动物学教案一

无脊椎动物学教案第一章绪论第一节动物学的基本概念动物是属于生物界的主要成员之一，要了解动物学的定义，应首先了解生物的分界问题。一、生物的分界自然界是由生物和非生物两大类物质组成。生物是具有生长、发育、繁殖、遗传、变异和新陈代谢等特征的有机体。生物对外界刺激都能产生一定的反应和适应，并对环境产生一定的影响。目前已鉴定的生物约200万种，但实际生存的可能超过800万种。为了更好地认识、利用和改造如此浩繁的生物，长期以来生物学家们在生物的分界上做了大量的研究工作。最先是古希腊动物学家亚里士多德(Aristotle，公元前384-公元前322)把生物分成动物和植物两界。19世纪中叶，德国学者海克尔(Haeckel，1834-1919)把单细胞生物从动、植物界中分离出来，建立了原生生物界，从而使生物分成三界。20世纪60年代，魏泰克(Whittaker)又把细菌、蓝藻和真菌分别成立为原核生物界和真菌界，出现了五界分类系统。近年来，由于病毒又被划为独立的一界，于是就形成了现今生物分类的六界学说。二、动物学的定义和主要分科动物学是研究动物的形态、结构、分类、生命活动与环境的关系及发生发展规律的科学。动物学经历了两干多年的发展，至今已成了一门分支十分广泛的学科。但总的来说，有三大方面：其一是按研究的对象来分，则有原生动物学、昆虫学、鱼类学、鸟类学和兽类学等；其二按研究的方法、内容来分，则有动物形态学、动物分类学、动物生理学、动物生态学和实验动物学等；其三由于近数十年来各学科的迅速发展和相互渗透，从而出现了动物学第三方面的边缘学科，如生物统计学、生物化学、生物物理学、分子生物学、仿生学等，这些新兴的分科是生物学(包括动物学)中最活跃的领域。第二节动物学的目的、任务与研究方法一、学习动物学的目的和任务动物学是研究动物类群的形态结构、生命活动规律及其和周围环境之间关系的一门科学。研究动物学的目的主要在于揭示动物生命活动的客观规律，并利用这些规律来有效地改造、利用、控制动物界，使之更好地为发展社会主义经济，提高人民的生括水平服务。为此，从事动物学研究工作的人，不仅要使动物学得到不断的丰富和发展，而且要提供充分利用和保护动物资源的方法、途径和理论依据，使有益动物不断得到开发和利用，有害动物不断被控制。此外，动物学是生物科学的基础学科，学好动物学才能为主物科学的学习、研究和发展打下坚实的基础。二、动物学的研究方法自然界是一个互相依存、互相制约、错综复杂的整体，所以在研究自然界里的动物时，必须以辩证唯物主义的观点为指导。常用的研究方法主要有：(一)观察描述法是最简便的直观研究法，观察时必须细微，描述要真实，以便为有关研究积累可靠的第一手资料。(二)比较法通过对各类动物形态结构、生理特点、生活习性等多方面的对比研究，找出它们之间的异同，从而发现规律。(三)实验法在一定可控条件下，从事对动物生命活动的观察、研究。由于实验条件可能根据需要而改变，所以它比一般的观察更能揭示动物活动的实质，是科学研究中最常用的方法。(四)综合研究法动物学是一门综合性科学，只有运用多学科的知识，采用多种措施，进行综合研究，才能取得显著的研究成果和使研究向高深方向进展。第三节动物学发展简史动物学的建立和发展，与生产力的发展是紧密相关的。它是在漫长的历史中发展形成的。一、国外动物学简史国外动物学的发展起源于2000多年前古希腊的亚里土多德。他在《动物历史》一书中描述了454种动物，首次建立起动物分类系统，把动物分为赤血类和无血类，并使用了种、属等术语，同时在比较解剖学、胚胎学上也有巨大贡献，被誉为动物学之父。亚氏之后，欧洲进入“黑暗时代”，宗教的统治限制了各种学科的发展。直到15世纪前后，封建制度崩溃，进入文艺复兴时期，动物学才又有所发展。16世纪后，显微镜的发明对动物学的发展起了巨大作用，许多动物学方面的著作纷纷问世，尤以解剖学的发展更为突出。意大利的维萨留斯(Vesalius，1514—1564)、英国的哈维(Harvey，1578—1657)和荷兰的列文虎克(Leuwenhoek，1632—1723)等．对动物的细微结构都有卓越的贡献。英国的约翰·雷(J．Ray，1627一1705)对“种”提出了科学的概念，并把种作为最小的分类单位。18世纪，瑞典分类学家林奈(Linnaeus，1707—1778)创立了动物分类系统，他在《自然系统》一书中，把动物分为纲、目、属、种四个等级，并首创双名法，为现代分类学奠定了基础。法国博物学家拉马克(Lamarck，1744—1829)提出了物种进化的论点，并以“用进废退”和“获得性遗传”的学说来解释进化的原因。19世纪中叶，德国植物学家施莱登(Schleiden，1804—1881)和动物学家施旺(Schwann，1810—1882)创立了细胞学说，认为细胞是动、植物的基本结构单位。1859年，英国博物学家达尔文(Darwin，1809——1882)发表了《物种起源》一书，阐明种是不断地从简单到复杂，从低等到高等地向前发展的观点，并以环境的变化、生物的变异和自然选择来解释进化的原因。奥地利学者孟德尔(Mendel，1822－1884)用完豌豆进行杂交实验，发现后代各相对性状的出现遵循着一定的比例，称孟德尔定律。这一发现和后来发现的细胞分裂时染色体的行为相吻合，成为摩尔根(Morgan，1866一1945)派基因遗传学的理论基础之一。从此，动物学走上了现代发展的道路。到20世纪50年代，在阐明了遗传物质DNA的双螺旋结构的基础上，建立了分子生物学，生物学的研究从此进入了全新的阶段。二、我国动物学的发展我国古代动物学的发展较国外为早。公元前3000多年，我们的祖先就知道养蚕和饲养家畜。公元前2000年就有了记述动物方面的著作《夏小正》，“五月浮游出现，十二月蚂蚁进窝”就是其中对蜉蝣、蚂蚁生态观察的记实。远溯西周(公元前1027)的《尔雅》一书，有释虫、鱼、鸟、兽及畜等五章，可算是动物研究的最早记录、其他如《诗经》、《春秋》等，都有关于动物的事例。秦、汉时期(公元前221年)，产生“五行”和“四灵”动物分类法。到魏、晋、南北朝(约220—-580)时，已开始编撰动、植物图谱，张华著的《博物志》中有不少动物方面的记述及养蜂方法的详细叙述，稽含著的《南方草木状》记载有广东柑农利用黄惊蚁扑灭柑橘害虫的事例------这是世界上第一个利用天敌扑灭害虫的典范。隋唐、五代时期(约581—959)，陈藏器的《本草拾遗》详记了鱼的分类及不少其他动物名称。到宋、元(约960一1367)和明、清(约1368—1911)时期，博物学大有进展，除通志外，还有专刊。明代李时珍所著《本草纲目》一书，共52卷，记述动、植物、矿物2000余种，图1100余幅，其中有动物300多种。该书驰名中外，被国外译成多种文字，直到现在仍有参考价值。在封建制度崩溃以后，我国进入半封建半殖民地时期，动物学和其他科学一样受到压抑。直到新中国成立后，生产关系发生了根本的变化，生产力得到了飞速的发展，动物学及生物学各分支学科才得到了全面的发展，进入了新阶段：除调整了原有研究机构外，还成立了许多有关动物学的专门研究单位；充实了有关高等院校动物方面的师资和设备；出版了许多学术刊物；组织各方面的动物学工作者进行了大规模的动物区系的资源调查和生态研究，制定了动物地理区划等，从而为合理利用、保护动物资源提供了理论依据；在此过程中，不少动物专著纷纷问世，细胞学、组织胚胎学、实验动物学等基本理论研究也取得了显著成绩，在蛋白质的人工合成方面还曾处于世界领先地位；此外，在防治人、畜寄生虫，驯化、饲养和水产养殖等方面也都取得了积极成效。总之，我国动物学的水平同先进国家的差距正在迅速缩小。尤其在中国共产党十三大后，许多新老学者和广大动物学工作者，都为振兴中华，实现四化，奋发工作，动物学也同其他学科一样，呈现出欣欣向荣、蓬勃发展的景象。目前，动物学正向着宏观和微观两个方向发展。微观方向已开始分子生物学和量子生物学等方面的探索和研究，这是一个新的领域，将是21世纪生物科学进军的主要目标。随着尖端生物学科的兴起和发展，人们已经越来越清晰地认识到生命现象最终都可以分解到分子甚至电子水平，进行物理、化学的分析。在分子生物学基础上发展起来的基因工程技术，可以借助生物化学手段把一种生物的遗传物质提取出来，在体外进行切割和重组，然后引入另一种生物体内，来改变或创造新的物种，并应用于农业和医学等方面为人类造福。宏观方面以生态学为主，正向着应用生态学、环境生态学、地球生态学、海洋生态学和太空生态学的方向发展。为了促进动物学的发展和赶超世界先进科学水平，我们必须艰苦奋斗，努力学习，在动物学领域中做出新贡献。第四节动物的分类和命名一、动物分类的意义和依据内容目前有描述过的动物近150万种。这样繁多的动物，如果没有一个完整的，能反映它们进化系统的分类法，就不可能正确地认识和区分它们，或更深入地掌握它们的发生发展规律。因此，正确地区别物种，建立起分类体系，不仅可以探索物种形成的规律，了解各种生物在生物界中所占地位及其进化的途径和过程，而且在生产实践中，如对有害动物的防除、有益动物的利用：良种繁育以及各类动物与人类的关系，有重要的意义。动物分类的最初依据是形态上的特征，或习性上的某些特点。随着科学的发展，动物分类的依据，逐渐由形态、解剖、胚胎、生理、生态和地理分布等方面而深入到细胞学、遗传学、生物化学、数学等领域中，这更有助于分类上疑难问题的解决。二、种的概念和分类等级种或物种是分类系统上的基本单位，它是具有一定的形态和生理特征，以及一定的自然分布区的生物类群。一个物种中的个体，一般不与其他物种中的个体交配，或交配后一般不能产生有生殖能力的后代。物种是自然选择的历史产物。种是动物进化的连续性和间断性的统一形式。种以下的分类单位有亚种。亚种是指种内个体在地理和生态上充分隔离后，形成的具有一定特征的群体，但仍属于种的范围，不同亚种之间可以繁殖。动物分类阶元：为了将数量众多的物种，建立一个科学的系统，通常将相近的种归并为属，相近的属归并为科，相似的科归并为目；目以上的等级为纲、门，最高为界。有时为了更准确地表明动物间的相似程度，又可细分为亚门、亚纲、亚目、总科和亚科等。例如：动物界Animalia脊索动物门Chordata脊椎动物亚门Vertebrata哺乳纲Mammalia真兽咂纲，Eutheria食肉目CarnivQra犬科Canidae犬属Canis家犬Canisfamilaris三、动物的命名目前物种的命名，在国际上是用林奈(Linnaeus)首创的“双名法”，并规定用拉丁文或拉丁化的斜题文字表示。即每一个学名应包括属名和种名，属名在前，为单数主格名词，第一个字母大写；种名在后，多为形容词，第一个字母小写；命名人附在最后，第一个字母大写。如果种内有不同的亚种，则用三名法命名，即在种名后加上第三个拉了字或亚种名。例如，东亚飞蝗的学名为：LocustamigratoriamanilensisLinne四、动物的分门目前动物界约分为约30个门，下面介绍的是比较常用的动物分类系统。1．原生动物门Protozoa……约30000种2．多孔动物门Porifera……约5100种3．腔肠动物门Coelenteta…约9000种4．栉水母门Ctenophora……约90种5．扁形动物门Platyhelminthes……约15000种6．纽形动物门Nemertina……约750种7．假体腔动物门Pseudoeoclomata……约13000种8．环节动物门Annelida……约8700种9．软体动物门Mollusca……约100000种10．节肢动物门Arthropoda……约923000种11．腕足动物门Brachiopoda……约260种12．棘皮动物门Echinodcrmata……约6000种13．毛颚动物门Chatognatha……约50种14．半索动物门Hemichordata……约80种15．脊索动物门Chordata…约41210种复习思考题动物学的定义是什么？研究动物学的目的、任务是什么?2．生物分界的理论依据是什么?目前最多可把生物分为几界?3．古今中外对动物学的发展有贡献的科学家有哪些人?并简述其事迹。4．概述动物学今后发展的发展方向。5．何谓双名法、物种、亚种?动物主要门有哪些?第二章第一节动物的细胞结构及功能一、细胞的一般特征细胞是生物体结构和功能的基本单位。其大小一般在10-100微米之间。较小的动物细胞，如小型白血球，直径约3-4微米；最大的动物细胞是鸵鸟的卵细胞，不包括蛋清，其直径可达7～8厘米。细胞的形态有多种类型，如血细胞为圆形或椭圆形；上皮细胞为扁平形、方形或柱形；肌细胞为纺锤形；神经细胞具长突起。细胞的形态和大小虽有不同，但都有共同的结构和相似的机能。在结构上，都有细胞膜、细胞质和细胞核。在机能上都有能利用能量和转化能量，有生物合成、分裂、繁殖和自我复制的能力，以及协调生物整体生命活动的机能。二、细胞的化学成分组成细胞的化学成分约有24种元素。其中碳(c)、氢(H)、氧(O)、氮(N)、磷(P)、硫(S)、钙(Ca)、钾(K)、钠(Na)、氯(CL)、镁(Mg)、铁(Fe)等十几种在细胞中含量较多；钼(M。)、碘(1)、锰(Mn)、钻(Co)、锌(Zn)、铜(Cu)、硒(Se)、铬(Cr)、锡(Sn)、钒(V)、硅(Si)、氟(F)等在细胞中含量极少，称微量元素。由这些元素组成细胞中的各种化合物，其中无机物有水(75～85％)和无机盐(1％)；有机物有蛋白质(10～20％)、脂类(2～3％)、糖类(1％)、核酸(1％)以及酶等。而以蛋白质和核酸最为重要。(一)蛋白质蛋白质不仅是细胞中最重要的化学成分，而且是生命活动的主要物质基础。它是由20多种氨基酸所组成。氨基酸分子上既有碱性的氨基(一NH：)，又有酸性的羧基(一COOH)。蛋白质是由大量氨基酸以一定的顺序排列而成的大分子。氨基酸之间以一个氨基酸的羧基和其相邻的另一个氨基酸的氨基缩合，脱去一分子的水，形成肽键而彼此相连接形成多肽。多肽的长链有不同的排列形式，呈平面排列的，称为一级结构；以螺旋方式卷曲而成立体的称为二级结构；螺旋进一步弯曲折叠成为不规则状的，称为三级结构；由两条或两条以上的肽链卷曲折叠，并以副键相连而成为蛋白质的，称为四级结构。由此可见，，蛋白质的分子结构极为复杂。而且几乎所有20多种氨基酸，通常都存在于每一种蛋白质中，随着这些氨基酸在数量和排列上的千变万化，蛋白质的特征也随之多种多样。结构的细微差异都能影响到机能，如镰刀形细胞贫血病的血红旗蛋白含有574个氨基酸，与正常血红蛋白的差别，只是一个谷氨酸被一个缬氨酸分子所代替，结果造成红血细胞生理机能的很大变化，成为致命的疾病。目前已知细菌细胞内有500～1000种蛋白质，人体细胞内已超过万种。不同生物种有不同的特有蛋白质。两个种的动物亲缘关系越近，它们的蛋白质越相似。蛋白质由于具有“种’’的特异性，因此可作为种类鉴别和种类间亲缘关系的证据，以及应用于组织移植等方面的实践研究中。(二)核酸生物的遗传、变异主要由核酸来决定，因此核酸在生命活动中起着极为重要的作用。核酸分为核糖核酸(RNA)和脱氧核糖核酸(DNA)。两者都存在细胞质和细胞核中，而细胞核的主要成分是脱氧核糖核酸。构成核酸的基本单位是核苷酸。一个核苷酸是由一个五碳糖(或脱氧五碳糖)、一个含氮碱基(嘌呤或嘧啶)和磷酸，结合而成。核酸就是由几十到几万甚至几百万个核苷酸聚合而成的大分子。其分子量可大到几万、几百万甚至若干亿。核苷酸的种类虽不多，但可因核苷酸的数目、比例和排列次序的不同而构成各种不同的核酸。DNA分子是由两条多核苷酸链平行围绕着同一轴盘旋成—双链螺旋，双链之间由氢键连接一定的碱基对：腺嘌呤(A)与胸腺嘧啶(T)，鸟嘌呤(G)与胞嘧啶(C)。嘌岭与嘧啶的连接好像软梯的阶梯。在DNA分子中，含这四种碱基的核苷酸有多种的排列方式，如一个DNA有100个核苷酸，就可能有4100种的排列方式。实际上一个DNA分子可有几万甚至几百万个核苷酸。由此看出，DNA作为遗传物质基础，对生物的多样性和传递遗传信息具有极大的优越性。DNA的这种双链结构为遗传申质的复制提供了条件。在DNA复制过程中，两条多核苷酸链，由于氢键的断裂，彼此松开，再各以自己为样板，根据碱基对应规律，各形成一条新链，与原来的一条链并列盘旋而又成为双链结构，这就保证了遗传物质的相对稳定性。RNA也有4种碱基，与DNA不同点，就是由尿嘧啶(u)代替厂DNA的胸腺嘧啶(T)。DNA指导蛋白质的合成，是由DNA双链中的一条链根据碱基对应规律被转录成为信使核糖核酸(mRNA)，由转移核糖核酸(tRNA)把氨基酸运到mRNA上，以mRNA为模板合成蛋白质。有些病毒没有DNA，而由RNA控制遗传。在每个生化步骤中都需要有酶参加，酶本身就是蛋白质。(三)糖类糖是由碳、氢、氧三种元素组成，它的化学式为CX（H2O）y，其中H与O之比通常为2：1，与水相同，故也称为碳水化合物。糖类分为单糖、双糖和多糖三大类。常见的单糖有葡萄糖、果糖、半乳糖、核糖和脱氧核糖等，双糖有蔗糖、乳糖和麦芽糖等，多糖主要有淀粉、糖元和纤维等。两个单糖分子脱水缩合成为双糖；多个单糖脱水缩合而成为多糖。双糖和多糖都可水解为单糖。糖是绿色植物光合作用的产物，是细胞的主要能源，也是构成细胞的成分。(四)脂类动物体的重要脂类有真脂(即甘油脂)、磷脂和固醇三大类。最简单的脂肪是由甘油和脂肪酸构成的。脂类是一种能源，也是细胞各种结构的组成成分，尤其是细胞膜、核膜以及细胞器的膜，主要就是由蛋白质和磷脂组成。三、细胞的基本结构与功能动物细胞一般由细胞膜、细胞质和细胞核三大部分组成。（板书图示细胞亚显微结构，图2－1）(一)细胞膜在电子显微镜下观察，大部分细胞膜为三层结构。内外两层为致密层，相当于蛋白质成分；中间一层结构，不致密，是由二层磷脂分子所组成。细胞膜的这种三层结构形式作为一种单位，称为单位膜，厚度为70～100Å。细胞膜有维持细胞内环境恒定的作用，通过细胞膜有选择地吸收养分，并将代谢产物排出细胞外。近来实验证明，细胞膜上的各种蛋白质和酶，对多种物质出入细胞膜起着关键作用。细胞膜还有信息传递、代谢调控、细胞免疫等作用。构成细胞膜的球形蛋白分子和连续的脂类双分子层具有流动性，所以细胞膜不是静止的，而是动态结构。并不断地代谢更新。(二)细胞质细胞膜包围的内部除细胞核外，统称细胞质，是由细胞质基质相细胞器以及内含物组成。基质是无结构的半透明胶状体，主要由可溶性蛋白质、碳水化合物、无机盐和多种酶组成，内含细胞器和内含物。内含物是细胞代谢产物和进入细胞的外来物质，不具代谢活性。细胞器具有一定的形态结构和功能，是细胞生命活动所不可缺少的器官。细胞质中含有的重要细胞器：1．内质网是细胞质内的一种膜性管道系统，在电子显微镜下(简称电镜)发现这种膜系统是在细胞的内质中，因此称为内质网。它是由膜形成的一些小管、小囊和膜层构成。内质网的形状、数量和分布等，因细胞类型和不同发育时期，而有所不同，但在各类型的成熟细胞中，它具有一定的形态。根据内质网形态的不同，主要可分为粗糙型或颗粒型和光滑型或无颗粒型。粗糙型内质网，膜表有核蛋白体，含有丰富的核糖核酸和蛋白质。它是细胞合成蛋白质的部位，同时也合成和赖送溶酶体的水解酶及过氧化氢酶等。新合成的蛋白质贮存于网腔内。光滑型内质网，膜表不附有核蛋白体，不合成蛋白质，而参加糖元及脂类、固醇类激素的合成，以及有分泌等机能，是具有多功能的结构。2．高尔基体是一种囊泡系统，位于细胞核附近，一般是扁平囊泡、小泡及大泡组成的网状结构。扁平囊泡有3～8层，平行排列，含有较多的酶。小泡为球形，位于扁平囊泡周围，由内质网以出芽方式形成，或由扁平囊泡末端脱落而成，其中含有合成的蛋白质，在细胞内起输送作用。大泡有的形成溶酶体或称分泌泡。高尔基体不是固定的结构，而是在不断地更新，其数目及位置，常依细胞类型而异。它的机能主要是参与细胞的分泌活动，起着储存、加工、浓缩和转运分泌物出细胞的作用。3．溶酶体是一些颗粒状结构，大小一般在0．25～8微米之间，表面围有一层单位膜，其中含有酸性水解酶，故称溶酶体。在溶酶体中目前已鉴定出40—50种不同的酶，能将复杂的物质予以分解。对蛋白质、肽、糖、水溶性脂肪、糖脂、糖蛋白、核酸等起水解作用。将溶解的简单物质供细胞内的物质合成或供线粒体的氧化需要。此外对排除生活机体内的死亡细胞、排除异物保护机体，以及胚胎形成和发育都有重要作用。4线粒体外形为线状或粒状，在电镜下，可见为内外两层单位膜所组成的囊状结构。外膜平滑，内膜向内折叠成双层，膜上下文有极为微小的细孔，小的分子可自由通过。线粒体中含有三羧酸循环的酶系统和电子传递体系．能把有机物完全氧化分解为二氧化碳和水，并把所产生的能量储存在三磷酸腺苷的高能磷酸键中，以后释放出来作为各种代谢活动所需要的能量，因此，线粒体可称为细胞的“动力车间”。5中心体这种细胞属于非膜性能结构，通常位于细胞中部．成对存在。在电镜下可见中心体为柱状体。长度约为0.3，—5微米，直径约为0.15微米.中心体的壁由9组微管斜向环列而成。每组中又有3个微管理体制。中心体在有丝分裂时有重要作用。在细胞质中除上述细胞器外，还有微丝、微管等。它们主要机能除对细胞起骨架支持作川外，也参与细胞运动，如有丝分裂的纺锤丝，以及纤毛、鞭毛的微管。(三)细胞核通常每个细胞中有一个核。但也有双核或多核的。细胞核由核膜、核质和核仁组成。在电镜下一步，可见核膜也是蛋白质和磷脂组成的双层膜结构，外层与粗糙型内质网相连。核膜上有许多小孔，细胞核中形成的RNA可通过小孔进入细胞质，蛋白质也可从小孔进出，有些低等生物的细胞(如细菌、蓝藻)没有核膜，称职为原核细胞，有核膜的细胞则称为真核细胞。核质为核内的液态物质，又称核液或核基质，内含有各种酶、无机盐和核糖核酸等。每个细胞小有一个或几个核仁．主要由RNA和蛋白质构成-其机能是合成核蛋白体RNA(rRNA)。核质中含有由DNA和蛋白质组成的染色质。染色质是丝状结构．称为染色质丝，它在间期核内是分散的，而在细胞分裂时盘绕折可．形成明显叮见的染色体。染色体[上具有大量控制遗传性的基因。基因是遗传的常用单位，从分子水平看，基因相当于DNA分子的一段，也就是决定某种蛋白质结构的相应的一段DNA。生物体各种性状的控制，都是以遗传密码的形式编码在核酸分子上，通过核酸复制把遗传信息传递给后代。遗传信息通过转录(由DNA密码转录为mRNA密码)和翻译(由mRNA密码翻译为蛋白质)的过程，把上一代的遗传特性遗传到后代去。总之，DNA的复制和转录是在细胞核中进行，然后在细胞质的核糖体上，以mRNA为模板进行蛋白质的合成，而由蛋白质中的酶来催化细胞的各种代谢活动。所以，细胞核和细胞质是相互作用、相互依存的生命整体。现在人们正在深入研究、利用遗传工程技术，定向地控制和改造生物，已获得了有价值的重大成果。第二节动物细胞增殖的概述一、细胞周期细胞自我复制一次，亦即由上次分裂完成，到下次分裂结束之间的时期，称为细胞周期。细胞周期可分为分裂间期和分裂期两个阶段。（板书图示细胞分裂周期图，图2－2）(一)分裂间期即两次分裂之间的时期。其主要作用是进行DNA分子的复制和有关蛋白质的合成，以便完成染色体的复制。按DNA复制情况又可分以下三个阶段：1．DNA合成前期(G1期)细胞体积明显增大，主要进行RNA和蛋白质的合成，为DNA的合成作准备。2．DNA合成期(S期)DNA复制，含量增加一倍。3．DNA合成后期(G2期)DNA合成终止，重新开始RNA和蛋白质的合成，积累物质和能量，为有丝分裂做好准备。(二)分裂期(M期)此期染色体分离，细胞分裂增殖。二、细胞分裂细胞分裂可分为体细胞分裂时的无丝分裂和有丝分裂，以及生殖细胞形成时的减数分裂三种类型。下面介绍前两种分裂。(一)无丝分裂又叫直接分裂，一般是从核仁开始，延长横裂为二，接着核延长，中间缢缩，分裂成两个核；同时细胞质也随着拉长并分裂，结果形成两个细胞。(二)有丝分裂又称间接分裂，分裂过程较复杂，一般分为前期、中期、后期和末期。1．前期两个中心粒开始分裂，并向细胞两极移动，同时在中心粒周围出现星芒状结构称为星体，在两星体之间出现—些纺锤状的细丝称为纺锤体。细胞核中出现一定数目的长丝状染色体。每条前期染色体是由两条染色单体螺旋细丝所组成，继而染色体螺旋化加强，染色体随之缩短变粗，向细胞中央移动，直至染色体啡裂在细胞的赤道面上。核膜、核仁解体消失。2．中期纺锤体已达最大程度，一端与排在赤道面上染色体的着丝点相连接；另—端与两极的中心粒相接。中期看到染色体的形态和数目。3．后期着丝点分裂，原来的两条染色体彼此分开成为两条子染色体，分别被纺锤丝牵引着向细胞两极移动。4．末期两组子染色体到达细胞两极，螺旋体松解。核膜、核仁重新出现，形成两个子核。最后，细胞的赤道区缢缩断裂，形成两个子细胞。综上所述，动物细胞与植物细胞在基本结构上，有许多相似之处，但两者也有以下几点主要区别：l．动物细胞仅有细胞膜，而植物细胞在细胞膜外有一层纤维素构成的细胞壁。2．动物细胞内无质体，而植物细胞的胞质中有质体。3．动物细胞的胞质中无液泡或仅有较小的液泡，而植物细胞中有较大的液泡，成熟的细胞中有很大的中央液泡。4．动物细胞中有中心粒，而植物细胞中无中心粒。此外，动物细胞在有丝分裂过程中也有区别。(三)减数分裂是一种特殊的有丝分裂，只发生在生殖细胞或性细胞的形成过程中，分裂完成后子细胞的染色体数目比母细胞的少一半。其具体过程详见教科书。复习思考题1．简述动物细胞的亚显微结构和功能。2．简述动物和植物细胞的主要区别。3．简述细胞减数分裂的过程。第三章原生动物门(Protozoa)（5学时）原生动物门的主要特征（重点）一、原生动物是世界上最原始、最低等的单细胞动物。其体型微小，一般长约30－300μm，最小的只有2—3μm(如利什曼原虫)，最大的可达10cm左右(某些有孔虫)。二、原生动物的身体由单个细胞构成，除具有细胞质、细胞核、细胞膜等一般细胞的基本结构外，还具有一般动物细胞所没有的特殊细胞器（如胞口、胞咽、伸缩泡、鞭毛等），表现类似高等动物的各种生活机能，如运动、消化排泄、感应等。所以作为一个细胞来讲它是最复杂的，但作为一个动物来讲他也是最简单的。虽然某些原生动物的个体可聚合形成群体，但最多只有体细胞和生殖细胞的分化，还未出现组织、器官的分化，单个细胞均具有相对的独立性。三、原生动物的体表(也就是细胞的表面)具有细胞膜，细胞膜在有的种类极薄，不能使动物体保持固定的形状，身体的外形随里面细胞质的流动而不断改变，这种膜称为质膜。多数原生动物的体表有较厚且具有弹性的膜，能使动物体保持一定的形状，虽在外力压迫下改变了形状，但外力取消时，即可由弹性使虫体恢复原状，这种膜称为表膜。还有些原生动物的体表，形成了坚固的外壳，外壳有几丁质、矽质、钙质或纤维质等。四、原生动物的运动是通过鞭毛、纤毛、伪足等来完成的。营养主要有三种方式。有色素体的鞭毛虫，象植物一样通过光合作用，制造营养物质，进行光合营养(Phototrophy)；变形虫等靠吞噬其他生物或有机碎屑为食的，进行吞噬营养(Phagotlophy)；寄生种类则借助体表的渗透作用，吸收周围的可溶性有机物，进行渗透营养(osmotrophy)。原生动物的呼吸主要是通过体表直接与周围的水环境进行的，并通过体表和伸缩泡(contractilevacuole)de)排出部分代谢废物。五、原生动物的生殖多种多样，分为无性生殖和有性生殖。无性生殖又有四种方式，包括二裂(有纵二分裂和横二分裂两种)、复分裂、出芽、质裂等。有性生殖包括配子生殖(同配生殖、异配生殖)、接合生殖(纤毛虫特有的)等。六、包囊和适应：许多原生动物在生活环境恶化或某些未明的原因时，其体表能分泌出一些物质，把自身包裹起来，不吃不动，形成所谓的包囊，以保证自身度过干燥、严寒、酷暑等不良环境，且又易被风带到其他地方。因此原生动物的分布广泛，海水、淡水、潮湿土壤中均有，并有许多寄生种类。第二节原生动物门的分类原生动物在五界系统中属于原生生物界。一般认为原生动物约有3万多种，也有的人认为有4.4万种，其中化石种类2万种，营自由生活的1.7万种，寄生的约0.68万种。原生动物的分类较为复杂，近年来的一些教科书和专著中意见不一致。有的学者认为原生动物是动物界的一个门，下设四个亚门，若干个总纲和纲；有的学者认为原生动物是一个亚界，可分为七个门，下设若干个亚门、总纲、纲和亚纲等；还有的学者认为原生动物是一个亚界，下分六个门等。虽然上述学者意见不一，但作为基础课教学，我们仍将视原生动物为动物界的一个门。本教材中仅介绍其中最重要的四个纲。(一)鞭毛纲(Mastigophora)1.代表动物—眼虫(Euglena)(板书图示眼虫形态结构，图3－1)眼虫生活在有机质丰富的水沟、池沼或积水中，其单细胞的动物体内含有大量的叶绿体。在温暖季节可大量繁殖，使水呈绿色。虫体梭形，长约60μm，前端钝圆，后端尖。整个体表覆有具弹性的表膜，并带有由表膜沟和嵴交替排列形成的斜纹，从而使眼虫保持一定形状，又能做收缩变形运动。表膜斜纹是眼虫科的特征，其数目多少是种的分类特征之一。虫体中部稍后有一个核，大而圆，生活时是透明的。体前端有一胞口(Cytostome)，其不能进食，只排出多余的水份。向后连一膨大的储蓄泡(reservior)。从胞口中伸出一条鞭毛(flagellum)，鞭毛是细胞表面能动的突起。鞭毛下连两条轴丝，各与储蓄泡底部的一个基体(basalbody)相连，从一个基体连一细丝状根丝体(rhizoplast)至细胞核，这说明鞭毛受核控制。眼虫就借鞭毛的摆动进行运动。在储蓄泡旁还具有一个伸缩泡和一个红色的眼点(stigma)，伸缩泡起调节水分平衡，排出代谢废物的作用。眼点由埋在五色基质中的类胡萝卜素组成。靠近眼点近鞭毛基部有一膨大部分，能接受光线，称光感受器(photoreceptor)。眼点和光感受器普遍存在于绿色鞭毛虫体内，这与它们进行光合作用的营养方式有关。另外眼虫的细胞质内还具有叶绿体，其形状、大小、数量及其结构是眼虫属、种的分类特征。原生动物的三种营养方式在绿眼虫都具有。副淀粉粒是眼虫类特有的，与淀粉相似，但与碘作用不呈紫兰色，其形状大小也是分类依据。绿眼虫在有光时，能利用光合作用放出的氧进行呼吸作用，利用呼吸作用产生的二氧化碳进行光合作用；无光时，则通过体表吸收水中的氧，排出二氧化碳等代谢废物。绿眼虫一般行纵二分裂生殖，这是鞭毛虫纲的特征之一。在环境不良时，虫体变圆，分泌一种胶质形成包囊，将自己包裹起来。当环境适合时，虫体先进行多次纵分裂，最多可形成32个小眼虫，然后破囊而出。这是绿眼虫对度过不良环境的适应。2．鞭毛纲的主要特征一般以鞭毛为运动器，通常1－4条或6—8条，少数种类具有较多的鞭毛。营养方式多种多样，有光合营养、渗透营养、吞噬营养等，后两种也称异养。其生殖方式中，无性生殖主要为纵二裂(绿眼虫)，出芽(夜光虫)；有性生殖主要有同配生殖(盘藻虫)，异配生殖(团藻虫)。在环境不良时，一般能形成包囊。3．鞭毛纲的重要类群鞭毛纲已知约有2000种，依营养方式不同可分为2个亚纲。(1)植鞭亚纲(phytomastigina)一般具色素体，能进行光合作用。无色素体的种类，其结构也与有色素体种类相似，只是在进化进程中失去了色素体。自由生活在海水或淡水中，种类多，形状各异，单体或群体。绿眼虫即属此亚纲。本亚纲生物在“植物界”中属于裸藻门、绿藻门、甲藻门等。盘藻(Gonium)由4—16个个体排在一个平面上组成盘状群体。各具二根鞭毛，有纤维素细胞壁，有色素体，都能独立地进行营养和繁殖。团藻(Volvox)由成千上万个个体构成一空心球形，只有一层，彼此有原生质桥相连，有分支。多为营养个体，少数为生殖个体(有形成卵和精子的两种)，精卵结合后发育成一新的群体。其对分析和了解多细胞动物的起源很有意义。另外还有生活在海水中的夜光虫(Noctiluca)、沟腰鞭毛虫(Gonvaulaxspp．)和裸甲腰鞭毛虫(Cymnodiniumspp．)等。当在海洋中大量繁殖，并密集在海面上时，可造成自身缺氧死亡，并分解放出有机物，使海面呈暗红色，还发出臭味，即产生所谓的“赤潮”，对渔业危害很大。此外钟罩虫、尾窝虫(Uroglena)、合尾滴虫(Synura)等都能使淡水发生恶臭或鱼腥味，造成水源被污染。但大多数本纲动物是浮游生物的组成部分，可做鱼类的天然饵料。(2)动鞭亚纲(Zoomastigim)一般无色素体，不能自己制造食物，异养，自由生活或寄生。利什曼原虫(leishmania)虫体很小，寄生于人体的有三种，我国流行的是杜氏利什曼原虫(L．donouani)，它能引起黑热病，故也叫黑热病原虫。其生活史分为两个阶段，是寄生在人或狗体内的巨噬细胞中，称为无鞭毛体(Amastigote)。巨噬细胞由单核血细胞形成，位于肝脾，淋巴结和骨髓中。无鞭毛体以巨噬细胞为食，长大后不断分裂（二分裂）。当繁殖到一定数量时，巨噬细胞破裂，无鞭毛体出来又侵入其他巨噬细胞。如此引起大量巨噬细胞破坏死亡，故患者肝、脾肿大，造成贫血而死亡，死亡率可达90％以上，为我国五大寄生虫病之一。另一阶段寄生在白蛉子体内，当吸血昆虫白蛉子叮人时，无鞭毛体(长约2～3μm)即进入其消化道内，并发育为前鞭毛体(Prcamstigote，长约15—25μm)。当白蛉子再叮人时，就将原虫注入其他人体内，故黑热病主要是通过白蛉子传染的。锥虫(Trypanosoma)寄生于脊椎动物血液中，鞭毛由体后基体发出，沿虫体向前与细胞质拉成一波动膜，其运动就靠鞭毛和波动膜的摆动来完成。而波动膜适于在粘稠度较大的环境中运动，故其广泛分布于脊椎动物血液中。种类约有400多种，侵入脑，脊髓中使人得昏睡病(非洲)，我国主要危害牲畜。另外本亚纲还有寄生于鱼鳃的鳃隐鞭虫(C．branchialis)，其二根鞭毛一前一后，后鞭毛与体表形成波动膜，不动时可插入鳃表皮细胞，破坏鳃细胞，分泌毒素使其微血管发炎，导致分泌大量粘液，使鱼呼吸困难。此外本亚纲还有自由生活的种类，如领鞭毛虫(似海绵动物的领细胞)、披发虫(生活在白蚁肠中)等。(二)肉足纲(Sarcodina)1．代表动物—大变形虫(Amoebaproteus)（板书图示变形虫形态结构，图3－2）大变形虫生活在清水池塘或水流缓慢的浅水中，浸没于水中的植物或其他物体的粘性沉渣中，在富生藻类的浅水中分布较多。变形虫最大的特点之一是体型可随原生质的流动而经常改变，故此得名。变形虫结构简单，体长约200～600μm，体表为一层极薄的质膜。质膜之下为一层外质(Ectoplasm)，其特点是无颗粒，均质透明。外质之内为内质(Endoplasm)，其特点是具颗粒，可流动，不透明，其中有扁盘形的细胞核、伸缩泡、食物泡等。内质又可分为凝胶质(Plasmagel)和溶胶质(Plasmasol)，前者位于外层相对固态，后者位内部呈液态。内质中有一泡状结构的伸缩泡，无固定位置，外有一层单位膜，膜外围绕许多小泡。再外有一圈线粒体，其主要功能是通过有节律地膨大、收缩，排出体内过多的水分和代谢废物，以调节水分平衡。变形虫呼吸作用所需的氧和排出的二氧化碳，主要是通过体表进行的。变形虫在运动时，由体表任何部位都可形成临时性的原生质突起，因可随时形成，随时消失，故称为伪足(Pseudopodium)。这是临时性的运动器，形成时外质向外突出呈指状，同时凝胶质转变为溶胶质流入其中，当流到临时突起前端后即向外分开，接着又变为凝胶质。同时后边的凝胶质又转变为溶腔质，不断向前流动，这样虫体就不断向伪足伸出的方向移动，这种现象称变形运动。另外伪足还有摄食的作用，变形虫主要以单细胞藻类和小型原生动物为食。在运动过程中，如接触到食物，就伸出伪足从四面包围，将食物连同部分水分一起裹进细胞内形成食物泡，这种摄食方式叫吞噬作用(Phagocytosis)。接着食物泡与质膜脱离进入内质中，井随内质流动，食物泡和溶酶体融合并消化食物，整个过程均在食物泡中进行。已消化的食物进入周围的胞质中，不能消化的残渣随虫体的前进，相对地留在后端，最后通过质膜排出体外，这种现象称为排遗。此外变形虫还能摄取一些液体食物，如在含有蛋白质、氨基酸或某些盐类的液体环境中。这些分子或离子吸附到变形虫质膜表面后，使膜发生反应凹陷下去形成管道，然后在管道内断裂形成一些液泡，将吸附物包裹其中移到细胞质中，这些液泡和溶酶体结合形成多泡小体，经消化后营养物质进入细胞质．这种现象很象饮水一样，故称为胞饮作用(Pinocytosis)。变形虫只进行无性繁殖，一般为二分裂繁殖。2．肉足纲的主要特征伪足是本纲动物运动、摄食的细胞结构，依其形态结构的不同，可分为以下四种：①叶状伪足(Lobopcdium)，较宽扁，呈叶状或指状，如变形虫、表壳虫；②丝状伪足(Filopodium)，多由外质形成，细丝状，一般不分枝，如鳞壳虫；③根状伪足(Rhizopodium)，细丝状，分支吻合成网状，如有孔虫。④轴伪足(Axopodium)，细长，中央有由微管组成的富于弹性的轴丝．形状较固定．如太阳虫．放射虫。体表无坚韧的表膜，仅有极薄的质膜。细胞质常分化为明显的外质和内质。内质又分为凝胶质和溶胶质，且可相互转换。虫体有的裸露，有的质膜外具石灰质或几丁质或矽质外壳。通常为二分裂繁殖，除有孔虫和放射虫外，一般不行有性生殖，形成包囊者极为普遍。广泛生活于淡水、海水中，也有寄生种类。3．肉足纲的重要类群肉足纲已知约8000多种，依伪足形态的不同可分为二个亚纲。(1)根足亚纲伪足为叶状、指状、丝状或根状，大变形虫就属本亚纲。变形虫种类很多，但伪足大都似大变形虫，有的生活在水中，有的生活在潮湿土壤中。还有的寄生，与人关系密切的如痢疾内变形虫(Enmmoebahistolytlca)，也叫溶组织阿米巴。痢疾内变形虫寄生在人的肠道里，能溶解肠壁组织引起痢疾。其形态按其生活过程可分为三型：大滋养体、小滋养体和包囊。所谓滋养体多指原生动物摄取营养的阶段，能活动、摄取养料、生长和繁殖，是寄生原虫的寄生阶段。痢疾内变形虫的大、小滋养体结构基本相同，不同的是大滋养体个大，运动较活泼，能分泌蛋白分解酶，溶解肠壁组织。而小滋养体个小，运动较迟缓，不侵蚀肠壁，以细菌和霉菌为食。包囊指原生动物不摄取养料的阶段，周围有囊壁包围，抵抗不良环境能力强，是原虫的感染阶段。痢疾内变形虫的包囊，新形成时是一个核，核仁位于正中，以后核经2次分裂形成2个核、4个核。4个核的包囊是感染阶段。包囊经口感染宿主后，在肠液的作用下，壁变薄，虫体破囊页出，分裂成4十小滋养体寄生于肠腔中。当宿主健康时，小滋养体经一段时间形成包囊随粪便排出体外；当宿主体弱时，小滋养体可变为大滋养体破坏肠壁，吞食红细胞和组织细胞。由于肠壁和血管均被破坏，故有出血现象。大滋养体一般不直接形成包囊，而是再度转变为小滋养体。大滋养体还可随血流至肝、肺、脑、心各处，造成溃疡和脓肿。管理好粪便、保护水源，注意饮食卫生，消灭传播包囊的昆虫，是预防本病的关键。表壳虫(Arcella)和砂壳虫(difflugia)质膜均覆以保护性外壳。表壳虫外壳由细胞本体分泌而成，形如表壳，黄褐色，有花纹。砂壳虫外壳由分泌的胶质物混合自然的小砂粒构成。它们的指状伪足均可从壳口伸出，壳和本体间空隙多，并充满气体，故可漂浮水中参与浮游生物的组成。有孔虫(Foraminifera)大多生活在海洋中，底栖。具石灰质或其他物质形成的壳，壳多室或单室，形状多样。伪足根状，从壳口或壳上的小孔伸出，融合成网状。生活史复杂，有世代交替。有孔虫古老，量多，且不同地质时期有不同的种类，故可依其化石确定地层的地质代年，揭示地下结构，对寻找沉积矿产，石油等有指导作用。(2)辐足亚纲(Actinopoda)具轴伪足，体多呈球形，在淡水或海水中营漂浮生活。太阳虫(Actinophrys)多生活在淡水中，伪足较长，放射状排列，形似太阳，内有轴丝。细胞质呈泡沫状，适于漂浮生活，为浮游生物的组成部分。放射虫(Radiolaria)全海产，具矽质骨胳，身体呈放射状。在内外质之间有一几丁质膜状中央囊，其中有一或多个细胞核，囊上有小孔沟通内、外质。(三)孢子纲(Sporovoa)1．代表动物——间日疟原虫(plasrnodiumvivaxGrassi＆Feletti)疟原虫能引起疟疾，有些地方叫“打摆子”，是我国五大寄生虫病之一。寄生在人体的疟原虫主要有间日疟原虫、三日疟原虫、恶性疟原虫和卵形疟原虫4种。它们遍布全世界，我国以间日疟和恶性疟(瘴气)最为常见，由于生活史相似故以间日疟为例简述如下：（板书图示间日疟原虫生活史，图3－3）间日疟原虫有人和按蚊2个寄主，生活史复杂，有世代交替现象。无性世代在人体内，有性世代在某些雌按蚊体内进行，借某些雌按蚊传播。裂体生殖在人体内进行。当传染了疟原虫的雌按蚊吸人血时，疟原虫的子孢子即随蚊唾液进入人体血液中。半小时后进人肝细胞进行裂体生殖，形成数万圆形裂殖子，侵入红细胞后继续裂体生殖，发育成戒指形的小滋养体(环状体)，其长大后发育成大滋养体，并继续分裂成16个核时，停止分裂，此时称裂殖体。子核分裂最终形成16个裂殖子，充斥红血细胞内使细胞破裂，裂殖子散人血浆各自侵入其他红细胞再次裂体生殖。当每次红细胞大量破裂，裂殖子及疟色素等代谢产物进入血液时，患者先寒后热盗汗，此过程在间日疟48h一次，三日疟需72h，恶性疟需36-48h。配子生殖部分进入红细胞的裂殖子发育为大，小配子母细胞，被吸入蚊胃后先分别发育为大、小配子，并在蚊胃中融合为合子。如未被蚊吸去，则停止发育的大、小配子母细胞．在1-2个月内被白细胞吞噬或变性。孢子生殖合子形成几小时后，在蚊胃基膜与上皮细胞之间发育为圆形的卵囊。其核和胞质经多次分裂，形成数万子孢子。子孢子成熟后逸出散人血腔中，并进入唾液腺。在蚊叮人时，子孢子又进入另一人体，进行下一周期。疟原虫对人危害很大，能大量破坏红细胞，造成贫血，使人肝脾肿大，并能损害脑组织，严重影响人的健康，甚至造成死亡。2．孢子纲的主要特征本纲动物都是寄生种类，无运动器或只在生活史一定阶段有，异养，生活史复杂，有世代交替现象。无性世代在脊椎动物(或人)体内，有性世代在无脊椎动物体内。有些种类在同一寄主体内进行。先是无性的裂体生殖，再是有性的配子生殖，最后是无性的孢子生殖。3．孢子纲的重要类群球虫寄生于脊椎动物消化器官的细胞内，生活史似疟原虫，不同点是它只在一个寄主体内。卵囊必须在寄主体外进行发育，抗逆境能力强，常规消毒无效。但用80℃以上水处理可使卵囊迅速死亡。因此用开水洗刷草履虫兔笼和用具可防兔得此病。粘孢子虫大多寄生于鱼类，少数在两栖爬虫体内。科类多，寄生部位广，几乎所有器官。发育初期变形虫状，裂体生殖后刺激寄生组织形成小肿瘤，并在其内发育出很多孢子。孢子结构复杂，具1-4个极囊和极丝，孢子逸出后如遇其他寄主，极丝就翻出刺到该寄主体上继续发育。(四)纤毛纲(Ciliata)（重点）代表动物——大草履虫(ParameciumcaudatumEhrenberg)(板书图示草履虫结构，图3－4)生活在有机质丰富的污水沟或池塘中，形似倒置的草鞋，前端钝圆，后端稍尖，长约150—300μm，肉眼隐约可见。全身长满了纵行排列的纤毛，从体前端开始有一斜沟伸向体中部，沟端有口，故称口沟。游泳时，全身纤毛有节奏地摆动，使虫体旋转向前进,为什么？虫体表面为表膜，其内的细胞质分化为内质和外质。表膜由三层膜构成，最外一层在体表和纤毛上是连续的；最里面一层和中间层膜在纤毛基部附近形成一对表膜泡，即增加了表膜的硬度，又不影响虫体的局部弯曲，还可起缓冲作用。表膜下还有一层与表膜垂直排列的刺丝泡(trichocyst)，其囊状，有孔和表膜相通。受刺激时可射出内容物，其遇水成为细丝，可能有防御作用。口沟内侧有波动膜，摆时可使食物随水流进入胞口，然后经胞咽通入内质，形成食物泡。食物泡在胞质中循一定路线环流，在此过程中与溶酶体融合，在食物泡内进行消化，不能消化的残渣由身体后部的胞肛排出。在内、外质之间有前后两个伸缩泡，每个伸缩泡有6—1l条放射状排列的收集管，收集管与内质网相通。在收集管和伸缩泡上均有收缩丝，其收缩使内质网收集的水分和可溶性代谢废物，通过收集管进入伸缩泡，再由表膜上固定的小孔排出体外。前后两个伸缩泡及伸缩泡和收集管均交替收缩，以调节水分平衡。大草履虫有一大核，一小核。大核是营养核，肾形，为多倍体；小核为生殖核，圆形，位于大核凹陷处。呼吸作用主要是通过体表吸人氧气，排出二氧化碳。通常行横二裂生殖，条件好时每天可分裂1—2次，有时也可进行接合生殖，以增加生活力。2．纤毛纲的主要特征一般体表终生具纤毛，并以纤毛运动。纤毛的结构与鞭毛相同，但较短，数量也较多，运动时节律性强。纤毛可成排分散存在，也可由多数纤毛粘合成小膜，排列在口的边缘，称小膜带；也可由一单排纤毛粘合形成波动膜；还可成簇粘合成束称棘毛。纤毛虫是所有原生动物中结构最复杂的：具表膜下纤毛系统，细胞核一般分为大、小核，多具摄食的胞器。无性生殖为横二分裂，有性生殖为接合生殖。3.纤毛纲的常见种类小瓜虫(Ichyophthirius)寄生在鱼的皮肤下层，鳃、鳍等处，如把病鱼体表白色小点刮下，显微镜下可见虫体为圆球形，全身长满许多纵行排列的纤毛。前端有一胞口和一马蹄形的大核，小核紧靠大核不易看到。钟虫(Vorcticella)体形似倒置的，口缘常向外扩张成“缘唇”。具不分支的柄，内有肌丝，故能伸缩自如，大核带形。车轮虫(Trichodina)寄生于淡水鱼类的鳃皮、体表或水螅体表，虫体似车轮，侧面看呈钟形，有两圈纤毛，二者之间有胞口，以胞口吞食宿主细胞。三、原生动物与人类的关系（自学）原生动物不仅对了解动物演化是重要的，而且和人类的关系也比较密切。一方面有不少对人类有利的地方，如有的种类(眼虫)可作为有机污染的指标动物；浮游的种类是鱼类的天然饵料；死亡后的浮游生物大量沉积于水底淤泥中，在微生物的作用和高温、高压下，可以形成石油。另一方面有不少种类寄生于人体和经济动物体内，引起疾病；破坏环境、资源等。此外在了解动物的进化和进行生物基础理论研究中有重要价值。参考复习题1、原生动物有何主要特征？为什么说它们是最原始、最低等、最简单的动物？2、原生动物门中最重要的是哪四纲?它们有什么主要区别？3、绘图说明草履虫的结构。4、图解说明疟原虫的生活史。5、说明原生动物的各种繁殖方式。第四章多细胞动物导论第一节动物的组织多细胞动物的组织，是由一些形态相似、机能相同的细胞群构成，其中混有非细胞形态的基质或纤维等细胞间质。高等具有很多不同形态和机能的组织，归纳起来可分为上皮组织、结缔组织、肌肉组织和神经组织等四大类。一、上皮组织是密集的细胞和少量的细胞间质所组成的膜状组织，覆盖在体表和内脏器官的表面以及各种管、囊、腔、窦等的内壁．具有保护、吸收、排泄、分泌和呼吸等作用。根据上皮组织机能的不同，又分为被覆上皮、腺上皮和感觉上皮等。(一)被覆上皮动物体内外表面上的上皮组织，称为被覆上皮。根据细胞层数和形态的不同分为单层上皮和复层上皮。两类上皮又可分为扁平、立方、柱状上皮等。无脊椎动物的体表上皮为单层；高等动物的体表上皮多为复层，上面的几层细胞角质化，经常破落，由基底层的细胞增生加以补充。有的上皮细胞可形成纤毛或微绒毛等。(二)腺上皮由具有分泌机能的腺细胞组成，多数为单层立方上皮。以单独的腺细胞分散在上皮中，称其为单胞腺。以腺上皮为主构成的腺体，类型较多，如管状腺、囊状腺、管泡状腺等。腺细胞的寸泌物通过导管排到腺体腔或体外的称为外分泌腺。不经过导管直接分泌到血液中的称为内分泌腺。(三)感觉上皮是由上皮细胞特化而成，具有感觉机能，如嗅觉上皮、味觉上皮、听觉上皮、视觉上皮等。二、结缔组织是由多种细胞和大量的细胞间质构成。细胞分散于细胞间质中，细胞间质有液体、胶状体、固体基质和纤维，形成多样化的组织。具有支持、保护、营养、修复和物质运输等多种功能。如疏松结缔组织、致密结缔组织、脂肪、软骨、骨和血液等。二、结缔组织(一)疏松结缔组织是由排列疏松的纤维与分散在纤维间的多种细胞构成，纤维和细胞埋在基质中，广泛地分布于全身组织间和器管间。疏松结缔组织的细胞种类较多，主要的组织细胞或巨噬细胞，具有吞噬机能，能吞噬侵入机体的异物，具保护作用。又如成纤维细胞，能产生纤维和基质，并能愈合伤口。纤维主要有两种，即胶原纤维和弹力纤维。前者有韧性，常集合成束，由胶原蛋白组成，于沸水中溶解成为胶水称动物胶。后者有弹性，由弹性蛋白组成，能耐受沸水及弱酸而保持原形。(二)致密结缔组织主要由大量的胶原纤维或弹力纤维组成，基质和细胞较少。如肌腱由大量平行排列的胶原纤维束组成。皮肤的真皮层的胶原纤维交织成网。韧带及大动脉管壁的弹性膜，是由大量弹性纤维干行排列呈束状或膜状所组成。(三)脂肪组织由大量脂肪细胞聚集而成，疏松结缔组织存在于成群的脂肪细胞之间，将其分隔成许多脂肪小叶。脂肪组织储有大量脂肪，分布在许多器官和皮肤之下。具有保护、维持体温和参与能量代谢等作用。(四)软骨组织由软骨细胞、纤维和基质组成。根据基质中纤维的性质不同可分为透明软骨、纤维软骨和弹性软骨。透明软骨的基质是透明凝胶状的固体，软骨细胞埋在基质的胞窝内，胶原纤维也存于基质内。透明软骨分布最广，主要如关：节软骨、肋软骨、气管软骨等。纤维软骨的基质内有大量成束的胶原纤维，软骨细胞分布在纤维束间，如椎间盘、关节盂等。弹性软骨的基质内含有大量的弹力纤维，如外耳骨和会厌软骨等。(五)骨组织由骨细胞、纤维和基质组成的坚硬的结缔组织。纤维为骨胶纤维，基质内含有大量的固体无机盐。骨分密质骨与松质骨。密质骨由骨板紧密排列而成，骨板是由骨胶纤维平行排列埋在钙质化的基质中形成的，在两骨板之间，有一系列整齐的胞窝，胞窝内有具多突起的骨细胞，彼此借细管相连。骨板在骨表面排列的为外环骨板，围绕骨髓腔排列的为内环骨板。在内、外环骨板之间，有很多呈同心圆排列的哈氏骨板，其中心管为哈氏管。该管和骨的长轴平行，并有分枝连成网状，在管内通有血管、神经。松质骨是由骨板形成有许多较大空隙的网状结构。网孔内有骨髓。松质骨存在于长骨的骺端、短骨和不规则骨的内部。骨组织是构成骨骼系统的主要成分。骨骼是机体的支架，保护柔软器官，其上附有肌肉，是运动器官的杠杆。(六)血液由各种血细胞和血浆组成的结缔组织。血浆就是液体的细胞间质，血浆内含有纤维蛋白原，血液流出血管外时其可形成纤维。除去纤维蛋白原的血浆为血清，血清相当于结缔组织的基质。血胞有红血细胞和多种白血细胞以及血小板等。红血细胞中的血红蛋白能与氧结合，携带氧至身体各部。白血细胞有许多种，其中嗜中性白血细胞和单核细胞，能吞噬细菌、异物和坏死组织，淋巴细胞能产生抗体和免疫物质，参与机体防御机能。血小板存在于哺乳动物的血液中，相当于其他脊椎动物的血栓细胞。在电镜下，血小板外有细胞膜，内有少量线粒体，内质网呈泡状，在血管破裂时聚集成团，粘在伤口表面放出凝血酶，对血液凝固起一定作用。三、肌肉组织主要由收缩性强的肌细胞组成，肌细胞——般细长呈纤维状，故称肌纤维。其主要机能是将化学能转变为机械能，使肌肉收缩而产生各种运动。根据肌细胞的形态结构分为横纹肌、心肌、斜纹肌和平滑肌。(一)横纹肌主要附于骨骼上，也称骨骼肌。肌细胞呈长圆柱状，为多核细胞，一个肌细胞内可有100多个核，位于肌膜下面。在细胞质内有大量纵向平行排列的肌原纤维，是肌肉收缩的主要成分。在纵切面上肌细胞各肌原纤维显示有明带与暗带交替排列，而每个肌原纤维的明带暗带都与邻近肌原纤维的明带暗带准确地排在同一水平面上，因此整个肌细胞显示出横纹。在电镜下，每‘肌原纤维是由许多肌丝组成。肌丝有两种，——种粗的为肌球蛋白丝，…—种细的为肌动蛋白丝。前者存在于暗带，后者存在于明带，粗细肌丝有规则地相间排列。肌动蛋白丝在肌球蛋白丝之间滑动，使肌肉产生收缩与舒张。横纹肌的伸缩受意志支配，故又称随意肌。(二)心肌由心肌细胞组成，为心脏所特有的肌肉组织。心肌细胞为短柱状，有分枝，一般有一个细胞核并有闰盘。在电镜下，看清闰盘是心肌细胞之间的界限，在该处相邻两细胞膜凹凸相嵌，闰盘对兴奋传导有重要作用。心肌除有收缩性、兴奋性和传导性外，还有自动的节律性。(三)斜纹肌此类肌细胞广泛存在于腔肠动物、涡虫、线虫、环节动物、软体动物等无脊椎动物体上。肌原纤维错开排列呈斜纹。暗带特别明显，像一个围绕细胞的螺旋，也称螺旋纹肌。(四)平滑肌广泛存在于脊椎动物的各种内脏器官中。因其活动不受意志支配，故又称不随意肌。肌细胞—般呈梭形，但有的也具三个或更多的突起(如外分泌腺的星形细胞)，也有的具分枝，互相吻合形成合胞体(如膀胱与子宫肌层中的平滑肌细胞)。在电镜下观察，其超微结构与横纹肌相似，由粗细相间的肌丝组成，但排列无一定顺序。四．神经组织由神经细胞或称神经元和神经胶质细胞组成。神经细胞具有高度感受刺激和传导兴奋的机能，神经胶质细胞有支持、保护、营养和修补等作用。一个神经细胞包括一个胞体和由胞体发生的胞突。胞突有两种，—种如树状的称树突，另一种细长的称轴突。轴突外围以髓鞘的称有髓神经纤维，元鞘者称无髓神经纤维。轴突的长短，各种神经细胞差异很大，如运动神经细胞的轴突可长达l米，而有的神经细胞的轴突只长10余微米。在机能上，树突是接受刺激传导冲动至胞体，轴突则传导冲动离开胞体。胞体由细胞膜、细胞质和细胞核组成。在胞质内有成堆的粗糙型内质网，称为尼氏小体，它嗜碱性染料，存在于树突，但不存在于轴突。神经细胞的形态多种多样，按胞突的数目可分为假单极、双极与多极神经细胞三大类。神经组织是组成脑、脊髓以及周缘神经系等的基本成分，它能接受内外环境的各种刺激，并能发生冲动控制骨骼肌和协调机体内部器官的活动。第二节动物的器官和系统多细胞动物在细胞分化为组织后，若干不同的组织又进—步联合，形成—定的结构，担负一定的生理机能，即成为器官，如小肠这一器官，就是由上皮组织、疏松结缔组织、平滑肌以及血管、神经等组成的管状结构，有消化食物、吸收营养的功能。一些在机能上有密切联系的器官，联合起来完成一定的生理机能，即成为系统。如口、食道、胃、肠及各种消化腺，有机地结合起来，形成消化系统。高等动物体有许多系统，如皮肤系统、骨骼系统、叽肉系统、消化系统、呼吸系统、循环系统、排泄系统、内分泌系统、神经系统和生殖系统。这些系统主要在神经系统和内分泌系统的调节控制下，彼此相互联系、相互制约地执行其不同的生理机能，使整个有机体适应外界环境的变化，维持体内外环境的协调，完成整个的生命活动，生物体才得以生存和延续。第三节动物的繁殖和发育一、繁殖动物产生后代的现象称之为繁殖。繁殖不仅使个体数量增加，更重要的是保持种群的延续。繁殖力的大小，取决于该种动物每年生殖的次数，每次产子数量，性成熟速度以及处于各发育时期个体数之比等。一般地说，低等动物寿命短，死亡率高，繁殖力大；高等动物寿命长，死亡率低，而繁殖力小。动物的繁殖方式多种多样，一般是随着动物的进化而发展的，由简单到复杂，由低级到高级，由无性到有性，由有性的同配到异配。概括起来，可分为无性繁殖和有性繁殖两大类。(一)无性繁殖是不经过生殖细胞的结合，由亲体直接产生子代的最简单的繁殖方式。这种方式多见于低等动物。1．分裂生殖即亲体通过细胞核和细胞质的分裂，形成两个或两个以上的新个体。形成两个相等的新个体的，称为二分裂(包括横二裂和纵二裂)；形成多个新个体的，则称复分裂。前者如草履虫、绿眼虫，后者如放射虫。2．出芽生殖以出芽方式由亲体产生芽体，再与亲体分离，发育成新个体，或不与亲体分离，而形成群体。如水螅类及其他腔肠动物。3．孢子生殖即由母体产生许多孢子，不经结合而直接形成新个体。为孢子虫所特有的生殖方式。4．再生即动物体一部分在损坏、脱落后，重新恢复其所丧失的部分，以保证其个体的完整性。如水螅及扁形动物等。(二)有性繁殖是由雌雄细胞结合而产生新个体的生殖方式。由于有性生殖的新个体，从亲代双方获得不同的遗传特性，而有更强的生命力。1．配子生殖动物进行有性生殖时，所产生的性细胞称为配子。经异性配子的结合而产生新个体的方式，称配子生殖。如两个结合的配子，形态大小相同，仅在生理上有区别的，称为同配生殖；而配子的形态大小和生理上，都不相同的，称为异配生殖。例如，大多数动物的雌性配子为卵子，雄性配子为精子。卵子和精子，分别由雌性成体和雄性成体产：生，叫雌雄异体；卵子和精于都由同一成体产生，叫雌雄同体。前者为异体生殖和体内受精，也有少数为体受精的；后者为同体生殖或异体生殖，多为体内受精。2．接合生殖为原生动物中纤毛虫所特有的一种有性生殖现象，接合时，两个个体以口沟部分相接合，表膜溶解，细胞质通连，小胞核交换，相互融合。两虫体分开后，各自分裂增殖。除上述无性和有性两类繁殖方式外，还有几种特殊方式：孤雌生殖又叫单性生殖，即雌性所产生的卵，不经受精能直接发育成新个体。如轮虫、蚜虫等。在蜜蜂中，蜂王产的不受精卵发育成雄蜂，也是一种孤雌生殖。幼体生殖动物个体未成熟期或幼体阶段，即能进行繁殖，如昆虫的一种瘿蝇等。世代交替无性生殖和有性生殖交替出现。而又较有规律性，如腔肠动物中的某些种类等。总之，动物在长期发展过程中，适应其特殊的生活环境，而产生了多种繁殖方式。但大多数动物只有—种生殖方式，少数兼有两种或有世代交替。二、发育在动物的生活史中或演化过程中，形态、结构和机能由简单到复杂的变化过程叫发育。因此，发育可分为个体发育和系统发育。有性繁殖的多细胞动物，其个体发育全过程，可分为胚前期、胚胎期和胚后期。(一)胚前期此期发育始于精、卵细胞的产生，终于其成熟。精(卵)原细胞通过多次有丝分裂，数量不断增殖，进入生长期，精(卵)细胞体积增大成为初级精(卵)母细胞。精(卵)母细胞在生成过程中，必须经两次连续的成熟分裂，才能形成成熟的精子或卵子。一般地说，第一次成熟分裂为减数分裂形成两个次级精母细胞，或一个大的次级卵母细胞和一个小的第一极体，第二次成熟分裂为均数分裂，形成四个形态大小相同的精细胞，再转化为精于，而卵细抱只有一个大形的卵子和三个小形的极体。成熟的精子大都呈蝌蚪形，分为头、体、尾三部，体积极小，对同种卵细胞及其分泌物，表现有趋向性。成熟的卵子大多呈圆形，体积远较精子为大，富有营养物质或卵黄，但无活动能力。(二)胚胎期多细胞动物的胚胎发育很复杂，不同类的动物，胚胎发育各有其特点，但在胚胎发育过程中，有几个相同的阶段。1．受精精子与卵子结合为一个细胞称受精卵或叫合子．这个过程就是受精。受精卵(合子)是新个体发育的起点，2，卵裂受精卵的分裂称为卵裂。它是一种特殊的分裂方式，即在每次分裂之后，未到新细胞长大就继续不断地分裂下去，因此分裂成的细胞就越来越小，这些细胞叫做分裂球。由于不同类动物卵细胞内卵黄多少和其在卵内分布情况的不同，卵裂的方式也不同。完全卵裂整个受精卵都进行分裂。卵黄少而又分布均匀，形成的分裂球大小相等的叫等裂，如海胆、文昌鱼。如卵黄在卵内分布不均匀，形成分裂球大小不等的叫不等裂，如海绵动物、蛙类。不完全分裂仅受精卵—部分发生分裂。卵黄多，分裂只限于不含卵黄一端的nI叫盘裂，如乌贼、鸡。分裂只限于卵表面的叫表裂，如昆虫卵。各种卵裂的结果，其形态虽有差别，但都进入下一发育阶段。3．囊胚的形成卵裂后分裂球形成中空的球状胚，称为囊胚。囊胚中间的空腔叫囊胚腔。囊胚壁的细胞层叫囊胚层。4．原肠胚的形成囊胚进一步发育形成原肠胚，出现了内、外两胚层和原肠腔。原肠胚形成在各类动物有所不同，形成的方式有：内陷由囊胚的植物极细胞向内陷入，最后形成二层细胞，在外面的细胞层叫外胚层，向内陷入的细胞层叫内胚层。内胚层所包围的腔，将形成未来的肠腔，故称为原肠腔。原肠腔向外的通口称为原口或胚孔。如海星原肠的形成。内移由囊胚一部分细胞移入内部形成内胚层。开始移入的细胞充满了囊胚腔，以后逐渐形成内胚层和出现了原肠腔，最后在胚的一端开一胚孔。如某些腔肠动物的原肠形成。内转由盘裂形成的囊胚，分裂的细胞由下面边缘向内转，伸展成为内胚层。外包植物极细胞由于卵黄多分裂慢，动物极细胞卵黄少分裂快，结果动物极细胞逐渐向下包围了植物极细胞，形成为外胚层。内部的植物极细胞形成为内胚层。如许多软体动物和蛙的原肠胚的形成。分层囊胚的细胞分裂时，细胞沿切线方向分裂，这样向着囊胚腔分裂出的细胞为内胚层，留在表面的一层为外胚层。以上原肠胚形成的几种方式，常有综合出现现象，最常见的是内陷与外包同时进行，内移与分层相伴而行。5．中胚层及体腔的形成从扁形动物开始，在内、外胚层之间，出现了中胚层。中胚层形成的方式主要有两种：（1）端细胞法在胚孔的两侧，内、外胚层交界处各有一个细胞分裂成囊状的细胞团，伸入内、外胚层之间，成为中胚层细胞。在中胚层之间形成的空腔即为真体腔。这种体腔是在中胚层细胞之间裂开而形成的，因此又称为裂体腔。这样形成体腔的方式又称为裂体腔法。原口动物都以此法形成中胚层和体腔。胚胎发育的后期，由原肠期的原口直接发育为动物的口，这样的动物叫原口动物。（2）体腔囊法在原肠背部两侧，内胚层向外突出成对的囊状突起叫体腔囊，体腔囊逐渐扩展并脱离原肠，形成中胚层及所包围的体腔，称体腔囊法。因为体腔来源于原肠背部两侧，所以又称为肠体腔法。后口动物多以此法形成中胚层和体腔。胚胎发育的后期，原口发育为动物的肛门，而原口相对的一端重新开口形成动物的口，这样的动物叫后口动物。（三）胚后期包括幼体的生长发育、性成熟、衰老直到死亡的整个生命时期。根据幼体形态结构、生活习性与成体的差异程度，将胚后发育分为两大类型。1．无变态发育又称直接发育，即幼体出生后，其形态结构和生活习性与成体大致相同，且不经过明显的变化，直接成长为成熟个体。例如某些低等昆虫及高等动物。2．变态发育又称间接发育，即幼体必须经过外部形态、内部结构和生活习性等一系列的变化后，才能发育为成体。这种发育变化叫变态。例如，多数昆虫及蛙类等。三、生物发生律生物发生律又叫重演律，是德国博物学家赫克尔(Hackel1834—1919)根据动物形态学和胚胎学的研究，而创立的一种理论。1866年，他在《普通形态学》一书中说：“生物发展史可分为两个相互密切联系的部分，即个体发育和系统发育（动物的进化过程），也就是个体的发育史和由同一起源所产生的生物群的发展历史。个体发育史是系统发展史的简单而迅速的重演。”例如青蛙的个体发育，由受精卵开始，经过囊胚、原肠胚、三胚层的胚，-再经过无腿蝌蚪，有腿蝌蚪，到成体青蛙。这反映了它在系统发展过程中经历过像单细胞动物、单细胞的球状群体、腔肠动物、原始三胚层动物、低等脊椎动物、鱼类动物，发展到两栖动物的基本过程，说明了蛙的个体发育重演了其祖先的进化过程，也就是说个体发育简短重演了它的系统发展，即其种族发展史。生物发生律对了解各动物类群的亲缘关系及其发展线索极为重要。因而对许多动物的亲缘关系和分类位置不能确定时，常由胚胎发育得到解决。生物发生律是一条客观规律，它适用于整个生物界。当然不能把“重演”理解为简单机械的重复。个体发育和系统发展是辩证统一的关系，系统发展通过遗传决定个体发育，个体发育不仅简短重演系统发展，而且也会出现新的变异，又能补充和丰富系统发展。两种发育过程又都受环境的影响。复习题1.动物体有哪些组织?