植物生理学010生长生理

第十章植物的生长生理第一节种子的萌发一种子的结构及萌发过程图1

图2二影响种子萌发的外界条件（一）水分：需求量因种而异；作用是使种皮软化透气、原生质变成溶胶、物质运输、细胞扩大等。（二）氧气：不同阶段不同物种要求不同。（三）温度：与种性有关。（四）光：需光种子，莴苣、烟草等；需暗种子，西瓜等。三种子萌发时的生理变化1、吸水：三阶段时间（h）吸水量IIIIIII：吸水第一阶段，急剧吸水，物理吸水。II：吸水第二阶段，吸水停滞。III：吸水第三阶段，重新迅速吸水，代谢性吸水。2、呼吸作用变化与酶形成（1）呼吸O2CO2时间气体代谢量(μl/h)Ⅰ、II阶段CO2>O2,无氧呼吸为主。III阶段O2>CO2,有氧呼吸为主。（2）酶形成a从已存在的束缚态酶释放或活化(如支链淀粉酶、葡萄糖苷酶等）b诱导酶合成（如α-淀粉酶）3、有机物转化a淀粉：β-淀粉酶、α-淀粉酶、R酶、麦芽糖酶；淀粉磷酸化酶b脂肪：自催化，转化为糖c蛋白质：降解成游离氨基酸再合成新蛋白质四种子寿命（一）种子寿命：从采收起到失去萌发能力之间的时间长短，称为种子寿命。柳树12小时、杨树几

周、蚕豆绿豆6－11年、古莲120年。（二）影响因素：湿度、温度第二节细胞生长生理一细胞分裂生理（一）细胞周期：从一个新生细胞到分裂成两个新生细胞的时间过程称为细胞周期。分裂间期：G1、S、G2；分裂期：M期前中后末G1SG2

前中后末DNA含量细胞周期控制：关键酶是依赖细胞周期蛋白的蛋白激酶（CDK)。细胞周期蛋白（cyclin)：活化CDK；CG1CMCDK活性调节：(周期控制图)1

、细胞周期蛋白的合成与破坏；2、CDK分子内关键氨基酸残基的磷酸化和去磷酸化。（三）呼吸分裂时需氧低，G1和G2期需氧多，蓄积能量分别供给DNA复制和细胞分裂用。（四）植物激素与细胞分裂的关系

IAA、CTK、蔗糖刺激G1cyclin促进细胞G1进入S。

CTK活化磷酸酶消弱CDK/CycB磷酸化的抑制作用，G2进入M。

ABA抑制CDK/CycA，阻止细胞G1进入S。

GA处理水稻居间分生组织，调节G2进入M。1DNA2RNA和蛋白质G1期上升，S期急剧上升，G2期再次上升，尤其是RNA。（二）生化变化二细胞伸长生理顶端生长弥散生长（一）根细胞伸长生长(图3)（二）代谢变化：呼吸蛋白质合成RNA合成胞壁物质合成（三）细胞壁伸长机理IAAGA三细胞分化生理细胞分化：新生细胞转化成形态、功能各不相同的成熟细胞的过程称为细胞分化。（一）细胞全能性：1902年德国人HaberLandt提出，指细胞所具有的分化成完整植株的潜在能力。（二）极性：通常指在器官、组织甚至细胞中在不同轴向上存在着某种形态结构和生理生化上的梯度差异，这种现象称为极性。形成极性的过程称为极化。极化通常是分化的第一步。(图4)（三）细胞分裂与分化分裂方式、方向决定分化方向。(图5)（四）激素与分化（五）其它影响分化的因素糖光四植物组织培养（一）几个有关概念1植物组织培养：无菌条件下分离并在人工培养基中培养植物组织（器官或细胞）的技术。(图6)2外植体：用于组织培养的植物材料。(图7)3脱分化：已分化的植物组织或细胞重新回复到未分化状态的过程称为脱分化。4愈伤组织：原指植物伤口处部分细胞恢复分生能力所形成的使伤口愈合的组织。在组织培养中指外植体脱分化后所形成的无组织的细胞团。(图8)5植株再生：从愈伤组织重新分化出完整植株的过程称为植株再生。胚状体途径：是指外植体按胚胎发生方式形成再生植株的过程。胚状体：在组织培养中，外植体细胞经过类似有性生殖中胚胎发生(图9)

的过程而形成的能独立发育成完整植株的类似于胚的结构，将这种结构称为胚状体。器官发生途径：先从外植体诱导出器官而后再诱导成完整植株的再生途径称为器官发生途径。(图10)先诱导外植体脱分化形成愈伤组织，再诱导分化出器官最后形成再生植株。或者直接从外植体上诱导出器官再形成完整植株。（二）培养基1种类：固体培养基（加琼脂等固化剂0.6-1%）液体培养基2成分：无机营养元素大量元素：N、P、K、Ca、Mg、S微量元素：Mn、Zn、Cu、B、Mo、Cl、Fe碳源：蔗糖2－4％

调节渗透势维生素：B1、B6、烟酸等生长物质：2，4－D、NAA、6BA、KT等有机附加物：肌醇、甘氨酸、水解酪蛋白、酵母提取物、椰乳等。（三）培养方式

固体培养液体悬浮培养

悬滴培养浅层培养细胞固定化培养（四）培养条件

温度：23－28℃，昼夜温差；光照；氧气（五）操作过程1配制培养基并灭菌2选取外植体并灭菌3接种4培养5继代6分化7移栽（六）应用1理论研究2基因工程3育种4繁殖5脱毒6种质保存7代谢物生产第三节植物营养器官的生长一生长的量度（一）植物生长的S型曲线植物体普遍存在的生长过程可分为开始生长较缓慢的延迟期，快速生长的对数期或线性期，及后期生长停止的静止期或衰老期。通常把植物生长的这三个阶段合在一起称为生长大周期。(图11)（二）生长分析可用生长速率表示植物生长的快慢。生长速率可分为绝对生长速率和相对生长速率。绝对生长速率：是指单位时间内，植物在重量、体积和高度等的绝对增加量。时间一般以天为单位。相对生长速率：是指单位时间内的增加量占原有数量的百分率。生长积量：是指生长积累的数量，即植物材料在测定时的实际数量。生长积量常用高度、干重或体积等表示。二营养器官的生长特性1、茎生长特性顶端分生组织近顶端分生组织具有生长周期顶端优势IAA/CTK2、根生长特性具有生长周期顶端优势

CTKABA形成顶端优势

ETH打破顶端优势3、叶生长特性

双子叶植物：均匀生长单子叶植物：叶片基部保持生长能力图12（一）光

既促进又抑制

光强

光质（二）温度

1三基点2

温周期现象：植物生长需要一定昼夜温度变化称作温周期现象。（三）水分三环境因子对生长的影响（四）矿质营养N：叶肥、徒长；C：积累糖；

（五）植物激素GA：茎生长；CCC：抑制第四节植物各部分生长的相关性（一）定义植株不同部分的生长既相互制约，又相互依赖、相互促进这种现象称作生长的相关性。（二）地上部分与地下部分的相关性1

根冠比：植株根系与地上部分干重（或鲜重）的比值称为根冠比。2

地上部分与地下部分的物质相关性3

地上部分与地下部分的信息传递（三）营养生长与生殖生长的相关性（四）主茎和侧枝的相关

植物主茎顶芽生长快，抑制侧芽或侧枝生长的现象，叫做顶端优势。

植物的营养生长和生殖生长存在着相互依赖和相互对立的关系。图13图14第五节植物的运动经感受，信号传导，反应三阶段，由生长引起,不可逆。向性运动植物感受到有方向的刺激后所作出的反应性运动与刺激方向有关，植物的这种运动称为向性运动。如向光性，向化性等。感性运动植物感受到无方向性刺激后所作出的反应性运动称为感性运动。如感震性、感夜性等。一、向性运动（一）向光性1定义：植物体随着光的方向而弯曲的能力，称为向光性。分为正向光性、负向光性和横向光性。(图16;

图17)2光受体：蓝光反应，根据作用光谱分析光受体可能是一种或几种核黄素或胡萝卜素一类的物质。3信号转换：单侧照光后引起生长抑制剂的不均匀分布。(图18)4生长反应：向光一侧生长停止，背光一侧继续生长，同时也有相反的报导。(图19)（二）向重力性1定义：重力场对植物生长方向的决定作用称为向重力性。分正向重力性、负向重力性和横向重力性。2感受刺激：感受部位：根冠；刺激感受体：平衡石，即淀粉体。每个淀粉体内约有1-8个淀粉粒，每个平衡细胞内可有4－12个淀粉体。茎中分布在维管束周围1－2层细胞的淀粉鞘内。(图21;图22)3信号传导与转换：重力刺激淀粉体位移拉拽内质网Ca2+释放IAA分布不均向性生长图204茎和胚芽鞘的向重力性

a重力的感受：

茎淀粉鞘内淀粉体，胚芽鞘中淀粉体可能位于维管组织内部，在禾谷类植物茎的叶鞘枕中平衡石是含有大淀粉粒的叶绿体。b重力刺激的转换：重力淀粉体质膜压力细胞电势生长素侧向运输茎两侧不均匀生长束缚生长素转化为自由生长素重力刺激使叶鞘枕IAA合成迅速增加重力刺激使组织对生长素的敏感性发生改变GA、乙烯、光敏色素也与茎向重力性有关（三）向化性（四）向水性二、感性运动（一）偏上性、偏下性：

叶片向叶柄运输生长素上下不均匀引起。IAA、乙烯致偏上性；GA致偏下性。生长运动不可逆的细胞伸长紧张性运动可逆（二）感夜性：

光敏色素为光受体，白天叶片合成生长素主要运到叶柄下半侧使K+、Cl-浓度上升，吸水，细胞膨胀，叶片挺起。（三）感热性：植物对温度变化的反应。（四）感震性：电传递

图23

（一）生理钟现象：

自动节律现象，一经启动便自动进行。（二）定义

植物体控制自动节律现象的内部机制称生理钟。

由于内生节奏的周期不是准确的24小时，实际是22～28小时之间，所以叫做近似昼夜节奏，也称为生物钟或生理钟。

生物钟的特性，使植物内生节奏有稳定的周期长度，能在最适宜的时间内完成一定的生理活动。菜豆叶片

三、生理钟第10章练习题1举出两种快速鉴定种子活力的方法并说明其原理。2种子萌发过程中吸水与吸氧有什么相关性？为什么？3举例说明极化和细胞分裂与植物细胞分化间的关系。4从生理角度解释扦插繁殖的原理，为什么保留插条的部分叶片对根有利？5植物组织培养与溶液培养二者的培养基有什么不同？为什么？6举例说明植物组织培养技术的应用。7分析植物地上部分与地下部分生长的相关性。8什么是根冠比？土壤水分及氮素水平对其有何影响？9植物生长有什么特点?环境因素对其有何影响?。10用生产实例说明植物生殖生长和营养生长的相关性。11名词解释：植物细胞分化植物组织培养脱分化植株再生细胞全能性胚状体植物生长大周期细胞周期蛋白