生物化学 课件 第6章 生物氧化

第六章生物氧化第一节概述第二节线粒体氧化体系第三节其他氧化体系第一节概述一、生物氧化的概念及其特点1.概念在生命活动中，营养物质在生物体内氧化分解成水和二氧化碳，并释放能量的过程，称为生物氧化。2.特点(1)物质氧化是在体温及pH近于中性的体液中，经过一系酶催化逐步进行的(2)物质氧化分解逐步进行，能量逐步释放，其中一部分能量以热能的形式释放；另一部分能量则在细胞内以化学能的形式储存在高能化合物分子中(3)生物氧化的方式主要是以脱氢为主，而不是直接被分子氧氧化

(4)生物氧化过程中产生的CO2是通过有机酸的脱羧基作用生成①加氧反应

向底物分子中直接加入一个氧原子或氧分子。②脱氢反应

从底物分子中脱去两个氢原子。③失电子反应从底物分子上脱去一个电子。二、生物氧化的方式三、参与生物氧化的酶类（一）氧化酶类是一类含铁或铜等金属离子的结合蛋白，直接以氧为受氢体，脱下的氢与氧结合生成H2O。（二）需氧脱氢酶类是一类以FMN或FAD为辅基的黄素蛋白，直接以氧为受氢体，脱下的氢与氧结合生成H2O2。（三）不需氧脱氢酶类脱下的氢不直接与氧结合，而是经一系列的传递体传递给氧生成水。第二节线粒体的氧化体系线粒体称为细胞的“动力工厂”。生物氧化脱下的氢以NADH+H+或FADH2的形式，经过一系列酶和辅助因子的传递，最终传递给氧生成H2O，并释放能量。

线粒体内膜上的酶和辅酶按一定的排列顺序组成的递氢或递电子体系，称为电子传递链。也称呼吸链。

递氢体烟酰胺核苷酸NAD+(辅酶Ⅰ)：尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸

NADP+(辅酶Ⅱ)：尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸一、呼吸链的组成氧化型辅酶Ⅰ还原型辅酶Ⅰ（一）呼吸链中的递氢体和递电子体(2)黄素蛋白类FAD(黄素腺嘌呤二核苷酸)FMN(黄素腺嘌呤单核苷酸)氧化型FMN或FAD还原型FMNH2或FADH2(3)泛醌CoQ氧化型COQ

还原型CoQH2递电子体（1）铁硫蛋白：Fe—S

铁硫蛋白种类较多，在线粒体内膜上往往与黄素蛋白和细胞色素结合成复合体存在。Fe3++eFe2+（2）细胞色素体系（Cyt）：b、c1、c、a.a32Cyt·Fe3++2e2Cyt·Fe2+

上述递氢体和递电子体在线粒体内膜上大多以复合体的形式存在，用去污剂处理线粒体内膜可分离出四种复合体。（二）呼吸链中的酶复合体及其功能复合体酶名称辅基主要作用复合体ⅠNADH-泛醌还原酶FMN，Fe-S将NADH的氢原子传递给泛醌复合体Ⅱ琥珀酸-泛醌还原酶FAD，Fe-S将琥珀酸中的氢原子传递给泛醌复合体Ⅲ泛醌-细胞色素c还原酶铁卟啉Fe-S将电子从还原型泛醌传递给细胞色素c复合体Ⅳ细胞色素c氧化酶铁卟啉，

Cu将电子从细胞色素c传递给氧呼吸链各复合体的位置示意图（三）体内两条重要的呼吸链NADH氧化呼吸链NADH氧化呼吸链是由复合体Ⅰ、CoQ、Cytc、复合体Ⅲ和复合体Ⅳ组成。是体内最重要的呼吸链。电子传递顺序是：

（2）FADH2氧化呼吸链FADH2氧化呼吸链由复合体Ⅱ、CoQ、Cytc、复合体Ⅲ和复合体Ⅳ组成。电子传递顺序是：

二、氧化磷酸化（一）氧化磷酸化的概念物质氧化脱下的氢通过呼吸链的传递与氧化合生成水，同时释放能量，在ATP合酶的催化下使ADP磷酸化生成ATP，这种物质氧化与ADP磷酸化相偶联的过程称为氧化磷酸化。氧化磷酸化是生成ATP的主要方式。氧化磷酸化进行的部位在线粒体。（二）氧化磷酸化偶联的部位氧化磷酸化偶联的部位

P/O比值：是指每消耗1mol原子氧时ADP磷酸化摄取无机磷的mol数。1对氢经NADH氧化呼吸链传递给氧生成水时，P/O比值约为2.5，即可产生2.5分子ATP；经FADH2氧化呼吸链氧化生成水时，P/O比值约为1.5，即可产生1.5分子ATP。三、影响氧化磷酸化的因素（一）细胞内ADP浓度和ADP/ATP比值当机体耗能增多时，ATP分解速度加快，线粒体中ADP和Pi的浓度升高，使ADP∕ATP比值升高，氧化磷酸化的速率加快，从而使体内的NADH+H+迅速减少同时产生大量的NAD+，进而促进物质分解代谢的进行；当机体耗能减少时，线粒体中ADP和Pi的浓度降低，ADP∕ATP比值下降，氧化磷酸化的速度减慢。（二）甲状腺激素甲状腺素可活化细胞膜上Na+-K+-ATP酶的活性，该酶能加速ATP水解生成ADP和Pi，ADP和Pi的增加又加快氧化磷酸化。甲状腺激素还可增加解偶联蛋白基因表达，使氧化磷酸化解偶联，产热增加。（三）抑制剂

呼吸链抑制剂：能与电子传递链中某一传递体结合，使其丧失递氢、递电子的功能，电子传递链中断，耗O2↓，ATP生成↓。如鱼藤酮、异戊巴比妥、抗霉素A、CO、CN－等。解偶联剂：抑制ADP磷酸化生成ATP，使递氢和递电子中产生的能量不能使ADP磷酸化生成ATP，即解除氢的氧化与ADP的磷酸化之间的偶联作用。如2，4-二硝基酚。ATP合酶抑制剂：该类抑制剂既可抑制电子传递又可抑制ADP磷酸化生成ATP。如寡霉素A。四、ATP与能量代谢（一）能量的储存和利用能量的贮存：当体内能量供大于求时，CK可催化ATP将能量转给肌酸（C）生成磷酸肌酸（C～P），C～P是生物体内能量的贮存形式。

ATP＋CC～P＋ADP能量的利用：当机体能量供不应求时，CK又催化C～P将能量转给ADP生成ATP，ATP是机体能量的直接供应者。CK（二）ATP的生成方式底物水平磷酸化：是指物质在代谢过程中，由于脱氢、脱水等作用引起分子内部能量重新分布，底物分子上新形成高能键，将此高能键转移给ADP（或其它核苷二磷酸）生成ATP（或其它核苷三磷酸）的方式，称为底物水平磷酸化。氧化磷酸化：物质氧化脱下的氢通过呼吸链的传递与氧化合生成水，同时释放能量，在ATP合酶的催化下使ADP磷酸化生成ATP，这种物质氧化与ADP磷酸化相偶联的过程称为氧化磷酸化。五、胞内NADH的氧化

胞液中生成的NADH不能自由通过线粒体内膜，故线粒体外NADH所携带的2H必须通过某种转运机制才能进入线粒体进行氧化磷酸化，这种转运机制主要有α-磷酸甘油穿梭和苹果酸-天冬氨酸穿梭。（一）α-磷酸甘油穿梭主要存在于骨骼肌和大脑组织产生1.5分子ATP（二）苹果酸-天冬氨酸穿梭主要存在于肝、肾和心肌细胞中产生2.5分子ATP第三节其他氧化体系一、微粒体中的氧化酶（一）加单氧酶

是一个由细胞色素P450和NADPH-细胞色素P450还原酶组成的多酶复合体。该酶可使氧分子中的一个氧原子加到底物分子上，而另一个氧原子则与NADPH＋H+的两个质子化合成水，故称混合功能氧化酶。又因为加入底物分子的氧原子生成羟基，也称羟化酶。RH＋NADPH＋H+

＋O2

ROH＋NADP+

＋H2OC10H12-CH=CH-H12C10C10H12-CHOO22（二）加双氧酶

催化在底物分子中直接加入两个氧原子。β-胡萝卜素视黄醛二、过氧化物酶体中的氧化酶类（一）过氧化氢酶过氧化氢酶又称触酶，其辅基含有四个血红素，催化H2O2反应生成水，并释放出O2。（二）过氧化物酶该酶以血红素为辅基，催化H2O2直接氧化酚类或胺类等有毒物质，同时生成H2