白质发挥生物活性所必须的。所有具有高度生物学活性的蛋白质几乎都是球状蛋白。球状蛋白的三级结构很密实，大部分的水分子从球形蛋白的核心中被排出，这使得极性基团间以及非极性基团间的相互用成为可能。蛋白质的三级结构

蛋白质的四级结构是指亚基的种类、数量以及各个亚基在寡聚蛋白质中的空间排布和亚基间的相互作用。许多蛋白质是由两个或两个以上独立的球状蛋白质通过非共价键结合成的多聚体，称为寡聚蛋白。寡聚蛋白中的每个独立的球状蛋白质称为亚基（subunit），亚基一般由一条肽链构成，也称为单体（monomer）。四、蛋白质的四级结构

(Quaternarystructure)2.维持蛋白质四级结构的主要作用力在蛋白质四级结构中，亚基之间的作用力主要包括：氢键、离子键、范德华力和疏水键。注意：不包括二硫键！疏水键是最主要的作用力。

四级结构的特点亚基单独存在时无生物活性，只有相互聚合成特定构象时才具有完整的生物活性亚基之间