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文档简介
第22讲染色体变异第七单元:生物的变异与进化1.概念生物体的体细胞或生殖细胞内染色体数目或结构的变化。
光学显微镜下可观察(适用范围:真核生物)2.类型染色体结构的变异染色体数目的变异染色体变异课标要求核心提要素养体现生命观念:染色体变异与生物性状的改变,体现了结构与功能观。科学思维:理解染色体组与单倍体、二倍体和多倍体的关系,依据染色体变异与减数分裂的相关内容进行判断推理。科学探究:低温诱导染色体数目加倍实验。社会责任:染色体变异在育种实践中的应用。考点一考点二染色体结构变异染色体数目变异考点三低温诱导植物细胞染色体数目的变化考点一染色体结构变异复习指导阅读必修二教材P90内容,解决以下问题:(2min)1.染色体结构变异的主要类型有哪些?是否改变了染色体上基因的种类、数量或排列顺序?2.染色体结构变异对生物体性状有什么影响?3.思考:染色体结构变异与基因突变、基因重组的区别?一、染色体结构变异1.缺失:染色体的某一片段缺失引起变异。例如果蝇缺刻翅的形成、人五号染色体缺失引起的猫叫综合征。2.重复:染色体中增加某一片段引起变异。例如果蝇棒状眼的形成。☞增加的一般是相同基因或等位基因。一、染色体结构变异3.易位:染色体的某一片段移接到另一条非同源染色体上引起的变异,例如果蝇花斑眼、人慢性粒细胞白血病。4.倒位:染色体某一片段位置颠倒引起变异,例如果蝇卷翅、习惯性流产。染色体结构上的缺失、重复、易位和倒位染色体上的基因数量、排列顺序的改变生物性状的改变多数染色体结构变异对生物体是不利的,有的甚至导致生物体死亡。影响结果为什么染色体结构变异会导致性状发生改变?一、染色体结构变异【拓展提升】染色体间的易位可分为单向易位和相互易位①单向易位:指一条染色体的某一片段转移到了另一条非同源染色体上。②相互易位(平衡易位):指两条非同源染色体间相互交换了片段。【拓展提升】倒位染色体的细胞学鉴定倒位区段过长(b~f区段倒位)倒位区段较短(ef区段倒位)倒位杂合子在减数分裂过程中两条同源染色体不能以直线形式配对,一定要有一条染色体形成一个圆圈才能完成同源部分的配对,这个圆圈称为倒位环。形成臂内倒位圈(efg区段倒位)项目易位互换图解区别位置发生于非同源染色体之间发生于同源染色体的非姐妹染色单体之间原理可否在显微镜下观察到染色体结构变异基因重组可以不可以易位与互换的区别项目染色体结构变异基因突变本质对象变异水平光镜检测变异结果染色体片段的缺失、重复、易位或倒位碱基的替换、增添或缺失基因碱基细胞分子可见不可见基因数目或排列顺序改变碱基的排列顺序改变,基因的数目、位置不变染色体结构变异会改变基因的数量,但不改变基因的结构,一般对生物性状的影响较大;基因突变会改变基因的结构,但不改变基因的数量和位置。与染色体变异相比,基因突变对生物性状的影响一般较小。染色体结构变异与基因突变的区别各种变异模式图【思考】下列哪些变异是属于染色体结构变异?具体属于什么类型?缺失重复倒位基因突变基因重组易位图1右图1表示果蝇某细胞内的相关染色体行为,1、2代表两条未发生变异的染色体,3、4代表两条正在发生变异的染色体,图中字母表示染色体上的不同片段。(1)正常情况下,1与2是非同源染色体,图1中A中发生碱基的增添、缺失或替换_______(填“一定”或“不一定”)属于基因突变。不一定图2(2)请将图示2联会过程补充完整。答案
新考案P200新考案P200染色体结构变异分析(高频)考向1.(2022·湖南卷)大鼠控制黑眼/红眼的基因和控制黑毛/白化的基因位于同一条染色体上。某个体测交后代表型及比例为黑眼黑毛∶黑眼白化∶红眼黑毛∶红眼白化=1:1:1:1。该个体最可能发生了下列哪种染色体结构变异()。CA.
B.D.
C.
A.观察平衡易位染色体也可选择有丝分裂中期细胞B.男性携带者的初级精母细胞含有45条染色体C.女性携带者的卵子最多含24种形态不同的染色体D.女性携带者的卵子可能有6种类型(只考虑图中的3种染色体)C1.(2023·湖北卷)DNA探针是能与目的DNA配对的带有标记的一段核苷酸序列,可检测识别区间的任意片段,并形成杂交信号。某探针可以检测果蝇Ⅱ号染色体上特定DNA
区间。某果蝇的Ⅱ号染色体中的一条染色体部分区段发生倒位,如下图所示。用上述探针检测细胞有丝分裂中期的染色体(染色体上“—”表示杂交信号),结果正确的是()。B新考案P204A.
B.
C.
D.
假定某种植物个体(2n=6)的1号染色体中,1个正常,1个发生了染色体结构变异(如图),最终导致该个体减数分裂产生的配子中出现2条、3条或4条染色体。某植物个体染色体组成模式图①1号染色体发生了染色体结构变异的哪种类型?②正常情况该植物减数分裂形成的配子中,染色体数目是多少?③配子中出现2条或4条染色体的原因可能是什么?为什么?④若上述配子能正常受精,发育为新个体,则它们染色体数量是多少?倒位3条当1条1号染色体的结构改变后,联会出现异常,同源染色体随机移向一极,产生了含2条或4条染色体的异常配子。4、5、6、7、8条。考点二
染色体数目变异复习指导阅读必修二教材P87~88内容,解决以下问题:(4min)1.染色体数目变异的类型有哪些?2.染色体组的概念?如何辨析细胞中的染色体组数目?3.如何辨析单倍体、二倍体、多倍体的概念?多倍体与二倍体植株相比,有哪些优点?一、染色体数目变异正常果蝇的染色体组成①个别增减②成倍增减以一套完整的非同源染色体为基数成倍地增加或减少染色体组原因:有丝分裂和减数分裂过程中,染色体移向异常。增加:三体减少:单体1.染色体组(根据果蝇染色体组成图归纳)(1)从染色体来源看,一个染色体组中________________。(2)从形态、大小看,一个染色体组中所含的染色体__________。(3)从功能看,一个染色体组中含有控制本物种________________。不含同源染色体各不相同全套的遗传信息定义:细胞中的一组非同源染色体,它们在形态、大小和功能上各不相同,但携带着控制一种生物生长发育、遗传和变异的全部信息。这样的一组染色体叫做一个染色体组。雄果蝇的染色体组成雄果蝇的两个染色体组【拓展提升】染色体组数目的判定1个染色体组3条染色体/组3个染色体组5条染色体/组4个染色体组3条染色体/组2个染色体组3条染色体/组细胞内同种形态染色体(即同源染色体)有几条就含几个染色体组;(1)方法一:根据染色体形态判断细胞中有几种形态的染色体,一个染色体组中就有几条染色体。【拓展提升】染色体组数目的判定(2)方法二:根据“染色体数/染色体形态数”比值判断比值是多少,就含有几个染色体组。8条/4种形态=2个染色体组例如:果蝇有8条染色体,4种形态,几个染色体组?【拓展提升】染色体组数目的判定(3)方法三:根据基因型判断YyRrAAaaBbbbAaaABCD4个染色体组2条染色体/组3个染色体组1条染色体/组1个染色体组4条染色体/组控制同一性状的基因(无论大小写)出现几次,就含有几个染色体组;2个染色体组2条染色体/组有几种字母出现,一个染色体组中就有几条染色体。请判断下列的几个细胞含几个染色体组?每组有几条染色体?4个,2条1个,4条2个,2条3个,2条2个,2条4个,2条1个,2条2个,2条实战训练:(1)(2020·全国卷)每个染色体组中都含有常染色体和性染色体。()×(2)(2020·江苏卷改编)通过植物体细胞杂交,可获得白菜—甘蓝,此过程与染色体变异无关。()×新考案P201染色体组:细胞中的每套非同源染色体称为一个染色体组。基因组:对于有性染色体的生物(二倍体)来说,其基因组为常染色体/2+性染色体;对于无性染色体的生物来说,其基因组与染色体组所含染色体数相同。(1)果蝇(2N=8)1个染色体组中含___条染色体。若要对果蝇进行基因组测序,则需要测定___条染色体的DNA序列。(2)二倍体水稻(2n=24)1个染色体组中含____条染色体。若要对该水稻进行基因组测序,则需要测定____条染色体的DNA
序列。【染色体组与基因组】4512122.单倍体、二倍体、多倍体定义:由受精卵发育而来的,体细胞中含两个染色体组的个体。实例:几乎全部动物以及过半数的高等植物。2n中“2”表示两个染色体组,“n”表示每个染色体组中有n条染色体。①二倍体人(2n=46)、果蝇(2n=8)、玉米(2n=20)……定义:由受精卵发育而来的,体细胞中含有三个或三个以上染色体组的个体。②多倍体实例:普通小麦(六倍体)、马铃薯(四倍体)、香蕉(三倍体)。特点:a.茎杆粗壮;b.叶片、果实和种子较大;c.糖类和蛋白质等营养物质更多。人工诱导多倍体的方法?原理?低温或秋水仙素处理萌发种子或幼苗。秋水仙素能够抑制纺锤体的形成,导致细胞中的染色体不能移向两极,从而引起细胞内的染色体数目加倍。2.单倍体、二倍体、多倍体定义:由配子直接发育而来,体细胞中含本物种配子染色体数目的个体。③单倍体特点:植株弱小,一般高度不育。实例:花药离体培养的植株、雄性蜜蜂。不一定。原因:大多数单倍体体细胞中染色体组数为奇数,减数分裂时出现联会紊乱,不能形成可育配子。可以通过无性生殖繁衍后代。【思考】单倍体只含一个染色体组吗?雄蜂可以通过假减数分裂形成正常的精子。(1)三倍体不育的原因:_______________________________________________________________________________________。三倍体的原始生殖细胞中有三套染色体组,减数分裂时出现联会紊乱,因此不能形成可育的配子(2)体细胞含四个染色体组的生物不一定为四倍体,原因是________________________________________________________________________________________________________。确认是四倍体还是单倍体,必须先看发育起点。若由配子发育而来,则为单倍体;若由受精卵发育而来,则为四倍体(3)单倍体也可能是可育的,原因是_______________________________________________________________________。(4)二倍体西瓜与四倍体西瓜是同一物种吗?______。说明理由:_________________________________。单倍体体细胞中含有奇数个染色体组一般不可育,有偶数个染色体组一般可育不是二者杂交的后代三倍体西瓜不可育新考案P202若一个三倍体恰好能形成正常配子,则下面这个基因型的生物,可形成几种可能的配子,比例是多少?AAaA1A2aA1aA2aA2A1A1A2a2Aa:2A:1AA:1a【拓展提升】分析多倍体配子的形成AAaa1.写出下图对应基因型的生物能产生配子的种类及比例。2.该生物与基因型为Aa的生物杂交,后代的基因型及比例是什么?配子:AA:Aa:aa=1:4:1
后代基因型及比例:AAA:AAa:Aaa:aaa=1:5:5:13.写出三体Aaa的配子的种类及比例。A:a:Aa:aa=1:2:2:1实战训练:(1)下图中甲是某二倍体生物体细胞染色体模式图,乙、丙、丁、戊是发生变异后的不同个体的体细胞中的染色体组成模式图。据图可知属于三体、三倍体、单体和单倍体的分别是哪一个?甲乙丙丁戊(2)请思考并回答下列问题:①若同源四倍体的基因型为Aaaa,则产生的配子类型及比例:____________。②若同源四倍体的基因型为AAAa,则产生的配子类型及比例:___________。③若同源四倍体的基因型为AAaa,则产生的配子类型及比例。Aa:aa=1:1新考案P202三体三倍体单体单倍体AA:Aa=1:1AA:Aa:aa=1:4:1分析三体产生的配子类型时,为了避免混淆,可以进行标号,如AAa,可以记为A1A2a,则染色体的三种分离方式为1A1A2、1a,1A1、1A2a,1A2、1A1a,最后把A合并即可得到各种配子的比例。【拓展提升】几种常考变异类型产生配子的分析方法同源多倍体:所有的染色体组都来自同一物种的多倍体。异源多倍体:染色体组来自不同物种的多倍体。骡子(异源二倍体)不育:骡子含有马(64条)的一个染色体组(32条)和驴(62条)的一个染色体组(31条),虽然是二倍体,但没有同源染色体,无法正常联会。这里的A、B、D代表的是染色体组,而不是基因。【拓展提升】异源多倍体的形成——普通小麦1.(2022·北京卷)蜜蜂的雌蜂(蜂王和工蜂)为二倍体,由受精卵发育而来;雄蜂是单倍体,由未受精的卵细胞发育而来。由此不能得出()。A.雄蜂体细胞中无同源染色体B.雄蜂精子中染色体数目是其体细胞的一半C.蜂王减数分裂时非同源染色体自由组合D.蜜蜂的性别决定方式与果蝇不同新考案P202染色体组、单倍体、二倍体和多倍体的概念辨析考向1B2.(2020·全国Ⅱ卷)关于高等植物细胞中染色体组的叙述,错误的是()。CA.二倍体植物的配子只含有一个染色体组B.每个染色体组中的染色体均为非同源染色体C.每个染色体组中都含有常染色体和性染色体D.每个染色体组中各染色体DNA的碱基序列不同染色体组、单倍体、二倍体和多倍体的概念辨析考向1新考案P2033.(2023·咸阳模拟)普通小麦是六倍体,含42条染色体,普通小麦和黑麦(二倍体,2N=14)杂交,获得的F1不育,F1经染色体加倍后获得八倍体小黑麦。下列叙述正确的是()。A.离体培养普通小麦的花粉,产生的植株为三倍体B.普通小麦的单倍体植株的体细胞中含有3个染色体组共21条染色体C.F1减数分裂产生的配子含有2个染色体组共14条染色体D.八倍体小黑麦减数分裂时同源染色体联会紊乱染色体组、单倍体、二倍体和多倍体的概念辨析考向1新考案P203B4.(2023·日照二模)14号染色体往往由于细胞分裂后期染色体不分离而出现三体。完全型14号染色体三体指所有有核细胞均含有3条14号染色体;嵌合型14号染色体三体通常是部分细胞形成三体,而另一部分细胞维持正常,从而形成嵌合体,其原因之一是形成的三体细胞部分发生三体自救,将多余的染色体丢弃而产生了正常细胞系。下列分析正确的是()。DA.三体是由于双亲之一进行减数分裂时14号同源染色体异常分离B.完全型14号染色体三体可能是由于三体受精卵有丝分裂异常C.嵌合型14号染色体三体可能是由于正常受精卵有丝分裂异常D.细胞在经过三体自救后,细胞中可能出现两条14号染色体来自同一亲本的情况染色体数目变异对配子的影响考向2新考案P2032.(2021·辽宁卷)被子植物的无融合生殖是指卵细胞、助细胞和珠心细胞等直接发育成胚的现象。助细胞与卵细胞染色体组成相同,珠心细胞是植物的体细胞。下列有关某二倍体被子植物无融合生殖的叙述,错误的是()。CA.由无融合生殖产生的植株有的是高度不育的B.由卵细胞直接发育成完整个体体现了植物细胞的全能性C.由助细胞无融合生殖产生的个体保持了亲本的全部遗传特性D.由珠心细胞无融合生殖产生的植株体细胞中有两个染色体组新考案P204考点三
低温诱导植物细胞染色体数目的变化复习指导阅读必修二教材P87~88内容,解决以下问题:(4min)1.低温诱导植物细胞染色体数目变化的原理是?2.梳理实验步骤。制作装片的各步骤需使用什么试剂,分别有什么作用?3.视野中所有细胞的染色体数目都加倍了吗?能否只选择一个细胞,观察其染色体逐渐加倍的过程?用低温处理植物的_________细胞(如根尖分生组织细胞),低温抑制纺锤体的形成,以致影响染色体被拉向两极,细胞不能分裂成两个子细胞,从而使植物细胞染色体数目加倍。1.实验原理根冠分生区伸长区成熟区/根毛区分生组织2.实验步骤诱导培养将蒜(或洋葱)在冰箱冷藏室内(4℃)放置一周;取出后,将蒜放在装满清水的容器上方,让蒜的底部接触水面,于室温(约25℃)进行培养培养不定根低温诱导待蒜长出约1cm长的不定根时,将整个装置放入冰箱冷藏室内,诱导培养48~72h。固定细胞形态取材:剪取诱导处理的根尖0.5~1cm,固定:放入_________中浸泡0.5~1h,以____________,冲洗:然后用_____________________冲洗2次。制作装片包括解离、______、______、制片4个步骤。观察先用低倍镜寻找,再用高倍镜观察。3.实验现象:视野中既有正常的二倍体细胞,又有染色体数目发生改变的细胞。卡诺氏液固定细胞形态体积分数为95%的酒精漂洗染色试剂使用方法作用卡诺氏液将根尖放入卡诺氏液中浸泡0.5~1h体积分数为95%的酒精冲洗卡诺氏液处理过的根尖与质量分数为15%的盐酸等体积混合,浸泡经固定处理的根尖质量分数为15%的盐酸与体积分数为95%的酒精等体积混合,作为解离液清水漂洗解离后的根尖约10min甲紫溶液把漂洗干净的根尖放进盛有甲紫溶液的玻璃皿中染色3~5min固定细胞形态洗去卡诺氏液解离根尖细胞,使组织细胞相互分离开来洗去解离液,防止解离过度使染色体着色4.实验中几种试剂的使用方法和作用(1)选材时应选用能进行分裂的分生组织细胞,否则不会出现染色体数目加倍的情况。(2)显微镜下观察到的细胞是已被杀死的细胞。(3)观察时不是所有细胞中的染色体均加倍,只有少部分细胞实现“染色体加倍”,大部分细胞仍为二倍体分裂状态。(4)用碱性染料对染色体进行染色,常见的碱性染料包括甲紫溶液、醋酸洋红液。×√(1)在低温诱导染色体数目变化实验中,根尖经卡诺氏液固定后需用清水冲洗2次。()(2)将大蒜低温诱导处理后放在室温下再培养一段时间,可以增加其染色体变异的细胞数目。()新考案P2041.(2023·江西期末)下列有关低温诱导洋葱(2n=16)
染色体数目的变化实验的分析,正确的是()。A.用甲紫溶液固定细胞的形态B.低温诱导实验中,将洋葱根尖制成装片后再进行低温处理C.可设置常温处理的对照组,以确认低温成功诱导染色体数目加倍D.在高倍显微镜下不能观察到染色体数目为64的细胞实验原理的拓展与应用考向新考案P204C2.(2023·浙江模拟)洋葱是生物学实验中常用的材料,根尖可用于“观察根尖分生区组织细胞的有丝分裂”(实验1)和“低温诱导植物细胞染色体数目的变化”(实验2)。下列关于上述实验的说法,正确的是()。DA.实验1、2都用到体积分数为95%的酒精,且作用完全相同B.实验1、2中处于中期的细胞染色体数之比为1:2
C.实验1和实验2的装片制作流程不相同D.观察实验2的结果时,可能会找到实验1预期观察的分裂图像实验原理的拓展与应用考向新考案P204培优课8生物的变异在育种上的应用第七单元:生物的变异与进化一、诱变育种原理过程基因突变____________X射线、紫外线等亚硝酸盐、硫酸二乙酯等物理化学处理萌发的种子或幼苗_________________优点可以提高__________,加速育种进程。大幅度地_______________,创造人们所需要的优良变异类型。
突变频率改良某些性状缺点①有利变异个体少,需处理大量材料;②诱变的方向和性质不能控制,具有盲目性。有丝分裂旺盛太空椒、青霉素高产菌株、“黑农五号”大豆。实例典例1
(2023·四川模拟)彩色棉与白色棉相比,在纺织过程中减少了印染工序,减少了环境污染。基因型为BB的植株结白色棉,基因型为Bb、b
的植株结粉红色棉,基因型为bb的植株结深红色棉。育种工作者对一正常纯合白色棉植株进行诱变后,可能发生如下图中甲、乙所示变异类型,从而获得彩色棉。回答下列问题:(1)由图可知,甲的变异类型是_______________,B和b
的根本区别是____________________。基因突变碱基的排列顺序不同(2)若用秋水仙素适时处理甲,则可获得基因型为______的四倍体,该四倍体自交后代中基因型为bbbb的个体所占比例为______。BBbb1/36(3)已知基因B/b所在染色体片段都缺失的植株不育(不结果),欲探究F1粉红色棉的产生是甲乙哪一种变异类型,则将粉红色棉在相同且适宜的条件下单株种植,并严格自交,观察统计可育子代表型及比例。若后代表型及比例为___________________________________,则该变异类型为甲;若后代表型及比例为_________________________,则该变异类型为乙。白色棉∶粉红色棉∶深红色棉=1:2:1粉红色棉∶深红色棉=2:1典例1
(2023·四川模拟)彩色棉与白色棉相比,在纺织过程中减少了印染工序,减少了环境污染。基因型为BB的植株结白色棉,基因型为Bb、b
的植株结粉红色棉,基因型为bb的植株结深红色棉。育种工作者对一正常纯合白色棉植株进行诱变后,可能发生如下图中甲、乙所示变异类型,从而获得彩色棉。回答下列问题:二、杂交育种现有纯合的高秆抗锈病(DDTT)的小麦和矮秆不抗锈病(ddtt)的小麦,怎样才能得到矮秆抗病的优良品种(ddTT)?1.植物杂交育种P
高抗小麦矮不抗小麦F1
高抗F2DDTTddttDdTt2/3ddTt高抗高不抗矮抗矮不抗1/3ddTT矮抗、矮不抗ddTtddTT杂交自交选优自交选优连续自交(一般5-6代)若培育隐性纯合品种则无需连续自交筛选,F2中出现相关表现型即为纯种,可推广应用。现有纯合的白色长毛狗(AABB)和黑色短毛狗(aabb),如何培育出纯种的黑色长毛狗,用遗传图解表示。白色长毛狗
黑色短毛狗AABBaabb白色长毛AaBb白色长毛AaBb白长黑长白短黑短aaBBaaBb测交PF1
杂交F1间交配选优F2从F2中选出的黑色长毛狗,有1/3是纯合子,如何从这些黑色长毛狗中选出纯合子?2.动物杂交育种二、杂交育种二、杂交育种(3)优点:(1)概念:将两个或多个品种的优良性状通过交配集中在一起,再经过选择和培育,获得新品种的方法。(2)原理:基因重组操作简单,可以把多个品种的优良性状集中在一起。(4)缺点:①育种进程缓缦,过程繁琐②局限于同种或亲缘关系较近的物种,只能利用已有基因的重组,按需选择,并不能创造新的基因典例2
(2023·湖北开学考)普通小麦是目前世界各地栽培的重要粮食作物,我国小麦育种专家将偃麦草与普通小麦杂交,成功培育了具有相对稳定的抗病性、高产、稳产、优质的小麦新品种——小偃6号。小麦与偃麦草的杂交属于远缘杂交,远缘杂交育种要解决杂交不亲和、杂交不育和后代“疯狂分离”等难题。请回答:(1)普通小麦(六倍体)与偃麦草(二倍体)杂交所得的F1
不育说明了___________________________________________________________。普通小麦与偃麦草属于不同的物种(或两者之间存在生殖隔离)(2)F1
不育的原因是__________________________________________________。F1在减数分裂过程中联会紊乱,形成可育配子的概率很小(3)要使F1
可育,可采取_____________________________________________________方法。这样得到的后代是____倍体。这种新物种的形成过程与加拉帕戈斯群岛的地雀形成过程的明显不同之处是____________________________________。用一定浓度的秋水仙素处理F1
幼苗,使其染色体数目加倍八没有经过地理隔离而直接产生生殖隔离(4)一般来说,与二倍体相比,多倍体的优点是_______________________________________________________(答出2点即可)。茎秆粗壮,叶片、果实和种子都比较大,营养物质含量丰富(5)现有甲、乙两个普通小麦品种(纯合体),甲的表型是抗病易倒伏,乙的表型是易感病抗倒伏。若要以甲、乙为实验材料设计实验获得抗病抗倒伏且稳定遗传的新品种,请简要写出实验思路:_______________________________________________________________________________________________。甲、乙两个品种杂交得F1,F1自交得到F2,选取F2中既抗病又抗倒伏且自交后代不发生性状分离的植株典例2
(2023·湖北开学考)普通小麦是目前世界各地栽培的重要粮食作物,我国小麦育种专家将偃麦草与普通小麦杂交,成功培育了具有相对稳定的抗病性、高产、稳产、优质的小麦新品种——小偃6号。小麦与偃麦草的杂交属于远缘杂交,远缘杂交育种要解决杂交不亲和、杂交不育和后代“疯狂分离”等难题。请回答:三、单倍体育种rrdd×RRDDRrDd花药(花粉)离体培养单倍体幼苗RRdd花粉类型减数分裂秋水仙素处理RDRdrDrdRDRdrDrd汉水丑生侯伟作品
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