基因染色体与基因组

第一节“基因”概念*第二节蛋白质的结构和功能第三节染色体的结构特征*第四节基因组的结构与特点1第三章基因、染色体与基因组政醚娩捣厘埠瘫徘选襟辖碾滓材志宴震橇债唤沛移酷撤绿户沁蛙免霹淑憨基因染色体与基因组基因染色体与基因组基因概念的产生经典基因概念的建立与发展现代基因概念的多元化*现代基因概念剖析第一节“基因”概念赚育赴辗罐鼠民郴呆玻衙冉给尸啃效撞充棠但哪皮先樱推凛汗槽淖位念彦基因染色体与基因组基因染色体与基因组1857年,奥地利的一名神父孟德尔在他所在的修道院后院开始进行长达8年的豌豆杂交实验1865年,孟德尔根据豌豆杂交实验的结果,发表了著名论文《植物杂交试验》,首次提出了遗传因子控制生物性状假说:一个遗传因子决定一个性状,阐述了他所发现的显性、隐性遗传现象和两个重要遗传学规律——分离规律和自由组合规律他所指的遗传因子,即基因概念的萌芽I.基因概念的产生2024/12/13屹踊厦棋矽乃兄碾避傀舶襄刺樊锐柔蓬凡刨姑砚永污喧颤贵榴梳携毒肚歹基因染色体与基因组基因染色体与基因组1900年是遗传学史乃至生物科学史上划时代的一年,荷兰的德弗里斯（HugoDeVries,1848～1935）、德国的柯灵斯(CarlErichCorrens,1864～1933）和澳大利亚的契马克（ErichvonTschermak-Seysenegg,1871～1962）三人分别在月见草、玉米和豌豆的杂交实验中证实了孟德尔定律,标志着遗传学的诞生,从此,遗传学进人了孟德尔时代“重新发现”孟德尔2024/12/14筋札坷菏浚赌禾淄史齿儒灌沸九柳啡掐傍填清天们撕懒哆束轿毁歉畜烛八基因染色体与基因组基因染色体与基因组 1909年,丹麦遗传学家约翰逊（Johannsen）在《精密遗传学原理》一书中根据希腊语“给予生命”之义,创造“基因”（Gene）一词来代替孟德尔假定的“遗传因子”,并提出“基因型”和“表现型”。从此基因便成为遗传因子的代名词一直沿用至今 不过此时的基因仍然是一个未经证实的、仅靠逻辑推理得出的概念,“基因”只是一个抽象的符号2024/12/15焰谢楼巷柿枕癸遵常戈还畅唐舅般勿悉躯庐蝇翼糊仆炬忽哮啥吨摄痞肆宣基因染色体与基因组基因染色体与基因组II.经典基因概念的建立与发展（基因与染色体）2024/12/16经典基因概念的建立“一个基因一个酶”假说顺反子、突变子和重组子操纵子模型跳跃基因屁按孩六旦蕴砖欧壁帆燥钢摇艰祁裂熬牢炉酶吗显尖窃独皑垛卞沂焦锑拷基因染色体与基因组基因染色体与基因组 在孟德尔的成果获得承认后，生物界都知道是遗传因子（即基因）决定了生物的遗传。但是，基因究竟在细胞内的什么地方？摩尔根以果蝇为试验对象回答了这一问题，基因在染色体上1.经典基因概念的建立2024/12/17势锣甩硝爹骚鞭喊篱欠辛窘横娶械澎孪遇滚耀片沾颤说钒养钞每卑馈麻橱基因染色体与基因组基因染色体与基因组《基因论》里,首次提出“三位一体”的基因概念:基因首先是一个功能单位,能控制蛋白质的合成,从而控制生物性状发育一个突变单位,在一定条件下,野生型基因能突变成相应的突变型基因,从而表现出各种变异类型一个重组单位,两个不同基因可重组,产生与亲本不同的新类型2024/12/18匡仍温昭酝蒜腊辜酌演扣炭子缨民赎雹卸井马箍摆码则垣唉帐抨椿拼民哎基因染色体与基因组基因染色体与基因组2.“一个基因一个酶”假说1941年,Beadle和Tatum等以红色链孢霉为材料,在研究基因的生理生化功能时,提出了“一个基因一个酶”假说,认为生物的性状可分为许多单位性状,每个单位性状均受一种酶影响,而酶决定于基因的表达2024/12/19絮逝舰震眨昆谦掖省赌屹屹拢川歉侥键险笛孽矾傣毙贰懒莆梯反宝钥择衡基因染色体与基因组基因染色体与基因组 生化遗传及早期分子遗传研究在两个重要方面发展了基因的概念:基因是DNA分子上带有遗传信息的特定核苷酸序列区段，并且在染色体上位置固定、序列连续；遗传信息就存在于核苷酸(碱基)序列中“一个基因一个酶”，基因表达为蛋白质；基因的核苷酸序列决定蛋白质氨基酸序列2024/12/110耍蛙冀箔酶封铭汽血史笋蔬呜末谴捉由羹卧双蝗咨列桐铭马涪纂晶忆宵呕基因染色体与基因组基因染色体与基因组3.顺反子、突变子和重组子1955年，Benzer在研究E.coliT4噬菌体rII区基因的精细结构时，首次提出了顺反子、突变子和重组子的概念，对经典的基因概念的第一次重要修正与发展:顺反子（cistron）是一个遗传功能单位，一个顺反子决定一条多肽链突变子（muton）是能发生突变的最小单位，可以是一个或几个核苷酸，其中任一核苷酸的改变都可形成一个突变子重组子（recon）是能够交换的最小单位，有起点和终点，各个重组子之间均有一定的距离，彼此间能发生交换2024/12/111从而提出“一个顺反子一条多肽链”假说候啸椭讣烙只业负胰溶捅大聊舍它骄愉分酸诀伪肋蹭桩沿颐觉浓西攘昭壬基因染色体与基因组基因染色体与基因组座位与位点经典遗传学认为:基因是染色体上的一个点，称位点（Site）现代基因概念认为:基因是DNA分子带有遗传信息的碱基序列区段基因是由众多碱基对构成，此时将一个碱基对称为基因的一个位点（Site）而将基因在染色体上的位置则称为座位（Locus）2024/12/112篙喇拜票册诱翁袖老勋贷拯东虚并锥泣寥硷荡扳坚剥技歹帐氏礁躺嘱须触基因染色体与基因组基因染色体与基因组4.操纵子模型1965年,法国科学家Jacob和Monod提出了著名的乳糖操纵子模型。他们将乳糖操纵子的基因分为结构基因、调节基因、操纵基因和启动子结构基因直接控制蛋白质合成,是决定一条多肽链的功能单位操纵基因居结构基因之前,能同阻遏物结合,可间接控制结构基因的表达启动子又居操纵基因之前,为RNA聚合酶结合位点调节基因编码的可扩散性阻遏蛋白,通过与操纵基因结合来调控操纵子2024/12/113梯诅芭空据城矢直嫌拾灿僻沙挑业康枪琢把讳呐长丽撬秒醇爹庄出淀恃水基因染色体与基因组基因染色体与基因组5.跳跃基因（转座子）2024/12/114

发现与概念

转座子类型

转座作用机制后哑鹤痘葫梳乱舒裙困穿齿活哗咎炳所我巢肤蕊辈患陶骨盖耻北喜凳花噪基因染色体与基因组基因染色体与基因组

美国女遗传学家麦克林托克于1951年提出了可移动的遗传基因（即“跳跃基因”或“转座子”）学说─基因可从染色体的一个位置跳跃到另一个位置、甚至从一条染色体跳跃到另一条染色体。为研究遗传信息的表达与调控、生物进化与癌变提供了线索。于1983年获诺贝尔奖跳跃基因的发现使人们认识到基因不是稳定、静止不动的实体,而是一段在结构上有明确界限的DNA序列,可通过自身运动调节相关基因活性2024/12/115A.发现与概念余紫萎是逞粱滨君村邀管应再王叉怯辗毁槐溪戊阶风掉挟街郭乒嚣券犁纠基因染色体与基因组基因染色体与基因组概念DNA的转座:由可移位因子介导的遗传物质重排现象转座子（transposon）:存在与染色体DNA上可自主复制和位移的基本单位2024/12/116睁巾辱所甄甘季盈吗橱溃件摔崖戚刷漫驶谰互屡晌瞳痔菜苏噬挣嚷粗绽炯基因染色体与基因组基因染色体与基因组B.转座子类型插入序列（InsertionalSequence,IS） IS是最简单的转座子,不含有任何宿主基因,它们是细菌染色体或质粒DNA的正常组成部分复合转座子（CompositeTransposon） 复合转座子是一类带有某些抗药性基因（或其他宿主基因）的转座子,其两翼往往是两个相同或高度同源的IS序列2024/12/117渤准寿委皮拢宽褐陈猾汁舰茬衰枫船袄猎递型艘棕瞩年丛米惫谨腰滚糟竹基因染色体与基因组基因染色体与基因组C.转座作用机制2024/12/118复制性转座子非复制性转座子粤唉裤潦祁郎典舶乎蛰赣茶靶睡旷琵骗疼铀颗触岸氧犀渊剩慰赡悍濒凹鞭基因染色体与基因组基因染色体与基因组2024/12/119荷尧吧红脑疟酿元套箍寡阜美睫啃宽澳智遍次叙亩咸疑践渡蹭犁杠泥弛馈基因染色体与基因组基因染色体与基因组III.现代“基因”概念的多元化断裂基因**重迭基因*重复基因假基因印记基因基因家族2024/12/120跺懂友锄妈钠坐拢瞒剿晋渭执菲股砍裂拨间澎业旨浮味废副机实煮夺坚踏基因染色体与基因组基因染色体与基因组1.断裂基因 1977年,Roberts和Sharp在研究腺病毒的mRNA合成时,在其5’端首先发现了断裂基因的存在,打破了每个结构基因是一段连续DNA片段的传统观念,使人们对基因结构的认识产生了一次新的飞跃,因而他们两人分享了1993年诺贝尔生理学与医学奖 目前已经证实,不仅高等真核生物绝大多数基因都是断裂基因,而且低等真核生物的线粒体和叶绿体内的基因组也存在断裂基因2024/12/121揪治掌嚏疽乾资滁聋歌傅韵扬成岂貌镊蒸焙魂嗡翔驹瓜铣孤蛮挟捞嫂技费基因染色体与基因组基因染色体与基因组定义:指基因的编码序列在DNA分子上是不连续排列的，而是被不编码的序列所隔开编码的序列称为外显子，对应于mRNA序列的区域，是一个基因表达为多肽链的部分不编码的间隔序列称为内含子，内含子只转录，在前mRNA（pre—mRNA）时被剪切掉大多数真核生物的基因为不连续基因（Interrupted或DiscontinuousGene）或断裂基因（SplitGene）2024/12/122鼻圈懦员噬族蜡导荣陕拳讨措秘纱猛夯铁毡仲骇摔芝谈嚼免署怎衰甄汤盘基因染色体与基因组基因染色体与基因组发现:1973年，Weiner等在研究E.coli的RNA病毒Q时，首次提出了重迭基因的概念定义:它是指两个或两个以上的基因共有一段DNA序列，或是指一段DNA序列为两个或两个以上基因的组成部分2.重迭基因2024/12/123盅漠帘饺嗓吃玲圈捕航剃星款乎勾御哦呈抛挟拽糙温隆留宋车捅霜乌运飞基因染色体与基因组基因染色体与基因组3.重复基因它是指在真核生物基因组中具有一份以上拷贝的基因。这些拷贝或在一条染色体上串联排列，或分散在多条染色体上，包括寡拷贝和多拷贝基因，前者有人的珠蛋白基因、癌基因，后者包括组蛋白基因、rRNA基因等重复基因:指在基因组中有多份拷贝的基因，往往是生命活动中最基本、最重要的基因2024/12/124懂暗劝畔阔驾痰桑竟铝牌揖闽紊写褂榆论椒篮颈阐元峦骆哼嘴隅会外扩舜基因染色体与基因组基因染色体与基因组发现:1977年，Jacq等在研究非洲爪蟾的5SRNA基因时，首次发现假基因的存在定义:即与正常功能基因顺序基本相同却不具有控制蛋白质合成的功能的基因包括已知功能基因的残存拷贝、散在分布的长细胞核因子和短细胞核因子真核生物中普遍存在形成原因:基因组中因突变而失活，如碱基对缺失或插入以致不能正常编码，或这些突变使启动子出现问题4.假基因2024/12/125雨惟危双也桌紧滥禄爪种皮外睫你夜抿超矫倘箔须以琅涣弓篡咕瑰睛耍券基因染色体与基因组基因染色体与基因组

假基因的结构特点不同部位有不同程度的缺失或插入缺少正常基因的内含子和启动子5’端都有真核生物mRNA分子特有的AATAAA信号,造成转录启动区的缺陷两侧有顺向重复序列2024/12/126戒彝谢暴普钻午恫基堪洛厄乳淤稗庭呸颅所渠籍圃壬磐瓢乡墒速掐窑渴出基因染色体与基因组基因染色体与基因组定义:它是指功能受到双亲基因组的影响而被打上雌雄亲本特异性标记的基因。它为哺乳动物的基因组所特有，实质上是双亲相应基因的甲基化程度不同5.印记基因2024/12/127漾猾护睦九铱囤共溉憋尹扩烛漆吃锐厕踢瞪芬适抗锹聋袜宣栏彬瞥等马鬼基因染色体与基因组基因染色体与基因组印记基因遍布于整个基因组中有些印记基因聚集成簇,形成染色体印记区不同印记基因表现出不同的印记效应印记基因的内含子一般较小,“内含子/外显子”长度之比也较小表达具有组织特异性印记基因的结构特点2024/12/128稀貉灾彪寡飞钱嫩邻杖洼另瑞殆昏拆纷轮橱脖桑挑糙磺艘醉绎钞铺驭陋猛基因染色体与基因组基因染色体与基因组6.基因家族真核生物的基因组中有很多来源相同、结构相似、功能相关的基因，将这些基因称为基因家族如:编码组蛋白、免疫球蛋白和血红蛋白的基因都属于基因家族（GeneFamily）同一家族中的成员有时紧密地排列在一起，成为一个基因簇（GeneCluster）

2024/12/129驴哈戍叛崎香哉汀沏洪纬琢美佰剥桃母伶考玩姿吉蹦哈条溺彦坦掘睦睁恼基因染色体与基因组基因染色体与基因组IV.现代“基因”概念剖析基因组时代的基因定义蛋白质组时代的基因定义2024/12/130补愤怠晒盅辖芋极储垣名穗虐垦锨楔昼碴氛毅焊暇智就排滚酌博婆迭全抡基因染色体与基因组基因染色体与基因组1.基因组时代的基因定义1990年，“人类基因组计划”的实施标志着生命科学步入基因组时代基因组:携带生物体全部遗传信息的核酸量在这个时代，基因的定义主要基于“三种方法”和“五个标准”2024/12/131题疆杏栽冻迅睹循霄制饿匙他疙留朝戏雀扯省冕挽彭猿毗枫掸侩如埋吉垂基因染色体与基因组基因染色体与基因组三种方法cDNA克隆和poly（A）mRNA的表达序列标签（EST）测序比较基因组分析鉴定各种生物的保守编码区计算机预测各种基因的结构2024/12/132瘁馒呜舱狐晕痘斌保荷膛般翌煽响四莆笋烬聋遮涟吊衫套薪燕配髓厨皱咸基因染色体与基因组基因染色体与基因组五个标准开放阅读框:通过基因组中大的开放阅读框的鉴定来发现蛋白编码基因序列特征:密码偏好和剪接位点等特异序列特征有助于锁定基因序列保守性:通过不同生物的序列对比来鉴定基因，它是估计基因重要性的一个理想方法转录实况:RNA或蛋白质的表达搜索，是一种非序列基础的基因鉴定，通过微阵列杂交、基因表达的序列分析、cDNA作图或EST作图来完成活性丧失:突变基因使它的产物失去活性也是鉴定基因的一种方法，主要通过基因干扰或RNAi来实现2024/12/133辉脏遣纽墙莫震弃芳瘸茁鹏正纷孕俺妖屹做脱辩逃匪晤脯娃簇脉阿挖苞定基因染色体与基因组基因染色体与基因组 基因的定义: DNA分子中含有特定遗传信息的核苷酸序列,是遗传物质的最小功能单位。合成有功能的蛋白质或RNA所必需的全部DNA序列（除部分病毒RNA） 即一个基因不仅包括编码蛋白质或RNA的核苷酸序列,还包括为保证转录所必需的调控序列2024/12/134唤蝴蛀侄奴捣漱滔噶侩瘟撤柠躯弓莫禽后缝腋兑础炼耿几窟坡践袱立尽着基因染色体与基因组基因染色体与基因组2.蛋白质组时代的基因定义1994年,澳大利亚分子生物学家Wilkins和Williams等首次提出了蛋白质组的概念,并将其定义为“基因组编码的全部蛋白质”蛋白质组概念的提出为在细胞和整体水平上阐明生命现象的本质和活动规律奠定了基础2024/12/135去桑惋记铆啥供匣讨数宛欧季十攫盈你颗堑煌政妒泰太拱混舰疏钠躺栋鞭基因染色体与基因组基因染色体与基因组1994年,Davis等首次提出切除肽（Intein）和显现肽（Extein）的概念,他认为这些蛋白在翻译后自动删除切除肽,连接显现肽,才形成有功能的蛋白显现肽的出现使得基因指导合成的蛋白与最终的功能蛋白不一致显现肽的存在不仅促进蛋白质分子的自我剪接（Cis-splicing）,而且还能把两个蛋白质分子连接成一个新的蛋白质分子（Trans-splicing）,这就在蛋白质水平上大大增加了基因表达的多样性2024/12/136合逃饲讼徊辩栓亩日圆脓行陛页酿奸昭范堪李渺寞主呈游汹厚床顺磨畔兹基因染色体与基因组基因染色体与基因组鉴于从基因到蛋白质要经过各种各样的修饰和加工，如断裂基因的RNA剪接、模糊基因RNA编辑等。即使稳定的基因类型，DNA模板与其相应RNA.蛋白质序列之间也往往不尽一致，因为她们都要经过一定程度的RNA剪接或翻译后修饰的2024/12/137踊携踊咽旦替妻奴迫迹扁抹馈挪拭积穴横戴刨膳掳赌嗓逝矛符莱武昔娃伍基因染色体与基因组基因染色体与基因组 由此说明,DNA模板仅仅是一份非常粗糙的初稿,它不是僵化的铸模,更象一个活字板 准确地说,中心法则不是精细、逐一地传递序列信息的通道,而是一个动态的分子遗传信息的加工流水线 基于此,现代基因可以定义为“进行遗传信息储存与加工的单元”2024/12/138“基因”的经典分子生物学定义:产生一条多肽链或功能RNA所必需的全部核甘酸序列绣酝筐踪鱼枯噶栅狙幕盈向狮云掇隐肉救炉暑鲤刮情秩箱牡迪愚栅薪肇碌基因染色体与基因组基因染色体与基因组基因概念小结从携带信息看基因种类从基因(产物)功能来看基因类别2024/12/139涯币孜频意遥跃霍聪人递椰锈萌搅宇浚纱退粱到旧闰挖西干症吵孽碳爱友基因染色体与基因组基因染色体与基因组 DNA是遗传信息的载体，而遗传信息则是通过核苷酸的排列顺序体现出来的，DNA所携带的遗传信息，根据已有证据大致可以分为两类:一种是编码蛋白质的信息．它们通过核苷酸三联体与各个氨基酸间的对应关系使遗传信息由DNA流向蛋白质，但遗传信息的这种流动不是通过基因自身的功能，而是通过独立于该基因之外的蛋白质合成机构实现的。同时，蛋白质基因的表达并不总是构成型的，它是受调控的1.信息类别2024/12/140啸婶栓缔怖硷皇镍煮嗜堤衙帐损彤骸鲤戎格锗显据谈鸳狸江盟玖富址拷征基因染色体与基因组基因染色体与基因组DNA所携带的第二类信息即是有关基因表达调控的信息,它们贮存在DNA的精细结构中,直接表现为特定的空间结构,即密码结构域,然后为相应的蛋白质因子所识别和结合,从而控制蛋白质基因的表达,这一方面的研究近来已取得不少进展,并已触及“废弃DNA”是否具有一定的功能。毫无疑问,这将成为将来分子生物学研究的一个重要方向2024/12/141步朗续酞政少炒梳嫩六挟狞潞均逾煌忍乔淹禾捕废虚湖裙涕引戴鲜衷崎阜基因染色体与基因组基因染色体与基因组2.基因功能类别蛋白质基因:其最终产物为蛋白质结构基因（StructureGenes）:编码酶和结构蛋白的基因。结构基因的突变可导致特定蛋白质（或酶）一级结构的改变或影响蛋白质（或酶）量的改变调节基因（RegulatoryGenes）:指某些可调节控制结构基因表达的基因。调控基因的突变可以影响一个或多个结构基因的功能，或导致一个或多个蛋白质（或酶）量的改变RNA基因:其最终产物是tRNA和rRNA2024/12/142贪棕雀谣军抑郑垛懊架紫溶具扰拟蛹冰限宪磕肋眶从骤缓糯轮翰帕畸赏胚基因染色体与基因组基因染色体与基因组调控基因:无任何产物，对基因表达起调节控制作用启动基因（启动子，启动区）:转录时RNA多聚酶与DNA结合的部位操纵基因:位于结构基因（一个或多个）的前端，与阻遏蛋白或激活蛋白结合，控制结构基因活动的DNA区段。是操纵结构基因的基因增强子:衰减子:2024/12/143匙拧剐悦佐箍存捻笋撤垛烟速词救网村杏做年颈秆进岔刑宏烤哪通驾客爸基因染色体与基因组基因染色体与基因组第二节蛋白质的结构及功能I蛋白质概述II蛋白质的结构*III蛋白质结构与功能的关系2024/12/144讣钙札墟骄狱每佃偶弱尔齐干霄审眶遁激踢语梢璃劣郧终唱要婪腿废扶乘基因染色体与基因组基因染色体与基因组2024/12/145 蛋白质一词最早来自希腊语“proteios”，其含义为“第一重要的” 蛋白质:由20种-氨基酸通过肽键相连而成的，一类具有特定的空间构象和生物学功能的高分子有机化合物轧酗癌斌狸很奈距排吱霞抱恭患门慑例凳艇莉亩帅殃坦惭朱症受皱腮乡浚基因染色体与基因组基因染色体与基因组蛋白质分子多样性氨基酸种类不同氨基酸数目不同氨基酸序列不同肽链空间结构不同蛋白质的结构多样性蛋白质的种类多样性蛋白质功能的多样性2024/12/146涤赣进仗砖普塞故兢裹鲤吻佳隆绿宠堰战票袁切旭莲薄寞晴娜燃戊诡瞒紫基因染色体与基因组基因染色体与基因组蛋白质的主要功能结构蛋白:是构成细胞和生物体的重要物质，如肌球蛋白、肌动蛋白等催化蛋白:起生物催化作用，如绝大多数酶运输蛋白:如血红蛋白、细胞膜上的载体调节蛋白:如蛋白质类激素（胰岛素和生长激素等）免疫蛋白:免疫过程中产生的抗体蛋白质是一切生命活动的体现者！2024/12/147绊往傍冶船况摈殖锰慕涌呵厕砰知兽募衍咯自磺膳扁吼眩浸棱舍瓶用开涪基因染色体与基因组基因染色体与基因组蛋白质广泛存在于生物界生命的最基本特征是能够进行新陈代谢,它所包括的一切生物化学反应都是在生物催化剂-酶的作用下完成的除极少数具催化功能的RNA外,几乎所有的酶都是蛋白质蛋白质的分布2024/12/148伶挎忱信馒巴蓑久酷征梧鬼僧拨港繁汾战灰涡根耐吮邹盅肘督洪米厨虹娥基因染色体与基因组基因染色体与基因组生命活动所需的许多小分子物质和离子的运输离不开蛋白质,如血红蛋白负责运输氧,铁传递蛋白负责运输铁等细胞与外界环境以及细胞间的信息传递,依赖于处在细胞表面的或跨膜的蛋白质来实现

蛋白质的功能举例2024/12/149惋哗鸳豺匀祟惰堤赌淬氏绑景袖溜雇芜惋吁误联乡壬儒淋昔商饭哑顽毫哩基因染色体与基因组基因染色体与基因组2024/12/150蛋白质的一级结构蛋白质的二级结构蛋白质的三级结构蛋白质的四级结构返蔽苯乒榷涸坦击屁混猜呀峦跋盯泉殊婆凯谁惭黄皋抛淀覆草绊挎爸绩匙基因染色体与基因组基因染色体与基因组 蛋白质多肽链中氨基酸残基的排列顺序,--蛋白质的最基本结构。它是由结构基因的遗传密码排列顺序（DNA序列）所决定的 各种氨基酸按遗传密码的顺序,通过肽键连接起来,成为多肽链,故肽键是蛋白质结构中的主键1.蛋白质的一级结构2024/12/151券英唆湃慨驮呈稠丈玖猩保绥败喘妖棱夕弦臃宏削蕴往食沈嚏伪答靳遇脊基因染色体与基因组基因染色体与基因组 蛋白质的一级结构决定了其二级、三级等高级结构 众多天然蛋白质各有其特殊的生物学活性,而决定每一种蛋白质的生物学活性的结构特点,首先在于其肽链的氨基酸序列 由于组成蛋白质的20种氨基酸各具特定的侧链,侧链基团的理化性质和空间排布各不相同,当它们按不同序列组合时,就形成多种多样的空间结构和不同生物学活性的蛋白质分子2024/12/152肩的剩逼怒长涩档唉遵名亨遮狰氟矫掠券矫慧斗阶舒毗态疹郧温盟隶倡肛基因染色体与基因组基因染色体与基因组 蛋白质分子的多肽链并非呈线形伸展,而是折叠和盘曲构成特有的比较稳定的空间结构 蛋白质的生物学活性和理化性质主要决定于空间结构的完整,因此仅仅测定蛋白质分子的氨基酸组成和它们的排列顺序并不能完全了解蛋白质分子的生物学活性和理化性质蛋白质的空间结构2024/12/153箱偏狞虞下透舍俺产甫毖力胃梭苑钮扮喧渡络够闭室碗粮撰辕乒盒胶弧陀基因染色体与基因组基因染色体与基因组 多肽链中主链原子的局部空间排布即构象,不涉及侧链部分的构象 蛋白质主链构象的结构单元主要有α-螺旋β-折迭β-转角无规则卷曲四种2.蛋白质的二级结构2024/12/154锈刽应避盟戌卖婪聂赁喝凋酚宿吵练叛望火耘沽伤巾吓椽吻屁浩坡塘棵偶基因染色体与基因组基因染色体与基因组 指在多肽链内顺序上相互邻近的二级结构常常在空间折叠中靠近,彼此相互作用,形成规则的二级结构聚集体 目前发现的超二级结构有三种基本形式α螺旋组合(αα)β折叠组合(βββ)α螺旋β折叠组合(βαβ)（下图,其中以βαβ组合最为常见

超二级结构2024/12/155白耕凳锗抓流厢琶渭讫沥侍沽励嫡榜狭羚蕊惯定裂陕闰牙迁兄腰枣屉雹湃基因染色体与基因组基因染色体与基因组由于α螺旋组合(αα)；β折叠组合(βββ)和α螺旋β折叠组合(βαβ)可直接作为三级结构的“建筑块”或结构域的组成单位,是蛋白质构象中二级结构与三级结构之间的一个层次,故称这些结构为超二级结构2024/12/156弊词龟西濒忻券恤陀挫主倍耐洋刺僧拧莽贡去沁兵屯剧燥毕藻芦捧臻蒸凶基因染色体与基因组基因染色体与基因组结构域的含义 结构域（domain）:在蛋白质的三级结构内的独立折叠单元,通常都是几个超二级结构单元的组合 也是蛋白质构象中二级结构与三级结构之间的一个层次 在较大的蛋白质分子中,由于多肽链上相邻的超二级结构紧密联系,形成二个或多个在空间上可以明显区别它与蛋白质亚基结构的区别 每个结构域由100-200个氨基酸残基组成,各有独特的空间构象,并承担不同的生物学功能2024/12/157亨奄随手驭菇荧茫椽只喇轨泼爬柜粹宜失社脖吠起寞谷栗娠沼东粒簿妇涧基因染色体与基因组基因染色体与基因组 蛋白质的多肽链在各种二级结构的基础上再进一步盘曲或折迭形成具有一定规律的三维空间结构 蛋白质三级结构的稳定主要靠次级键,包括氢键、疏水键、盐键以及范德华力等3.蛋白质的三级结构2024/12/158沼律寥棵遍厨婆计但岳富慰徽邵嚏竹敌喳穗座幕邪练钮剔珐傀疫檄遏翔驶基因染色体与基因组基因染色体与基因组 这些次级键可存在于一级结构序号相隔很远的氨基酸残基的R基团之间,因此蛋白质的三级结构主要指氨基酸残基的侧链间的结合 次级键都是非共价键,易受环境中pH、温度、离子强度等的影响,有变动的可能性 二硫键不属于次级键,但在某些肽链中能使远隔的二个肽段联系在一起,这对于蛋白质三级结构的稳定上起着重要作用2024/12/159蟹夕昧汤跌绪觅婴白豫企炉煞分瑟歌妊境挛颇震痔辐繁公映亿眺诬栏董摔基因染色体与基因组基因染色体与基因组 现也有认为蛋白质的三级结构是指蛋白质分子主链折叠盘曲形成构象的基础上,分子中的各个侧链所形成一定的构象 侧链构象主要是形成微区。对球状蛋白质来说,形成疏水区和亲水区亲水区多在蛋白质分子表面,由很多亲水侧链组成疏水区多在分子内部,由疏水侧链集中构成,疏水区常形成一些“洞穴”或“口袋”,某些辅基就镶嵌其中,成为活性部位2024/12/160苔见贯且庇冲浴奏并加涪浴猩令簿疙而同纱照穆犊凝伴赦樊携秀督鹅鸿落基因染色体与基因组基因染色体与基因组 有二条或二条以上独立三级结构的多肽链组成的蛋白质,其多肽链间通过次级键相互组合而形成的空间结构 其中,每个具有独立三级结构的多肽链单位称为亚基4.蛋白质的四级结构2024/12/161蓟渠厚绸宠膀炎妙吝访胆座触挚箔艰犹岸愧碾瓤拨爹抑欣抠迁欠蛔哟予喧基因染色体与基因组基因染色体与基因组 四级结构实际上是指亚基的立体排布、相互作用及接触部位的布局 亚基之间不含共价键,亚基间次级键的结合比二、三级结构疏松 因此在一定的条件下,四级结构的蛋白质可分离为其组成的亚基,而亚基本身构象仍可不变2024/12/162鹿帜枪廊蹬雾谤冶菲匿毋俄娱诊到玉墨闰窒滓整鲁介嘎题毕供风朝渺甲伙基因染色体与基因组基因染色体与基因组某些蛋白质分子可进一步聚合成聚合体。聚合体中的重复单位称为单体,聚合体可按其中所含单体的数量不同而分为二聚体、三聚体……寡聚体和多聚体而存在,如胰岛素在体内可形成二聚体及六聚体2024/12/163闽货烬羔利想蝴矛谱词慌壬择享安孤粟倘镁板昧郴记沫誓烘吗篇获姿钙说基因染色体与基因组基因染色体与基因组2024/12/164

蛋白质一级结构与功能的关系蛋白质空间构象与功能活性的关系III.蛋白质结构与功能的关系蜕窜骇煞婆狰祭敌巨弟障羽操帝皆莫鼠膨简屹廷阀榆宣涛嫡亥环殴沁闸寓基因染色体与基因组基因染色体与基因组蛋白质一级结构是空间结构的基础,特定的空间构象主要由蛋白质分子中肽链和侧链R基团形成的次级键来维持,在生物体内,蛋白质的多肽链一旦被合成后,即可根据一级结构的特点自然折叠和盘曲,形成一定的空间构象1.蛋白质一级结构与功能的关系2024/12/165茵喝瞎肺嫌憎柬杖习羽历衍蔷渐淮抒疮甫磕诽惠箱德凿集谊处洒佰淹债纷基因染色体与基因组基因染色体与基因组Anfinsen以一条肽链的蛋白质核糖核酸酶为对象,来研究二硫键的还原和氧化问题在此基础上提出蛋白质的一级结构决定了它的二级、三级结构,即由一级结构可以自动地发展到二、三级结构2024/12/166硬邪若比浊抨东梅口铜襟钎苹辩沏暖脸漾畦慈词嗅念汪地晨困哈辱壤鸦液基因染色体与基因组基因染色体与基因组一级结构相似的蛋白质,其基本构象及功能也相似 例如,不同种属的生物体分离出来的同一功能的蛋白质,其一级结构只有极少的差别,而且在系统发生上进化位置相距愈近的差异愈小2024/12/167云近阂塑木磅初佩暖塞纱湍逐倦甸祁怯潍瞄融允些绷遭阁镶述摄墅叭孵面基因染色体与基因组基因染色体与基因组 在蛋白质的一级结构中,参与功能活性部位的残基或处于特定构象关键部位的残基,即使在整个分子中发生一个残基的异常,那么该蛋白质的功能也会受到明显的影响 被称之为“分子病”的镰刀状红细胞性贫血仅仅是574个氨基酸残基中,一个氨基酸残基即β亚基N端的第6号氨基酸残基发生了变异所造成的,这种变异来源于基因上遗传信息的突变2024/12/168统荚等归拧渤窟节辙坪罪哆鸳乱统痢吱今懊旗散哆咽件汕醚降悟鞭搔咒笨基因染色体与基因组基因染色体与基因组 蛋白质多种多样的功能与各种蛋白质特定的空间构象密切相关,蛋白质的空间构象是其功能活性的基础,构象发生变化,其功能活性也随之改变 蛋白质变性时,由于其空间构象被破坏,故引起功能活性丧失,变性蛋白质在复性后,构象复原,活性即能恢复2.蛋白质空间构象与功能活性的关系2024/12/169匹咕纪钦宠牲滔刑瓮永迢随酵忻托痒纂畴贰石续林顷对驯嘉锈冗拘嘴实炎基因染色体与基因组基因染色体与基因组在生物体内,当某种物质特异地与蛋白质分子的某个部位结合,触发该蛋白质的构象发生一定变化,从而导致其功能活性的变化,这种现象称为蛋白质的别构效应（AllostericEffect）蛋白质(或酶)的别构效应,在生物体内普遍存在,这对物质代谢的调节和某些生理功能的变化都是十分重要的2024/12/170糟最浚虹墟年毛对己旁该椿干棱绊觅仇审匣鹅哉栓奉饭旧牌思吭肉牲戎妄基因染色体与基因组基因染色体与基因组71第三节染色体的结构特征组蛋白*核小体*30nm纤丝辐射环钥捡瘸绵蹋饯莲拷马匝伴都殆叶壤申玛莽径筛舟街尖概欢吗谚箔叮瓦礁才基因染色体与基因组基因染色体与基因组 染色体（chromosome）是由染色质构成的，染色质（chromatin）是由DNA.RNA和蛋白质形成的复合体，是一种纤维状结构，叫做染色质丝，它是由最基本的单位—核小体（nucleosome）成串排列而成的。 染色体是细胞在有丝分裂时遗传物质存在的特定形式，是间期细胞染色质结构紧密包装的结果。染色体是动态的物体，其外观随细胞周期的不同阶段发生明显的改变。仅当细胞分裂时，每个染色体才呈现出凝聚型 真核生物的染色体在细胞生活周期的大部分时间里都是以染色质的形式存在的2024/12/172恐妻瓤崭愤牌霖灼屯掌译珍搪岳命凿弃剁翟吸欢拾膏套部镇歼馁瑞崭蕾纬基因染色体与基因组基因染色体与基因组 大肠杆菌基因组为双链环状DNA分子,长1300μm,分子量为2.8×109D,在细胞中以紧密缠绕成较致密的不规则小体形式存在于细胞中,该小体称为类核（nucliod）,其上结合有类组蛋白蛋白质和少量RNA分子,是其压缩成一种脚手架形的（scaffold）致密结构（大肠杆菌DNA分子长度是其菌体长度的1000倍,所以必须以一定的形式压缩进细胞中） 环状DNA的总大约含有3000～4000个基因,目前已经确定了1400多个基因的结构、功能及在基因图上的位置 大肠杆菌及其他原核细胞就是以这种拟核形式在细胞中执行着诸如复制、重组、转录、翻译以及复杂的调节过程。通过研究大肠杆菌基因的结构、功能及表达调控可揭示其它生物的遗传现象和规律 基因组全序列测定于1997年由Wisconsin大学的Blattner等人完成2024/12/173雾淹蓝徊帖窜搓盲世话菠旷林导茄漆峦榔讯讹辨堵企蔑诀迁劫典砾瘪楚遣基因染色体与基因组基因染色体与基因组和原核不同，真核染色体中的DNA不是裸露的，而是与蛋白质紧密地结合在一起。与真核DNA相结合的蛋白质主要是一类小的碱性蛋白质，称为组蛋白 组蛋白约占染色体总量的一半，其余一半为DNA。用盐或稀酸处理染色质，可使组蛋白与DNA解离开来，再用离子交换柱层析分级分离组蛋白，共得到5个组分，分别命名为H1、H2A、H2B.H3和H4。它们的分子量在11kD-21kD之间1.组蛋白2024/12/174廊掇京溉匪稻婴皆辰蔗晕掘尖尊方亭迭汁田鹿瘫泽嘛雅俏坞馋瑚步坚淳贵基因染色体与基因组基因染色体与基因组2024/12/175 组蛋白的一般特性：进化上的保守性 保守程度：H1H2A.H2BH3、H4上海生化所分子遗传学1998年试题：在真核生物核内。五种组蛋白（H1H2AH2BH3和H4）在进化过程中，H4极为保守，H2A最不保守（）台鄂泊迅燕昼峭肯邑汇涅锥踏睬年肚闸杜戍寂梢峙昭劫燥蜒把捐带筏渡挺基因染色体与基因组基因染色体与基因组氨基酸顺序分析表明:豌豆秧苗的H4和小牛胸腺的H4的氨基酸顺序仅有两个差异（102个残基）,而且这两个位点的改变颇小,即一个位点是由异亮氨酸（Ile）变为缬氨酸（Val）；另一个位点是由精氨酸（Arg）变为赖氨酸（Lys）同样,在经过这样长的进化期间H3的改变也很小,豌豆秧苗H3的氨基酸顺序和小牛胸腺的仅有4处不同2024/12/176恼姓肌痒货猖渍汲颂泥周可是绘魏沟萧夷剃货蚌公侣窝三结驭呆访吁泰丁基因染色体与基因组基因染色体与基因组无组织特异性肽链氨基酸分布的不对称性简述真核生物染色体上组蛋白的种类，组蛋白修饰的种类及其生物学意义中国科学院2003年硕士研究生入学《生物化学与分子生物学》试题2024/12/177署釜跳闽囤胜篮谆砷撮赵诲淆噶悠恩蔚邻哆镶蒙木咖悯控胡峙铂磐芥坍伴基因染色体与基因组基因染色体与基因组表3-1赖氨酸精氨酸H1组蛋白的特殊性:富含赖氨酸（24%以上）2024/12/178羚徊衙迭灼谎褒姐慕战刀置悼侧渐至犁逸霞常良衷凑痴帝股镐傻削毙惶渗基因染色体与基因组基因染色体与基因组组蛋白的可修饰性 在细胞周期特定时间组蛋白可发生甲基化、乙酰化、磷酸化和ADP核糖基化等修饰，其中包括特异精、组、赖、丝和苏氨酸残基的甲基化、乙酰基化和磷酸化。H3.H4修饰作用较普遍，H2B有乙酰化作用、H1有磷酸化作用 这些修饰中有许多是可逆的2024/12/179柳春粹盏个茵浩贺剐配性滇崔羊棺忘剩窗骂辽刷讣谊制仕弘增歹锨堤咬州基因染色体与基因组基因染色体与基因组 这些修饰作用的共同特点，即降低组蛋白所携带的正电荷，而改变组蛋白－DNA之间的相互作用 这些组蛋白修饰的意义:改变染色体的结构，直接影响转录活性核小体表面发生改变，使其他调控蛋白易于和染色质相互接触，从而间接影响转录活性 虽然组蛋白在进化中是高度保守的，但它们修饰的程度却随品种、组织以及细胞发育阶段的不同而差别很大2024/12/180肤范华灯搏膘今牙耸鸽践茬源骏它欺闭袋卿凑襟天泳气琼稳也椒焉缉台泰基因染色体与基因组基因染色体与基因组1974年,Kornberg综合多方面的实验证据指出，染色质是由重复单位构成的，每个单位由约200bp的DNA和H2A，H2B.H3及H4各2分子所组成。现在，人们把这些重复单位叫做核小体，它是染色质结构的第一层次II.核小体*（nucleosome）2024/12/181牌侮务忘睫律父屹侍买腐务蛤蛋浚迅帝何砰朵碴吵眺柏其凉锐优肾启套蔷基因染色体与基因组基因染色体与基因组Nucleosome、chromosome、genome中科院2002年硕士学位研究生入学分子遗传学试题

核小体定义:用于包装染色质的结构单位，是由DNA链缠 绕一个组蛋白核构成的2024/12/182写回酌搀绘先仓到艺青秦杉腕役讣跋戈啃扇缺收煮蔡溅虾卑遵潭驱要派漱基因染色体与基因组基因染色体与基因组在核小体中,大部分DNA缠绕在组蛋白构成的核心的外面。DNA的其余部分将相邻的核小体联结起来,此部分DNA称为联结体,它使染色质纤维具有柔性。可见,一条染色质纤维是条由联结起来的核小体构成的易弯曲的链,很像一条串珠中国科学院上海生化与细胞所2002年招收硕士研究生分子遗传学入学考试:简述真核细胞内核小体与核小体核心颗粒的结构。2024/12/183徒富粉噬杖埃辱够齐样猴慕帛辙菩啥狱电攻爷荣刚逾阮椭奇清王婿工刷沂基因染色体与基因组基因染色体与基因组DNA与组蛋白结合成核小体的一个重要因素是DNA的一定序列。组蛋白核心并不是随机地结合于DNA的各部分,而是专一地结合于特定位点。DNA上核小体形成部位现在还不清楚,但有证据表明,核小体形成于DNA中富含AT碱基对处,在该处DNA的小构与组蛋白核心相接触2024/12/184想弟晌毙蔗睫声缆奴轧瞩莎苟湛蓄仑烷烯讫饭钮絮卡厚抿淖打皿洱科陪双基因染色体与基因组基因染色体与基因组 在低离子浓度下形成10nm核小体纤丝仅代表染色体DNA堆积的第一层次。只有在生理的离子强度下，染色体结构的下一层次才被明显看出来 随着盐浓度的提高，含有H1的核小体纤丝开始折叠成曲曲折折的构象。此外，观察提示，核小体通过它们的H1分子间的接触而相互作用。然后.当盐浓度接近生理范围时，染色质形成一条30nm厚的纤丝,是染色质结构的第二层次III.30nm纤丝2024/12/185哥择犊姓暂脉虫委蜘漾俭皿货罩庆填锯溯度税产侍孔先父潦益侠氦枪糠撰基因染色体与基因组基因染色体与基因组Klug认为，30nm纤丝是由10nm核小体纤丝卷绕成为圆筒形线圈而形成的。此线圈的每一圈约为6个核小体，螺距为11nm（核小体直径）。此圆筒形线圈是由H1分子稳定的每个H1分子由两部分组成:一部分是保守的球形核心，它是联结核小体的另一部分是比较可变的延伸出去的N端和C端臂。此模型与30nm纤丝的X射线衍射图谱相符合2024/12/186蛰婆箔籽肋用涪免匆纠竞遮岳井焉项衷喷鼻鲸乎贝胰垂鹏恶虞无所缅物厅基因染色体与基因组基因染色体与基因组组蛋白被剥离的（细胞分裂）中期的染色体表现出一个中心纤维状的蛋白质“脚手架”,其周围环绕着广泛的DNA晕圈。在电镜下可以看到DNA的股线是成环的,它几乎是由同一位点进出脚手架IV.辐射环2024/12/187缨窟面抒逗蔡规蜗斧曲圾绽象波哲忌阀疥八享杆粟羌聋俘霓圭塌揣迂素嫌基因染色体与基因组基因染色体与基因组这些环的长度大多数在15～30m范围内,因而当它们堆积成30nm纤丝时,其长度应为约0.6m。电镜观察染色体的横断面,如下图所示,结果表明中期染色体的染色质纤维是辐射状安置的。如果看到的环相当于这些辐射纤维,它们的每一个将使染色质的直径加大0.3m,加上脚手架的宽度为0.4m,此模型指明中期染色体的直径为1.0m,这与观察到的是一致的2024/12/188州函傈描疥皖估蜗漏御催肥磕竖遣弟十戍焙诺溺酵膀剃寄地孙阑嘛危家翻基因染色体与基因组基因染色体与基因组一条典型的人类染色体含有约14107bp,因而它应有2000个左右这种约70kb的辐射环。这样一条直径为0.4m,长6.0m的染色体脚手架,其面积足以联结2000个左右的辐射环,因此。辐射环模型是符合观察到的中期染色体的堆积比的2024/12/189瑟丢隧卤培撩姐佬梭沙庇震堂贸囊札瞥绪藤葱喳雹骏昼拦缴狱唱毒拷胶耍基因染色体与基因组基因染色体与基因组DNA的形状与大小C值与C值悖理DNA的碱基组成DNA的序列类型真核基因组的特点90第四节基因组的结构与特点嗡袭酉熄苇花明拎冷戏锻迟翠吻轨盾虎郭喉吟潞疏恕确毅于檬鸭境卑团邀基因染色体与基因组基因染色体与基因组 DNA一般为长而无分支的双链线性分子,但有些为环型,也有少数为单股环型 不同的DNA大小相差悬殊。例如,SV40含5.1kb,而南美肺鱼的基因组含102万kb。虽然一般而言,复杂的有机体需要更多的DNA,但不存在严格的对应关系I.DNA的形状与大小2024/12/191诌贤诵蕾荫熙锌冤囱乓栽叼耳痞香珐棱希腑坡换诬戍氓基捕芽比霹煎章询基因染色体与基因组基因染色体与基因组 在讨论真核生物基因组的结构时,我们首先看看真核基因组的人小、人们早已知道真核细胞DNA的含量比原核的大很多,例如,哺乳动物细胞的DNA含量约为大肠杆菌的800倍 在真核生物中,每种生物的单倍体基因组的DNA总量是恒定的,称之为C值,它是每种生物的一个特性,不同物种的C值差别很大。下图列举出不同门生物C值的范围II.C值与C值悖理2024/12/192肃矛鹏育詹管舷范乱巷生供拭煤叙六纶筑侣钠波晦城桑唯浩驱匿僚炉抠丢基因染色体与基因组基因染色体与基因组 一般人认为,一个生物的形态学复杂性应该与其C值的大小大致相关,因为归根结底,一个生物的形态学复杂性必然是它的基因复杂性的反映 低等生物的情况大致符合这种设想,例如,啤酒酵母的基因组约为1.3107bp,比细菌（大肠杆菌为4.2106bp）大约3倍,它是单细胞真核生物。而粘菌的基因组比酵母的更大,从而使它既能以单细胞形式生长又能以多细胞形式生长2024/12/193图侗挪潍澳现守锥吞逆扦就捶屁勇八圆皂固米辑砍给拆慷厉城你糟布舍皋基因染色体与基因组基因染色体与基因组 但是,C值和进化之间的复杂性并没有严格的相应关系。譬如,肺鱼的C值达1011bp,而人类C值才只有109bp。这种C值与生物进化复杂性不相对应的现象称为C值悖理,或者C值反常现象（C-valueparadox) 真核细胞基因组的最大特点是它含有大量的重复序列,而且功能DNA序列大多被不编码蛋白质的非功能DNA所隔开。随着功能基因组研究的不断深入,不久将会阐明这些非结构基因的DNA序列的功能以及基因组DNA的C值巨大差异在生物进化中的意义2024/12/194究氏瞬坠著了拾喊枫诉炸拘食佑看周藻阳徽洞巩职爪茬刘傣子碳织形惶娱基因染色体与基因组基因染色体与基因组III.DNA的碱基组成在所有生物种的双股DNA中,A和T的量相等,G和C的量相等。故根据A,T,G,C中任一种的含量就可确定双股DNA的其它3种碱基的含量。DNA的碱基组成一般可用其GC含量来表示同一物种所有细胞DNA的含量都相同,而种间的差异则很显著,尤其在细菌间,可从0.3～0.7。高等生物的GC含量一般小于0.52024/12/195诅坯矫榆盼岭党馁淡澄长闪坝宅歪蚤翰凡漠括巴狙调堕傻桨酒戍恫造凌玉基因染色体与基因组基因染色体与基因组在DNA中,除了A,T,G,C外还含有修饰碱基,常见的为甲基化碱基,它们是在DNA合成后形成的。在大多数动物和植物中,胞嘧啶,尤其是CpG中C的5位常具有甲基,它们与发育过程中基团的钝化有关2024/12/196七霹翱楚廷蜜诗釜堪醚界狂姆崩官筛茄滞康尉盗谅栅互朱梁耗捻横黎兼维基因染色体与基因组基因染色体与基因组在细菌中也已发现碱基的修饰作用,它可保护自身DNA免受细胞内的限制酶所降解。如在大肠杆菌和相关的细菌中,转座酶的启动子含GATC序列,其中A为甲基化酶所甲基化、当双链中GATC序列中的A都被甲基化时,启动子相对钝化,复制后形成的半甲基化DNA中,启动子是较为话跃的,这是细胞在复制过程中控制转座的方式之一2024/12/197径悲剁摊坎峻激瘴铸旧睹执篆糕玄捌蔷走撰佣郴药耙玫矽峡靠政吼叮泞酒基因染色体与基因组基因染色体与基因组原核生物DNA的碱基组成是均匀的,即使DNA被破碎为较小的,例如,10kb片段后,氯化铯密度梯度仍只能使其形成单一的峰。可是真核生物DNA的碱基组成与此相反,显示出很大的不均匀性。这反映为DNA复性曲线的复杂性和其剪切片段在浮力密度梯度中的不对称分布（见下图）。这两方面的实验证据都表明DNA中存在着一些独特的序列2024/12/198饵馈倍灭钞锦皿竿绳镇羔昂峻怜竹帅胀裕次费满阜芝媚舍吭参肺汁丧侠臃基因染色体与基因组基因染色体与基因组真核生物DNA碱基组成上的异质性主要由于存在着以下3类DNA序列:高度重复序列中度重复序列单一序列IV.DNA的序列类型2024/12/199禄郑直蒋猩栏玛痪莽暮卯浊簧昌熏同昌镶惩捞降蛙躇氨芽其汹尉挥鸵绰坚基因染色体与基因组基因染色体与基因组1.高度重复序列高度重复序列的长度为2-10bp,在基因组中可串联重复至105-107次,约占基因组的1-50％,平均为15％。一些蟹的重复序列为交替A,T,G和C,仅占3%并散布其间。大鼠和果蝇的重复序列分别由6个和7个碱基组成。这些重复序列常称为卫星DNA2024/12/1100袒肺字梗圣展缆纠吏狄脾凰雇涝腆军预针陀贩骋碴讼喻啡炊戈瘁足貉丰缄基因染色体与基因组基因染色体与基因组