第11章 遗传信息的传递课件

第11章

遗传信息的传递第11章遗传信息的传递基因表达DNA复制蛋白质RNA转录翻译逆转录第11章遗传信息的传递

本部分主要内容：

复制、转录、翻译的基本过程、生物学意义

基因表达调控的基本原理

基因工程的概念第11章遗传信息的传递核酸复制遗传信息传递、表达转录翻译基因突变与重组基因表达的调控第11章遗传信息的传递

遗传信息传递的中心法则DNARNA蛋白质转录翻译逆转录复制复制：DNA以自身为模板合成DNA，将亲代DNA

的遗传信息传递给子代DNA。转录：以DNA为模板合成RNA的过程。翻译：以mRNA为模板合成蛋白质的过程。逆转录：以RNA为模板合成DNA的过程第11章遗传信息的传递

DNA是遗传的主要物质

遗传信息：DNA分子中碱基的排列顺序

四种核苷酸：A、G、C、T

生物体通过DNA复制将遗传信息由亲代传递给子代。通过RNA转录和蛋白质翻译使遗传信息在子代中得以表达。基因是指具有遗传效应的DNA片段或RNA,它能编码蛋白质或功能RNA。某些病毒的基因组是RNA。

第11章遗传信息的传递

第一节

DNA的生物合成（复制）DNA复制的方式半保留复制

复制亲代DNA子代DNA5’5’3’3’第11章遗传信息的传递

DNA复制特点：（1）高效率细菌500核苷酸/秒哺乳动物50核苷酸/秒（2）高度忠实

多种酶参与DNA的复制二.参与DNA复制的酶类第11章遗传信息的传递

（一）DNA聚合酶作用：以亲代DNA的一条链为模板，按碱基互补配对原则，催化单个脱氧核糖核苷酸合成的DNA链。又称DNA指导的DNA聚合酶。

(DNAdirectedDNApolymerase,DDDP)第11章遗传信息的传递DDDP特点：

1、DNA链的合成具有方向性；5’3’2、DDDP合成DNA需要引物；

3、DNA聚合酶种类多；真核：α、β、γ、δ、ε

原核：I、II、III4、有的DNA聚合酶有校对活性。3’3’5’5’第11章遗传信息的传递

（二）引物酶

作用：以复制起始部位的DNA链为模板，按碱基互补配对的原则合成引物RNA。引物长度：10至几十个核苷酸特殊的RNA聚合酶第11章遗传信息的传递

（三）DNA连接酶

作用：将一个DNA片段的3’-OH末端与另一个DNA

片段的5’-P末端连接，形成磷酸二酯键。

DNA复制过程中，有一条链的合成是不连续的，先合成许多短链的DNA片段，然后再由DNA连接酶将这些片段连接成完整的DNA长链。P-OHP-OHDNA连接酶第11章遗传信息的传递

（四）参与DNA解旋、解链的酶及因子

DNA拓朴异构酶：DNA解旋；解链酶：解开DNA双链；DNA结合蛋白：结合于解开的单链DNA上，维持模板链的单链状态。DNA一级结构：脱氧核苷酸排列顺序DNA二级结构：双螺旋DNA三级结构：超螺旋第11章遗传信息的传递

三.DNA复制的过程

复制的起始和引物RNA的合成

DNA片段的合成

RNA引物的水解完整DNA分子的形成第11章遗传信息的传递（一）复制的起始和引物RNA的合成

1．

复制有固定起始点原核细胞：1个真核细胞：多个第11章遗传信息的传递DNA拓扑异构酶解链酶

DNA结合蛋白引物酶形成复制叉合成引物

2、参与这一阶段的酶：第11章遗传信息的传递

复制叉移动方向3’5’3’5’拓朴异构酶解链酶DNA结合蛋白引物酶第11章遗传信息的传递模板亲代DNA的两条链

（二）DNA片段的合成原料dNTP（dATP、dGTP、dCTP、dTTP）合成方向5’→3’（指新链的延伸方向）第11章遗传信息的传递

前导链：

连续合成，以3’→5’方向DNA链为模板。随从链：不连续合成，以5’→3’方向的DNA链为模板。冈崎片段

原核：1000~2000个核苷酸；真核：100~200个核苷酸。第11章遗传信息的传递

复制叉移动方向前导链随从链3’5’3’5’拓朴异构酶解链酶DNA结合蛋白DNA聚合酶引物酶第11章遗传信息的传递

（三）RNA引物的水解DNA片段合成至一定长度后，链中的RNA引物即被核酸酶水解而切断。此时出现的缺口由DNA片段的继续延长而填补。3’5’3’5’3’5’核酸酶核酸酶第11章遗传信息的传递随从链：相邻冈崎片段连接，形成大分子DNA，再与模板链形成双螺旋DNA分子。前导链：也与相应的模板链形成双螺旋结构。

（四）

完整DNA分子的形成

原核细胞和真核细胞的DNA复制方式基本相似，但有关的酶和一些复制细节有些区别。第11章遗传信息的传递复制过程简图第11章遗传信息的传递DNA的损伤与修复DNA复制的准确性，保证了遗传的稳定性自发突变：10-9生物体变异物种进化第11章遗传信息的传递

一.引起突变的因素自身因素：自发突变

环境因素：电离辐射、紫外线、化学诱变剂、致癌病毒1．点突变;2．缺失;3．插入;4．DNA链断裂，或两条DNA链之间发生交联。（TT二聚体）

二.突变类型移码突变第11章遗传信息的传递

1．切断由核酸内切酶识别损伤部位，切断DNA单链；

2．修复合成DNA聚合酶以正常链为模板，进行修复合成；

3．切除损伤片段被核酸内切酶切除；

4．连接DNA连接酶将新合成的DNA链与原来的链连接而成正常DNA。

三.DNA损伤修复

切除修复：人体细胞修复DNA损伤的重要方式第11章遗传信息的传递切断修复合成切除连接第11章遗传信息的传递

四、DNA损伤修复与疾病1、衰老老年动物的DNA修复能力差2、着色性干皮病

DNA修复酶系缺陷，易发生皮肤癌3、化学试剂（烷化剂）致癌：正常细胞DNA损伤治癌：肿瘤细胞DNA损伤第11章遗传信息的传递常见的化学诱变剂亚硝酸盐（NO2-）化合物类别作用点分子改变（从原型配对至突变型）-A--T--G--T--G--C-A5-BUGGGCH3

(G碱基N–7位甲基化）DNA缺失G羟胺类（NH2-OH)-T--C--C-TC-A--A--G-CU-T--G--C--G--U--A-烷化剂（例如氮芥类，Nitromins）碱基类似物（例如5-溴尿嘧啶，5-BU)第11章遗传信息的传递基因表达DNA复制蛋白质RNA转录翻译

逆转录小结一、遗传信息传递的中心法则第11章遗传信息的传递（一）方式：半保留（二）原料：dNTP（三）酶及因子：DNA聚合酶、引物酶、DNA连接酶

DNA拓扑异构酶、解链酶、DBP（四）方向5’3’

前导链、随从链、冈崎片断

二、复制第11章遗传信息的传递（五）复制过程

1、复制的起始和引物RNA的合成

2、DNA片段的合成

3、RNA引物的水解

4、完整DNA分子的形成（六）时相：S期

三、DNA损伤与修复：切除修复

第11章遗传信息的传递

复习题1、什么是遗传信息传递的中心法则？

2、DNA复制的方式是什么，为什么？

3、DNA复制的原料、模板是什么？参与复制的酶有哪些？它们各起何作用？

4、简述DNA复制的基本过程。

第11章遗传信息的传递RNADNA

逆转录酶一、逆转录病毒和逆转录酶逆转录(reversetranscription)逆转录酶(reversetranscriptase)

第11章遗传信息的传递二、逆转录研究的意义

逆转录酶和逆转录现象，是分子生物学研究中的重大发现。

逆转录现象说明：至少在某些生物，RNA同样兼有遗传信息传代与表达功能。对逆转录病毒的研究，拓宽了20世纪初已注意到的病毒致癌理论。第11章遗传信息的传递逆转录反应：

以RNA为模板合成DNA

杂化双链上RNA的水解以单链DNA为模板合成双链DNA逆转录酶的作用

RNA指导的DNA合成

RNA水解

DNA指导的DNA合成第11章遗传信息的传递逆转录病毒细胞内的逆转录现象RNA模板逆转录酶DNA-RNA杂化双链RNA酶单链DNA逆转录酶双链DNA第11章遗传信息的传递第二节RNA的生物合成转录＆RNA复制第11章遗传信息的传递1.核蛋白体RNA（rRNA）75%~80%

蛋白质合成的场所

2.转运RNA（tRNA）10%~25%

转运氨基酸

3.信使RNA（mRNA）2%~3%

蛋白质合成的直接模板RNA的种类（主要）第11章遗传信息的传递

以DNA为模板，以四种核糖核苷酸（NTP）为原料，在RNA聚合酶催化下，合成RNA的过程，称为转录。

转录（transcription）

这类RNA聚合酶又称：

DNA指导的RNA聚合酶（DDRP）第11章遗传信息的传递一.转录体系转录体系包括：模板：DNA的一条链原料：NTP（ATP、GTP、CTP、UTP）酶：RNA聚合酶（DDRP）某些蛋白质因子和无机离子第11章遗传信息的传递

DNA—AGCT

RNA—U

CGA一.转录模板：DNA转录时DNA与RNA的碱基配对规律：碱基配对的稳定性

G/C﹥A/T﹥A/U第11章遗传信息的传递DNA复制是全长复制转录有选择性结构基因：能转录出RNA的DNA区段

（一）转录的不对称性不对称性的含义：

1.在DNA双链分子上，一股链可转录

2.模板链并非永远在同一单链上第11章遗传信息的传递基因A基因B基因C基因DRNA转录的不对称性第11章遗传信息的传递模板链（反意义链）：双链DNA中作为转录模板的那条链

（二）模板链与编码链编码链（有意义链）：与模板链互补的DNA链模板链与编码链是一个相对的概念第11章遗传信息的传递为何称编码链？

编码链

TCGA

模板链

AGCT

RNA

U

CGA第11章遗传信息的传递DNA模板新合成的RNA5’3’转录方向：5’→3’第11章遗传信息的传递

（三）转录单位转录分区段进行，每一转录区段为一个转录单位转录单位调控序列（含启动子）结构基因启动子：位于转录起始点上游的一段核苷酸序列，是RNA聚合酶的辨认和结合部位，在转录调控中起着重要作用。终止子：在指导转录作用的DNA分子中，具有停止转录作用的部位称为终止子（或终止信号）。第11章遗传信息的传递

（四）转录起始点

DNA分子上开始进行转录的位点，以+1表示

上游：从转录起始点逆转录方向的区域

下游：从转录起始点顺转录方向的区域＋1上游下游5’3’DNA第11章遗传信息的传递

RNA聚合酶（DNA指导的RNA聚合酶）

1.原核生物RNA聚合酶（以大肠杆菌为例）MW：480KD5个亚基：ααββ’σα：决定哪些基因被转录β：与转录全过程有关（催化）β’：结合DNA模板（开链）

σ：辨认起始点（起始因子）第11章遗传信息的传递全酶核心酶（ααββ’）参与RNA链的延伸起始因子（σ）参与转录起始利福平：抗结核药（β亚基)第11章遗传信息的传递2．真核生物RNA聚合酶

RNA聚合酶I、II、IIIRNA聚合酶种类产生RNA种类

RNA聚合酶I45SrRNA（18S、28S、5.8S）

RNA聚合酶IIhnRNA(mRNA前体）

RNA聚合酶IIItRNA、5SrRNA、snRNA第11章遗传信息的传递转录过程起始延长终止

一.转录起始（原核）RNA聚合酶的σ因子辨认转录起始点

σ因子与核心酶组成全酶，与启动序列结合

形成转录起始复合物σ因子从复合物脱落，与新的核心酶结合，起始另一次转录。第11章遗传信息的传递1、转录不需要引物，RNA聚合酶结合于转录起始部位可直接合成RNA；2、σ因子必须脱落，否则核心酶不滑动，

RNA链不能延长；

转录起始特点：3、RNA聚合酶可挤入DNA双链间，可能不需其它酶来解旋、解链。第11章遗传信息的传递起始核心酶起始因子第11章遗传信息的传递方向：5’→3’（相应DNA模板的方向为3’→5’）

二．转录延长参与延长的酶：RNA聚合酶的核心酶（原核）原料：NTP（N：A、G、C、U）化学反应：（NMP）n+NTP(NMP)n+1+PPi转录空泡：

RNA聚合酶的核心酶、DNA模板和转录产物RNA结合在一起的复合体（转录复合物）

第11章遗传信息的传递RNA聚合酶核心酶DNARNA转录方向第11章遗传信息的传递起始延长延长第11章遗传信息的传递

三．转录终止

RNA聚合酶不再前进，转录产物从转录复合物脱落依赖ρ因子&非依赖ρ因子

（一）原核生物的转录终止ρ因子：一种终止因子1.依赖ρ因子的转录终止机制：ρ因子与转录产物结合，使RNA聚合酶构象变化，RNA聚合酶不再前进，转录产物释放第11章遗传信息的传递起始延长延长终止第11章遗传信息的传递2.非依赖ρ因子的转录终止机制：DNA模板上靠近终止处有特殊碱基序列转录产物形成茎—环结构转录终止第11章遗传信息的传递转录后的加工过程1．剪切和剪接剪切：切除部分序列剪接：剪切后再将某些片段连接起来2．末端添加核苷酸tRNA3’-末端添加-CCA3．碱基修饰在碱基分子上发生化学修饰反应例：tRNA中尿苷经化学修饰后变为假尿苷

一．RNA加工的主要类型第11章遗传信息的传递

二．信使RNA（mRNA）的加工（真核）核内不均一RNA（hnRNA）1．剪接有约50%~70%的核苷酸片段被切去外显子：结构基因中具有表达活性的编码序列内含子：结构基因中无表达活性，不能编码相应氨基酸的序列

真核生物的基因是一种断裂基因，包含外显子和内含子，外显子与内含子相间排列第11章遗传信息的传递

2．加“帽”

7-甲基鸟嘌呤核苷酸（m7GTP）

3．加“尾”

多聚腺苷酸（polyA）的“尾”

4．碱基修饰

稀有碱基（如甲基化）第11章遗传信息的传递转录m7GpolyA剪切m7GpolyA剪接m7GpolyA添加第11章遗传信息的传递

主要方式有：

1．剪切去除初级产物中多余核苷酸

2．剪接去除初级转录中的内含子，再连接

3．添加

3’末端添加CCA－OH（tRNA特有）

4．碱基修饰

（1）甲基化mGmA

（2）还原反应DHU

（3）脱氨反应腺苷酸脱氨为次黄嘌呤核苷酸

三．tRNA的转录后加工第11章遗传信息的传递

四．rRNA的加工5SrRNA自成体系，在成熟过程中加工甚少rDNA：高度重复序列DNArDNArRNA前体（45S）28S、5.8S和18SrRNA核蛋白体第11章遗传信息的传递

核酶有酶促活性的RNA研究四膜虫的rRNA剪接中发现参与rRNA的剪接（自我剪接）

发现核酶的意义：

1.对传统酶定义的挑战活细胞产生的有催化活性的蛋白质2.人工核酶

（1）特异切割核酸分子（2）破环RNA病毒的RNA及某些不利于人类的各种基因第11章遗传信息的传递

小结一、转录体系

模板：DNA的一条链原料：NTP（ATP、GTP、CTP、UTP）酶：RNA聚合酶（DDRP）二、转录方式：不对称转录模板链、编码链第11章遗传信息的传递三、转录单位转录起始点、启动子、终止子四、RNA聚合酶原核：α2ββ’σ

真核：RNA聚合酶I、II、III五、转录过程起始、延长、终止六、转录后加工

mRNA、tRNA、rRNA第11章遗传信息的传递复习题1、转录作用在遗传信息传递中的重要性如何？2、转录方式是什么？为什么？3、简述RNA转录体系。4、请比较转录与复制的异同（原料、模板、酶、方式、方向等）。5、简述转录基本过程。6、简述mRNA、tRNA、rRNA的转录后加工过程。第11章遗传信息的传递蛋白质是生命活动的物质基础蛋白质具有高度种属特异性蛋白质由生物体自行合成如何合成？蛋白质的生物合成第11章遗传信息的传递

翻译（translation）蛋白质生物合成即翻译过程，是以mRNA为模板、由氨基酸通过肽键结合，形成特定多肽链的过程。这样，mRNA分子中的遗传信息被具体地翻译成为蛋白质的氨基酸排列顺序第11章遗传信息的传递

蛋白质合成体系

三种RNA：

mRNA－模板

tRNA－特异的“搬运工具”

rRNA－“装配机”20种α氨基酸－原料酶与蛋白质因子：如

IF／eIF、EF、RF无机离子及能量：ATP、GTP第11章遗传信息的传递一蛋白质合成机制研究的三大成就20世纪50年代初，Zamecnik证明核糖体是蛋白质合成的场所ThreeAdvancesforDeducingProteinSynthesis同位素标记氨基酸大鼠数小时或数天数分钟肝细胞各细胞器均有标记蛋白质肝细胞核糖体有标记蛋白质第11章遗传信息的传递Hoagland和Zamecnik发现了“活化”的氨基酸－氨基酰tRNAs(1955)20世纪60年代确定RNA在蛋白质合成中的信息转换作用DNAmRNAProtein第11章遗传信息的传递二mRNA与遗传密码

mRNAandGeneticCode遗传密码mRNA的作用：翻译的直接模板

mRNA

碱基语言(4字符)

蛋白质氨基酸语言(20字符)?第11章遗传信息的传递在mRNA分子上，从5’端→3’端，每相邻的3个核苷酸组成一组，在蛋白质合成时，对应某一种氨基酸，这就是遗传密码（GeneticCode）相邻的三个核苷酸称为密码子(codon)或三联体密码(triplet)

遗传密码

——mRNA上的密码语言第11章遗传信息的传递遗传密码表P355第11章遗传信息的传递简并性

(Degeneracy)起始密码和终止密码

(Initiationcodon&Terminationcodon)方向性与无间隔性

(Polarity&commaless)通用性

(Universal)遗传密码的特点：第11章遗传信息的传递(一)简并性（Degeneracy）一种氨基酸对应多个密码子的现象称为简并A,G,C,U共可组成64（43）种密码子

61

种密码子：代表不同的氨基酸

3

种密码子：代表终止密码子组成人体蛋白质的氨基酸：20种第11章遗传信息的传递遗传密码举例：UUAUUGCUUCUCCUACUG亮氨酸(Leu)AUG

蛋氨酸(Met)UUUUUC苯丙氨酸(Phe)ACUACCACAACG苏氨酸(Thr)第11章遗传信息的传递(二)起始密码与终止密码(initiationcodon&terminationcodon)

起动信号起动信号位于mRNA5’端附近起动信号最适上下文序列为：

CC－CCAUGGAGAUG蛋氨酸／甲硫氨酸(Met)initiationcodonUAAUAGUGA

终止信号terminationcodon终止信号不代表任何氨基酸密码子第11章遗传信息的传递(三)方向性与无间隔性

方向性：

密码子的排列是从mRNA5’→3’端起动信号位于5’端；终止信号位于3’端

无间隔性：

密码子在mRNA上是连续的相邻密码子之间既无间断也无交叉重叠如插入或缺失碱基可导致移码突变(Polarity&Commaless)(frameshiftmutation)第11章遗传信息的传递proteinAUGGGCUCCAUCGGCGCAUAAmRNAstartcodonmethionineglycineserineisoleucineglycinealanine

stopcodoncodon2codon3codon4codon5codon6codon7codon15’3’密码子的方向性和无间隔性从mRNA5

端起始密码子AUG到3

端终止密码子之间的核苷酸序列，各个三联密码子连续排列编码一个蛋白质多肽链开放阅读框(openreadingframe,ORF)第11章遗传信息的传递密码子阅读框即无间隔也不重叠蛋氨酸天冬酰胺精氨酸谷氨酸甘氨酸AUGAAUAGAGAAGGCCG……一个碱基突变,会如何？碱基丢失赖氨酸丙氨酸后续全变－移码突变酪氨酸UU一个碱基突变一个氨基酸改变第三个碱基改变

氨基酸有可能不变C第11章遗传信息的传递(四)通用性（Universal）从病毒、细菌到人，所有生物均使用同一套密码子说明各种生物在进化上具有同源性通用性是相对的线粒体中：UAG不代表终止信号而是代表色氨酸

AGA、AGG：终止密码子

AUA：起始密码子；蛋氨酸某些细菌：GUG也可作启动信号第11章遗传信息的传递tRNA转运特点tRNA转运氨基酸具有特异性

一种tRNA对应一种氨基酸一种氨基酸可由多种tRNA转运氨基酸结合于tRNA的3’末端(CCA-OH)

氨基酰tRNA表示法：ala-tRNAala

met-tRNAimet

met-tRNAemet

tRNA上的反密码子识别mRNA上的密码子,

使所携带的氨基酸准确对号入座第11章遗传信息的传递四核糖体是肽链合成的“装配机”

Ribosome，theMachineryforSynthesisofPeptideChain第11章遗传信息的传递核糖体的组成21种原核真核小亚基rRNA蛋白质rRNA蛋白质大亚基16S-rRNA18S-rRNA33种5S,23S-rRNA5S,5.8S,28S-rRNA49种34种大小30S40S大小50S60S核糖体大小70S80S第11章遗传信息的传递mRNA

2tRNA停靠位点A结合AA-tRNAP结合肽酰-tRNA和起始Met-tRNA真核生物核糖体结构模式第11章遗传信息的传递蛋白质合成的高效性－多核糖体（polysome）（真核）第11章遗传信息的传递

蛋白质的合成过程

氨基酸的活化活化氨基酸的转运活化氨基酸在核糖体上的缩合（核糖体循环）

肽链合成启动（initiation）

肽链延长（elongation）

肽链合成的终止（termination）

第11章遗传信息的传递

一氨基酸的活化与转运ActivationandTransferofAminoAcids（一）氨基酸的活化与转运是酶促需能反应tRNA氨基酰-tRNAMg2+Mn2+AminoacidAminoacidATP+aminoacyl-tRNAsynthetase3’5’氨基酰-tRNA合成酶第11章遗传信息的传递氨基酰-tRNA合成酶对底物氨基酸和tRNA都有高度特异性氨基酰-tRNA合成酶具有校正活性

(二)氨基酰-tRNA合成酶保证翻译的忠实性

(aminoacyl-tRNAsynthetase)(proofreadingactivity)

第11章遗传信息的传递二肽链合成的起动（原核生物）

InitiationinRibosomeCycle需要因子：Mg2＋、GTP、ATP、起动因子(IF)模板mRNA核糖体大小亚基组成起动复合体fMet-tRNAfMet第11章遗传信息的传递原核起动因子(initiationfactor,IF)：

IF2:促进小亚基与fmet-tRNAfmet结合;

GTP酶活性（GTP→GDP+Pi）

IF3:抑制大、小亚基过早聚合;

促进小亚基与mRNA结合

IF1:辅助IF2、IF3起动复合体形成过程如下：第11章遗传信息的传递IF-3IF-11.

核糖体大小亚基分离第11章遗传信息的传递AUG5'3'IF-3IF-12.mRNA在小亚基定位结合第11章遗传信息的传递IF-3IF-1IF-2GTP3.起始氨基酰tRNA(fMet-tRNAfMet)结合到小亚基,30S起动复合体形成AUG5'3'第11章遗传信息的传递IF-3IF-1IF-2GTPGDPPi4.核糖体大亚基结合,70S起动复合体形成AUG5'3'第11章遗传信息的传递

三肽链延长（原核生物）

ElongationinRibosomeCycle即核糖体自mRNA5’端向3’端推进翻译过程，需延长因子(EF)、GTP和无机离子循环进行肽链延长肽链延长过程：1.进位(entrance)2.成肽(peptidebondformation)3.转位(translocation)第11章遗传信息的传递原核延长因子生物功能对应真核延长因子EF-Tu促进氨基酰-tRNA进入A位，结合分解GTPeEF-1-αEF-Ts调节亚基,促进EF-Tu再利用eEF-1-βγ有转位酶活性，促进mRNA-肽酰-tRNA由A位前移到P位，促进卸载tRNA释放eEF-2肽链合成的延长因子(elongationfactor,EF)EF-G第11章遗传信息的传递又称注册(registration)1.进位(entrance)根据mRNA下一组遗传密码指导，使相应氨基酰-tRNA进入核糖体A位第11章遗传信息的传递延长因子EF-Tu

促进氨基酰tRNA

与核糖体A位结合延长因子EF-Ts

促进EF-Tu的再利用第11章遗传信息的传递TuTsGTPGDPAUG5'3'TuTsGDP进位(entrance)第11章遗传信息的传递2.成肽

(peptidebondformation)由转肽酶催化的肽键形成过程第11章遗传信息的传递3.转位(Translocation)延长因子EF-G有转位酶活性，可结合并水解1分子GTP，促进核糖体向mRNA的3'侧移动第11章遗传信息的传递fMetAUG5'3'fMetTuGTP成肽与转位第11章遗传信息的传递进位转位成肽第11章遗传信息的传递每一循环生成一个肽键每生成一个肽键消耗4个高能磷酸键（活化:2；进位:1；转位:1）密码子阅读方向：5’

3’多肽链延长方向：N端

C端肽链延长过程特点：第11章遗传信息的传递

四、肽链合成的终止

TerminationinRibosomeCycle当mRNA上终止密码出现后，多肽链合成停止，肽链从肽酰-tRNA中释出，mRNA、核糖体等分离，这些过程称为肽链合成的终止

第11章遗传信息的传递终止因子辨认终止密码子（UAA、UGA、UAG）转肽酶转变为水解酶肽链释放mRNA释放大小亚基分离终止因子（或称释放因子,releasefactor,RF）

辨认终止密码，使转肽酶变为水解酶，水解肽链与tRNA

的连接，促进肽链从核蛋白体释放。终止过程：RF1,RF2,RF3终止因子辨认终止密码子（UAA、UGA、UAG）转肽酶转变为水解酶肽链释放mRNA释放大小亚基分离终止因子（或称释放因子,releasefactor,RF）

辨认终止密码，使转肽酶变为水解酶，水解肽链与tRNA

的连接，促进肽链从核蛋白体释放。终止过程：RF1,RF2,RF3终止过程：第11章遗传信息的传递原核肽链合成终止过程

第11章遗传信息的传递

核糖体循环

RibosomeCycle

蛋白质翻译过程中，核糖体大小亚基聚合完成肽链起始、延长及终止过程后解离，它们还可以再聚合成完整的核糖体，开始新的肽链合成，循环往复。第11章遗传信息的传递真核与原核生物蛋白质合成的异同：

相同点：遗传密码相同；组分相似：核糖体，tRNA，各种蛋白质因子合成途径相似

不同点：（见下表）五真核生物蛋白质合成的特点CharacteristicsofProteinSynthesisinEukaryotes第11章遗传信息的传递

原核

真核

mRNA多顺反子(polycistron)单顺反子(monocistron)

无“帽、尾”结构，有“帽、尾”结构

5’起动信号上游有SD序列无SD序列

核蛋白体30S+50S=70S40S+60S=80S起始AAfMet-tRNAfMetMet-tRNAiMetIF、EFIF3种eIF10多种及RFEF-Tu、EF-Ts、EF-GeEF1、eEF2RF1、RF2、RF3eRF转录与翻译转录翻译偶联不偶联（分隔进行）的关系（几乎同时进行）抑制剂抗生素白喉毒素、植物毒素等第11章遗传信息的传递

真核生物线粒体存在独立的蛋白质合成体系，与真核细胞质合成体系不同，与原核体系类似。

抗生素有一定的副作用

第11章遗传信息的传递

第三节翻译后加工与蛋白质合成后分泌

肽链合成后的加工和修饰结合蛋白质的形成和亚单位的聚合分泌蛋白的合成与分泌从核糖体释放出的新生多肽链需经过各种翻译后加工过程才转变为天然构象的功能蛋白主要包括：肽链合成后的加工和修饰结合蛋白质的形成和亚单位的聚合分泌蛋白的合成与分泌从核糖体释放出的新生多肽链需经过各种翻译后加工过程才转变为天然构象的功能蛋白主要包括：第11章遗传信息的传递一肽链合成后的加工与修饰PosttranslationalProcessingandModification(一)二硫键的形成－S－S－多肽链内或链间由两个半胱氨酸残基形成二硫键二硫键对稳定蛋白质的天然构象十分重要这一过程主要在细胞内质网进行第11章遗传信息的传递(二)个别氨基酸残基的化学修饰有些肽链中的氨基酸残基需经一定的化学修饰才能使蛋白质具有活性，参与正常的生理活动例如：磷酸化(Phosphorylation)：Ser、Thr、Tyr残基等乙酰化(Acylation)：组蛋白甲基化(Methylation)

：Lys残基羟化(Hydroxylation)第11章遗传信息的传递(三)蛋白质前体中肽段的切除

在核糖体合成的肽链大多数是蛋白质前体(precursor)，需水解切除部分肽段，才能形成有活性的蛋白质胰岛素的加工第11章遗传信息的传递二结合蛋白质的形成和亚单位的聚合FormationOfComplexProteinsorMulti-subunitproteins肽链空间折叠、亚基聚合、辅基结合第11章遗传信息的传递（一）蛋白质空间构象折叠细胞中大多数天然蛋白质折叠都不是自动完成，而需要其他酶或蛋白蛋白因子的辅助。分子伴侣

(molecularchaperon)

是细胞内一类保守蛋白质，可识别肽链的非天然构象，促进各功能域和整体蛋白质的正确折叠

热休克蛋白

(heatshockprotein,HSP)

伴侣素

(chaperonins)

第11章遗传信息的传递（二）亚单位的聚合α链β链Hb含多个亚基的蛋白质聚合成有生物活性的蛋白质（三）结合蛋白质的合成结合蛋白质如糖蛋白、脂蛋白、色素蛋白分别需加糖、加脂、加辅基等才成为活性蛋白质第11章遗传信息的传递三分泌蛋白的合成与分泌SynthesisandSecretionofSecretoryProtein信号肽(signalpeptide)

位于分泌蛋白N端作用：输送肽链进入粗面内质网腔序列保守分泌蛋白在合成时均有信号肽序列第11章遗传信息的传递复制、转录和翻译的比较复制转录翻译原料dNTPNTP20种氨基酸主要酶和因子DNA聚合酶、拓扑异构酶、引物酶、解链酶、