《园林树木》数字化教材

项目1树木生长发育规律【教学目标】掌握园林树木的生命周期、年生长周期的生长特点与园林管护措施；掌握园林树木的各种器官生长发育的特性。【技能目标】能识别园林树木各个物候特征，认识林树木的各种器官生长发育特点，对园林树木进行合理配置与生产上采取合理的管护措施。任务一园林树木的生长发育阶段【任务分析】掌握树木生命周期特点与园林管护措施。掌握树木年生长周期生长发育规律与园林管护措施。【理论知识】园林树木一般指在陆地栽培的乔木、灌木和藤木。它们都是有生命的生物体，每个生物体都有自己的生长发育过程。树木生长与发育是两个相关而又不同的概念：生长通常是指生物体体积和重量增加的量变过程，它是通过细胞分裂、伸长来体现的，这种体积和重量的增长是不可逆的，可分为营养体生长和生殖体生长两部分，体现在整个生命活动过程之中；发育是生物体生活史中结构和功能从简单到复杂的质变过程，它是通过细胞、组织、器官的分化来体现的。园林树木的生长和发育是紧密相连的，生长是发育的基础，发育是生长的发展。1．园林树木的生命周期园林树木是从种子或营养器官开始长成幼苗、直到自然衰老死亡，这一过程称为生命周期。某种树木的生命周期所经历的时间（年），就是该种树木的寿命。由种子起源的园林树木的生命周期包括从卵细胞受精产生合子，发育成胚胎，形成种子，萌发成幼苗，长成大树开花结实，直到衰老、更新、死亡的全部生活史。由营养繁殖而来的园林树木的生命周期是从幼苗开始长成大树至衰老死亡的全部过程。由种子发芽长出的一年生幼苗，苗龄为一年，发育年龄也是一年。实生树木的发育期由此开始，树木的寿命也由此计算。营养繁殖的树木，根据在母体上采取营养组织的部位不同，它起始的发育年龄也不同。在一年生实生幼苗上当年采取的营养组织当年培育的树苗，其发育年龄和生长年龄一致，都是一年。在多年生树木上采取的已经生长多年的组织培育的一年生树苗，尽管生长年龄是一年，但它的发育已经有多年，带有那个发育阶段的特征。生产中，在有些已经开花结实的枝条上采集的接穗，嫁接后第2年就能开花。一般而言，发育老的组织培育的苗木衰老早，寿命短。常见的很多杨柳树30年左右就开始衰老死亡，主要原因就是培育它的树木组织发育年龄大，在无性繁殖中应注意这个问题，防止树木未老先衰的发生。不同的园林树木生命周期的长短和生长成型速度的快慢差异较大，花木类的生命周期从数年到百年。在不同的生长发育时期，也遵循着一定的规律性。由于园林树木种类繁多，原产地的生态环境不同，也形成众多的生态类型，其生长发育过程和类型以及对外界环境条件的要求也大不一样。将园林树木的生命周期划分成不同的生长发育阶段。以种子繁殖的树木为例，可划分为种子期、幼年期、青年期、成年期和衰老期。

（1）种子期树木由卵细胞受精形成合子开始，至种子萌发时为止。这一时期又可分为前后两个阶段，前一阶段从受精到种子形成；后一阶段是种子脱离母体到萌发。在前一阶段中母体的营养供给胚以保证种子的成熟；在后一阶段，种子脱离母体后，进入休眠和发芽准备阶段。种子时期的长短因树木而异，有些树木种子成熟后，只要有适宜的条件就能萌发，如白榆、枇杷等；有些树种的种子成熟后，给予适宜的条件也不能立即发芽，而必须经过一段时间的休眠后才能发芽，如银杏、女贞等。这个时期的主要工作：促进种子形成，种子采集，调制，安全贮藏和在适宜的环境条件下播种使其顺利发芽。每个环节对培育园林树木都是重要的，处理不当就可能使种子受害，产生不良后果。这个时期也是树木对环境抵抗力最强的时期，有利于种类的延续。（2）幼年期从树木种子发芽到第一次出现花芽前为止。幼年期是树木地上、地下部分进行旺盛的生长时期。种子在适宜的温度、水分等环境因素作用下生根、发芽长成幼苗。由胚根发育的主根生长速度较快，逐渐产生侧根再产生分枝，形成根系。同时由胚芽发育而来的茎破土背地向上生长形成幼苗地上茎。有的树种播种后第1年生长很快，如刺槐当年高度可达2m。而白皮松仅有5-l0cm。从第2年开始，大多数阔叶树一些靠近顶芽的腋芽萌发形成侧枝。

幼年期也是树木生命最脆弱的时期，特别是在1-2年这个阶段，不适宜的自然环境会给园林树木的生长造成很大的影响，甚至死亡。为了培育好的园林树木，需要创造好的生长条件。有些树木的幼年期是在苗圃度过的，定植到园林绿化场所继续生长，发挥其绿化美化作用，而另一些树木从幼年期开始就要定植在绿化场所，如大多数针叶树和一些阔叶树如银杏、国槐等。该时期的长短因树木遗传特性而异。少数树木如月季当年播种当年开花外，一般3-5年，有些树木幼年期长达20-40年，如银杏、云杉、冷杉等。另外繁殖方法也影响幼年期的长短，有性繁殖的幼年期较长，而无性繁殖的树木因母株己到成年期而很快开花结果。此时期对环境的适应性最强，遗传性不稳，植株可塑性强，可进行引种驯化和采条进行无性繁殖。此时期主要工作：园林树木的幼年期基本上在苗圃里度过，针对树木在高度和冠幅的迅速增长特点，注意培养株形，通过移植或断根措施，促发大量的须根和水平根，以提高出圃后的定植成活率。行道树、庭荫树等用苗应注意养干、养根和促冠，保证达到规定的主干高度和一定的冠幅。（3）青年期植株自第一次开花至大量开花结果止。此时期内树木的离心生长仍较快，生命力亦很旺盛，但花和果实尚未达到该品种具有的标准性状。此时期树木能年年开花结实，但数量较少。青年期的树木，遗传性已渐趋稳定，有机体可塑性已经大为降低。一些树的树形基本形成，树体增大；与地上部分相对应，根系生长很快，具有多级侧根。不同树木青年期出现的年龄不同，有的很早，有的较晚。一般而言，寿命长的树木青年期出现的晚。

该时期的主要工作：大多数园林树种的青年期是在绿化场所生长的，绿化场所的环境条件对树木的生长发育至关重要，好的条件树木生长较快、发育较好、抗逆性强。应给予良好的环境条件，加强肥水等管理，使植株一直保持旺盛的生命力，迅速扩大冠幅，增加叶面积，加强树体内营养物质积累。花灌木应采取合理的整形修剪，调节植株长势，培养骨干枝和丰满株形，为进入下一个时期大量开花打下基础。另外为使该时期树木多开花，不宜重修剪，否则会从整体上削弱树木的总生长量，减少光合产物的积累，同时局部刺激了部分枝条进行旺盛的营养生长，新梢生长较多，会大量消耗贮藏养分。应当采用轻度修剪，在促进树木健壮生长的基础上促进开花。（4）成年期从花果性状稳定经大量开花结实的结果盛期到生长势自然减慢，树冠外缘枝条出现干枯时为止。这个时期树木开花结实量达到最大，果实及种子产量达到最大，花果性状已经完全稳定，并充分反映出品种的固有性状，枝繁叶茂、树体丰满、生长健壮，是观赏的盛期，植株遗传保守性最强，对不良环境的抗性较强，果实及种子优良率高。树冠达到最大，根系也最深最广。成年期的后期，骨干枝离心生长停止，主枝先端出现枯梢。根系先端也干枯死亡。

此时期的主要工作：重点在于维持植株旺盛的生长发育、防止植株早衰、延长植株观赏时间。因此应加强灌溉、施肥、松土、病虫害防治和整形修剪等措施，使其继续旺盛生长，避免早衰。施肥量应随开花量的增加逐年增加，分施基肥和追肥，对促进根系生长、增加叶片功能、促进花芽分化是非常有利的。同时切断骨干根，进行根系更新，并将病虫枝、老弱枝、下垂枝和交叉枝等疏剪，改善树冠通风透光条件，后期对长势已衰弱的树冠外围枝条可进行短剪更新，以调节树势。这个时期的树木一般不再移植，特殊情况需要移植的，要采取措施，按大树移植的方法进行。（5）衰老期植株从生长发育显著衰退到死亡为止。树木生长势减弱，树冠内部枝条大量枯死，丧失顶端优势，树冠“秃顶”，光合能力与根的吸收功能均明显下降，开花结实量大为减少，树体对逆境的抵抗力差，极易遭受病虫及其他不良环境条件的危害导致死亡。此时期的主要工作：对衰老期的树木进行精细管理、使其恢复树势。如经常对衰老植株应进行辐射状或环状沟施肥，切断较粗的骨干根，促发出较多的吸收能力强的侧根；每年中耕松土2-3次，防止土壤过于紧实；树干木质部已腐烂成洞的要及时进行补洞，或用同种幼苗进行桥接或高接；对更新能力强的树种，应对骨干枝进行重剪，促发侧枝，或用萌蘖枝代替主枝进行更新和复壮。一些乔木无潜伏芽，不能进行向心更新，如松树。有些树种只有顶芽而无侧芽，如棕榈。但有些乔木既能靠潜伏芽更新，又能由根蘖更新。需要说明的是，由营养繁殖起源的树木，没有种子期和幼年期（或幼年期较短），因为营养繁殖的材料已通过幼年期（从幼年母树或根蘖条上取的枝条除外），只要环境适宜，就能很快开花。所以一生只经历青年期、壮年期和衰老期。2．园林树木的年生长周期在一年中，树木的生长和发育有周期现象。在年生长发育周期中，因受环境条件的影响，树木内部生理机能发生改变的同时，外观形态也出现相应变化。树木的各个器官随季节性气候变化按一定的顺序而发生的形态变化称为树木的物候。树木在一年中随着气候的变化各生长发育阶段开始和结束的具体时期，称为树木的物候期。物候是树木年周期的直观表现，可作为树木年周期划分的重要依据。（1）年生长周期由于一年有四季的季节变化，因而园林树木的生长发育也因季节的变化而出现变化，我们把园林树木在一年中的生长发育的规律性变化称为年生长周期。根据树木地上部分在一年中生长发育的规律及其物候特点，可将园林树木的年周期划分为如下4个时期。1）生长初期绝大多数树木是从春季树液流动、萌芽起，至发叶基本结束止。此时根系己经在生长，但常将萌芽作为树木开始生长的标志。萌芽、发叶的早晚与快慢，除取决于树种特性外，还与温度、营养、水分和产地有关。许多树木萌芽的起始温度大致为3-5℃，落叶树萌芽几乎是全部利用上年贮藏在枝、干内的营养，此期对土壤中的无机养分与水分吸收甚少，萌芽前应先施足基肥。原产南方的树木，萌芽生长需要较高的温度，如果种植地北移，萌芽期会相应延迟。这段时期，树木开始了新叶的形成以及根系、枝梢的加长生长。随着气温回升，应加强松土除草，适当增加灌水，树木会很快进入生长旺盛期，这时，对萌芽开花的树木，应补给稀薄追肥。生长初期，树木的光合效能还不太高，总的生长量相对较小，处于生长初期的树木，抗寒能力较弱，在一些地区应注意倒春寒与春旱的不良影响。2）生长盛期大致从树木发生新叶结束至枝梢生长量开始下降为止。在生长盛期，树木叶面积达到最大，叶色浓绿，含叶绿素多，有很强的同化能力，枝、干的加长和加粗生长均十分显著，新梢上形成的芽也较饱满，有些树种还能很快形成腋花芽而开花。在树木生长盛期应注意防止出现连续的高温干旱天气，这会使枝梢生长量变小，节间缩短，新梢逐渐木质老化，有的封顶停长，出现一个生长低谷，严重者会新梢干枯，大量落叶。生长盛期树木对水、肥需求量大，在中耕除草，防治病虫害的同时，应增施追肥，加强灌溉。3）生长末期从树木的生长量开始大幅度下降至停止生长为止。此时期枝梢木质化程度逐渐加重，芽封顶形成芽鳞，不断由叶向芽、枝干及根系转移体内的营养物质，常绿树木叶片的角质化和蜡质化加重，落叶树木叶片开始变色脱落。此时树木的休眠状态尚浅，切忌大量供给土壤中的水分、养分，特别是氮肥，以免又使树木回转到生长状态。可适量施用磷、钾肥，有助枝梢的木质化和营养物质的运输转移，增强树木的抗寒能力，4）休眠期从树木停止生长至萌芽前的一段时期。休眠期内，树木体内新陈代谢活动十分微弱且缓慢。落叶树木的叶子已全部脱落，物候几乎没有变化。此时期不必追肥，但可施入基肥，有利于翌年萌芽、开花与生长。休眠期为树木在一年中对外界环境抗性最强的阶段，适合进行移栽、整形修剪，抓紧实施其他许多冬季管理工作。（2）树木的物候观测1）物候观测的意义物候观测不仅在气候学、地理学、生态学等学科领域具有重要意义，园林树木的物候观测在园林树木栽培中有重要作用。主要表现在：①通过了解各种园林树木的开花物候期，合理配置树木，使树木间的花期相互衔接，做到四季有花，提高园林风景的质量。②观测结果可作为科学制定年工作历和有计划地安排生产进行花期控制的依据。③观测结果可作为确定绿化造林时期和树种栽植的先后顺序的依据。如春季芽萌发早的树木先栽，萌芽晚的可以迟栽，既保证了树木的适时栽植，提高栽植成活率，又可以合理地安排劳动力，缓解春季劳力紧张的矛盾。④观测结果可为育种原材料的选择提供科学依据。如掌握育种材料的花期、花粉成熟期、适宜授粉期等，是杂交育种取得成功的重要保证。2）物候观测的方法根据《中国物候观测方法》一书提出的有关基本原则，结合园林树木的特点，进行园林树木物候观测，主要应做好如下几个方面的工作：①确定观测地点观测地点在一定地区范围应有代表性且较开阔。对观测地点的情况如地理位置、行政隶属关系、海拔、土壤、地形等应做详细记载。观测地点应多年不变。②确定观测植株根据观测的目的要求，选定观测树木。通常以露地正常生长多年的植株为宜，新栽植株物候表现多不稳定。同地同种树木宜选3株或5株、开花达3年以上的为观测对象。观测树冠南面中上部外侧枝条，同时对观测植株的种或品种名、起源、树龄、生长状况、生长方式（孤植或群植等）、株高、冠幅、干径、伴生树木种类等详加记载，必要时还需绘制平面图，对观测植株或选定的观测标准枝，应作好标记。此外，树木在不同的年龄阶段，其物候表现可能有差异，因此，选择不同年龄的植株，同时进行观测，更有助于认识树木一段时间内或一生的生长发育规律，缩短研究的时间。③确定观测时间与年限观测应常年进行，观测时间应以不失时机为原则。在物候变化大的时候如生长旺期等，观测时间间隔宜短，可每天或2天-3天观测一次；若遇特殊天气，如高温、低温、干旱、大雨、大风等，应随时观测；反之，间隔期可长。一天中宜在气温最高的下午两点钟前后观测。在可能的情况下，观测年限宜长不宜短，年限越长，观测结果越可靠，价值越大，一般要求3-5年。④确定观测人员要求观测人员必须认真负责，持之以恒，明确物候观测的目的和意义，还应具备一定的基础知识，特别是生物学方面的知识。最好事先集中培训，统一标准和要求，观测人员宜相对固定。⑤观测资料的整理物候观测不应仅是对树木物候表现时间的简单记载，有时还要对树木有关的生长指标加以测量，必须边观测边记录，个别特殊表现要附加说明；观测资料要及时整理，分类归档。对树木的物候表现，应结合当地气候指标和其他有关环境特征，进行定性、定量的分析，寻找规律，建立相关联系，撰写出树木物候观测报告，以更好地指导生产实践。（3）物候观测的内容物候观测的内容常因物候观测的目的要求不同，有主次、详略等变化。如为了确定树木最佳的观花期或移植时间，观测内容的重点将分别是树木的开花期和芽的萌动或休眠时间等。树木物候表现的形态特征因树木种类而异，因此，应根据具体树木来确定物候期划分的依据与标准。下面就一般情况，介绍树木地上部分的物候观测内容。1）萌芽期是春季树木的花芽或叶芽开始萌动生长的时间，萌芽为树木最先出现的物候特征。按芽萌动的程度，萌芽期可划分为：①芽膨大变色期为芽萌动初期，此时芽因吸水而膨大，颜色由深变浅。因树种及芽的类型不同，具体形态特征有差别，如枫杨、核桃等裸芽类，芽体松散，颜色由黄褐色变成浅黄色；具鳞芽者，芽鳞开始开裂；而刺槐等具隐芽者，芽痕呈现“八”字形开裂等。花芽先于叶芽或叶芽先于花芽膨大变色均应记载。②芽延长开裂期接着上期出现芽体显著变长，顶部破裂，芽鳞裂开，可见幼叶颜色或裸芽进一步松散，变成幼叶状。萌芽期的到来，标志着树木开始了新一年的生长。利用芽萌动与休眠的时间，可以计算树木生长期的长短，有助确定树木的年生长量和判断树木引种成功的可能性；此外，萌芽期还是确定树木合理栽培时间的重要依据，许多树木宜在芽萌动前1-2周栽植。萌芽的早晚因植物种类、年龄、树体营养和环境条件而异。落叶树一般在昼夜平均温度达5℃以上时开始萌发，而常绿阔叶树要求在较高的温度下才能发芽。如柑橘类需要在9-10℃以上。同一树种，幼年树比老树萌芽早；树体营养好的植株萌芽早；发育充实的顶芽或顶端腋芽萌发早，在较长的发育枝上，中部以上营养充实的芽萌发早。另外，气温高的年份芽萌发早于正常年份。2）展叶期①展叶初期树体上有30%左右枝上的新叶完全展开。春色叶树种的叶色有较高观赏价值，应注意观察记载最佳观赏时间，一些常绿阔叶树木也开始了较大规模的新、老叶更替。②展叶盛期树体上90%以上枝条的叶片已开放，外观上呈现出翠绿的春季景象，落叶树由当初完全利用体内贮藏营养开始转入光合产物的自生产，春色叶逐渐变绿。③完全叶期树体上新叶已全部平展开放，先、后发生的新叶之间以及新、老叶间，在叶形、叶色上无较大差异，叶片的面积达最大，一些常绿阔叶树的当年生枝接近半木质化，可作扦插繁殖的插穗。落叶树载叶期的长短，是选择庭荫树的条件之一，展叶期经历的时间与树木种类及立地条件密切相关，如单叶及叶片较小的阔叶树木常较复叶、叶片较大的种类展叶速度快，这可能与它们展叶所需要消耗的营养不同有关；所处环境条件好的树木，展叶早而快，反之则慢。3）抽梢期指从抽发新梢到封顶形成休眠顶芽所经历的时间。除观测记载抽梢的起止日期外，还应记载抽梢的次数，选择标准枝测量新梢长度、粗度，统计节数与芽的数量，注意抽梢分枝的习性。对苗圃培育的幼苗（树），还应测量统计苗高、干径与分枝数等。不同的植物，每年的抽梢的次数不相同，有的年周期内只在春季抽一次新梢，如核桃；有的植物能抽几次梢，有春梢、夏梢或秋梢，如白兰、碧桃、桂花等。抽梢期为树木营养生长旺盛时期，对水、肥、光需求量大，因此，是抚育管理的关键时期之一。4）开花期①现蕾吐色期花芽已发育膨大为花蕾，进而花蕾萼片裂开，顶部形成小孔，微显露花冠颜色。②开花始期植株上出现第一朵或第一批完全开放的花。③初花期树体上大约30%以上的花蕾绽放。④盛花期树体上大约70%以上的花蕾绽放。⑤末花期树体上不足10%的花蕾还未绽放。⑥花谢期树体上已无新形成的花，大部分花完全调谢，有少量残花。有的树木一年内出现2次以上开花，记载每次开花的起止时间，并分析原因。了解树木的花期与开花习性，有助于安排杂交育种和树木配置工作。在观测中，要注意开花期间的花色、花量与花香的变化，以便确定最佳观花期。5）果实期从坐果至果实成熟脱落为止。常观测以下两个时期：①果熟期主要记载果实的颜色，对采种和观果有实际意义。②脱落期记载果实开裂、脱落的情况，有些树木的果实成熟后，长期宿存，应附注说明。对观果树木，通过对果熟期和脱落期的观测，有助确定最佳观果期；对非观果、非采种树木，在可能的情况下，可在坐果的初期，及时摘除幼果，以减少养分消耗。6）秋叶变色期多为落叶树木，可大致划分为秋色叶始期、初期、盛期及全秋色叶期，划分的标准难以统一规定。树体上的叶，可能全部也可部分呈现秋色，全部叶变色的速度在种类间存在差异，但常见的情况是，树冠内部及下部的叶变色早而快。此外，注意观察记录在秋色叶期间叶色的微妙变化。7）落叶期主要指落叶树在秋、冬季正常的自然落叶时间。常绿树的自然落叶多在春季，与发新叶交替进行，无明显落叶期。园林植物候期变化具有3个明显的特点：因受树木遗传规律的制约，各个物候的外在表现有一定的先后顺序性。有的树木选开花，后长叶，如梅花、蜡梅、玉兰、紫荆、日本樱花、杏等，先长枝叶后开花的，如紫薇、木槿、葡萄、月季等。在自然状态下前一个物候的完成是为后一物候做准备，后一物候必须在前一个物候期通过的基础上才能能正常进行，不能跨越。重叠性是指在同一个时间两个或几个物候期同时出现、平行进行的情况，如新梢生长与开花结果、果实膨大与花芽分化等，几乎大多数植物中都存在着。重演性是指在一年中，植物的同一物候现象可以多次重复出现。如有的植物新梢的延长生长可多次进行，有的植物一年可多次开花结果。在水、热条件充足的地区，树木能四季生长，在同一株树上，会出现开花与结果、萌芽与落叶并见的现象；另外树体结构的复杂性及生长发育差异性的影响，也可能在树木不同部位的物候表现不完全一致，而使物候的情况变得复杂。所以物候观测应根据观测的目的和特定的树木种类而定。任务二园林树木各器官的生长发育【任务分析】一、了解园林树木个体各器官生长发育规律。二、掌握树木各器官生长发育特点与园林生产实践意义。【实践操作】（一）观察树木干性与层性站在树木的远处观察干性与层性，近处观察主枝在中心干上的枝的着生状态，侧枝着生在主枝的状态确定层性与否明显。描述层性三个等级：明显、较明显、不明显。描述干性三个等级：强、较强、不强。（二）观察树木的分枝方式远处观察树体树冠形态与中心干的顶端优势状态，近处观察主枝延长生长的状态。确定观察树种的分枝方式。【理论知识】园林树木个体一般分为地上和地下这两大部分；地上部分与地下部分的交界处为根颈。地上部分包括茎干、枝条及芽、叶、花、果等；地下部分则为根系。1．根系的生长（1）根系的分布根系的作用除把植株固定在土壤之内，还有吸收水分、矿质养分和少量的有机物质以及贮藏一部分养分，将无机养分合成为有机物质。根还能合成某些特殊物质如激素（细胞分裂素、赤霉素、生长素）和其他生理活性物质，对地上部分生长起调节作用。根在代谢过程中分泌酸性物质，能溶解土壤养分，使其转化变成易溶解的化合物，根系的分泌物还能将土壤微生物引到根系分布区来，并通过微生物的活动将氮及其他元素的复杂有机化合物转变为根系易于吸收的类型。许多树木的根与菌根可共生，增强根系吸水、吸肥、固氮，对树木地上部分的生长起刺激作用。“根深叶茂”即反映出了树木地下部分与地上部分之相关性。园林树木的根系根据其发生与来源可分实生根系、茎源根系（用茎繁殖形成之不定根）和根蘖根系（根形成不定芽后分株繁殖个体之根系）。正常情况下，树木根系生长在土壤中，但有少数树木，如榕树、红树、水松、薜荔、常春藤等，为适应特定环境需要，常产生根的变态，在地面上形成支柱根、呼吸根、板根或吸附根等气生根，在园林观赏上也有一定价值。在适宜的土壤条件下，树木的多数根深分布在地下40-80cm范围内；具吸收功能的根，则分布在深20-30cm左右的土层中。不同的树木，根系在地下分布的深浅差异很大。如直根系和多数乔木树种，它们的根系垂直向下生长特别发达，根系分布较深，常被称为深根性树种；而主根不发达，侧根水平方向生长旺盛，大部分根系分布于上层土壤的树木，如部分须根系和灌木树种，则被称为浅根性树种。深根性树种能更充分地吸收利用土壤深处的水分和养分，耐旱、抗风能力较强，但起苗、移栽难度大。生产上，多通过移植、断根等措施，来抑制主根的垂直向下生长，以保证栽植成活率。浅根性树种起苗、移栽相对容易，并能适应含水量较高的土壤条件，但抗旱、抗风及与杂草竞争力较弱，其中有部分树木根系因分布太浅，随着根的不断生长挤压，会使近地层向上凸起，容易造成路面的破坏和风倒。在生产上可以将深根性与浅根性树种混交，利用它们根系分布上的差异性，充分利用地下空间及水分和养分。根系的水平分布范围，一般与树木的冠幅一致。大部分吸收根，通常分布在树冠外围的圆周内，所以常在树冠外围地面的水平投影处附近挖沟施肥，有利养分的充分吸收。根系在土壤中的分布状况，除取决于树木种类外还受土壤条件、栽培技术措施及树龄等因素影响。许多树木的根系，在土壤水分、养分、通气状况良好的情况下，生长密集，水平分布较近，相反，在土层浅、干旱、养分贫瘠的土壤中，根系稀疏，单根分布深远，有些根甚至能在岩石缝隙内穿行生长。用扦插、压条等方法繁殖的苗木，根系分布较实生苗浅。树木在青、壮年时期，根系分布范围最广。此外，由于树根有明显的趋肥、趋水特性，在栽培管理上，应提倡深耕改土，施肥要达到一定深度，诱导根系向下生长，防止根系“上翻”，以提高树木的适应性。（2）影响根系生长的因素树木根系的生长没有自然休眠期，条件适宜，可全年生长或随时可由停顿状态迅速过渡到生长状态。其生长势的强弱和生长量的大小，随土壤的温度、水分、通气与树体内营养状况以及其他器官的生长状况而异。树种不同，开始发根所需的土温很不一致。一般原产温带寒带的落叶树木需要温度低；而热带、亚热带树种所需温度较高。根的生长都有最适温度和上、下限温度。土壤温度过高或过低对根系都有害处。由于土壤不同深度的土温随季节变化，分布在不同土层中的根系活动也不同。据观察，在冬季根系生长缓慢与停止是与当时最低土壤温度相一致。树木根系吸水状态，由于在低温条件下水的扩散速度变慢，因而影响吸收率；更重要的是在低温条件下，原生质粘性增大，有时完全呈凝胶状态，根的生理活动便减弱。土壤含水量达最大持水量的60-80%时最适宜根系的生长。土壤通气良好条件下的树木根系密度大、分枝多、须根也多。通气不良时，发根少，生长缓慢或停止，易引起树木生长不良和早衰。在一般土壤条件下，其养分状况不至于使根系处于完全不能生长的程度，所以土壤营养一般不成为限制因素，但可影响根系的质量。施用有机肥可促进树木吸收根的发生，适当增施无机肥料对根系的发育也有好处。如施氮肥通过叶的光合作用能增加有机营养和生长激素的合成，以促进发根；磷和微量元素（硼、锰等）对根的生长都有良好的影响。但如果在土壤通气不良的条件下，有些元素会转变成有害的离子（如铁、锰会被还原为二价的铁离子和锰离子，提高了土壤溶液的浓度），使根受害。另外土壤条件好时，根的总量取决于树体有机养分的多少。叶受害或结实过多，根的生长就受阻碍，即使施肥，此时作用也不大，需要保叶或通过疏果来改善。（3）根系的生长周期根系的年生长有较明显的周期性，生长与休眠交替进行。即使在生长季，一株树的所有根也并非在同一时间内都生长，而是一部分根生长时，另一部分根可能呈静止状态。根系的活动除受树木体内的机制控制外，还受土温的影响，一般根系生长的最适土温为20℃-28℃，低于8℃或在38℃以上，根的吸收功能基本停止，不能再生长新根。通常根系开始与停止生长的温度均分别较地上部分芽萌动与休眠的温度低，春季提早生长，秋季休眠延后，这样，很好地满足了地上部分生长对水分、养分的需求。在盛夏和严冬时节，尤其在夏季根系的生长相应处于低谷，有的甚至停止生长，而且实际的情况可能更复杂。生长在南方或温室内的树木，根系的年生长周期多不明显。从生命活动的总趋势看，树根的寿命应与该树种的寿命长短相一致，长寿命树种，如牡丹，根能活三四百年。但根的寿命受环境条件的影响很大，并与根的种类及功能密切相关。寿命由长至短的顺序大致是：支持根、贮藏根、运输根、吸收根。根系的生长速度与树龄有关。在树木的幼年期，一般根系生长较快，常常超过地上部分的生长，并以垂直向下生长为主，为以后树冠的旺盛生长奠定基础，所以，使苗壮应先促根。树冠达最大时，根幅也最大，根系的生物量达最大值，根的吸收能力显著提高。再随着树龄的增加，根系的生长趋于缓慢，并在较长时期内，与地上部分的生长保持一定的比例关系，直到吸收根完全衰老死亡，整个根系结束生命周期。2．枝芽的生长（1）枝芽特性树冠的扩大必须依靠新梢的生长，而树体枝干系统及所形成的树形，取决于树木的枝芽特性，了解树木的枝芽特性，对树木的整形修剪有重要意义。芽是多年生树木为适应不良环境条件和延续生命活动而形成的一种重要器官。它是带有生长锥和原始小叶片而呈潜伏状态的短缩枝或是未伸展的紧缩的花或花序，前者称为叶芽，后者称为花芽。芽是树木生长、开花结实、更新复壮、保持母株性状、营养繁殖和整形修剪的基础。1）定芽与不定芽树木的顶芽、腋芽、或潜伏芽（树枝上呈现潜伏状态的芽）的发生有一定的位置，称为定芽。在根扦插、重剪或老龄的枝、干上常出现一些位置不确定的芽，称为不定芽。潜伏芽和不定芽常用于更新或调整树形上。2）芽序芽有芽序，是定芽在枝上按一定顺序排列称为芽序。芽序与叶序相同。芽序有互生的树木，如葡萄、榆树、板栗等；芽序有对生的树木，如腊梅、丁香、白腊等；芽序为轮生（芽在枝上呈轮状着生排列）的树木如松类、灯台树、夹竹桃等。有些树木的芽序因枝条类型、树龄和生长势而有所变化。树木的芽序对枝条的着生位置和方向有密切相关性。3）萌芽力与成枝力枝条上叶芽萌发的能力称为萌芽力，树种或品种不同其叶芽萌发的能力不同。有些树种较强，如松属的许多种，紫薇、桃、小叶女贞、女贞、榆、红叶石楠等；有些树种较弱，如梧桐、核桃、白玉兰、苹果和梨的某些品种等。若枝条上一半以上的芽能萌发则称为萌芽力强，如悬铃木、榆等。枝条上的芽多数不萌发，则称之为萌芽力弱。有些树木一年内能连续萌生3-5次新梢并能多次开花（如月季、米兰、茉莉等），也有些树种，芽不受刺激一般不萌发，当因病虫害等自然伤害和人为修剪、摘叶时才会萌发。枝条上的芽形成后到萌发所需的时间长短因树种而异。有些树木的芽在生长季的早期形成，当年就能萌发成枝条，这类芽称早熟性芽，如桃、红叶石楠等；当年形成的芽，到第二年才能萌发成枝的芽称为晚熟性芽，如银杏、广玉兰、毛白杨等。也有一些树种二者特性兼有，如葡萄，其副芽是早熟性芽，而主芽是晚熟性芽。芽的早熟性与晚熟性是树木比较固定的习性，但在不同的年龄时期，不同的环境条件下，也会有所变化。枝条上的芽萌发后，并不是都能抽出长枝。枝条上的芽萌发后能够抽出长枝的能力称为成枝力。悬铃木、桃、葡萄等萌芽力强，成枝力也强，枝叶茂密，树冠密集，成型快，这类树木树冠过早郁闭而影响通风透光，若整形不当，易使内部短枝早衰；银杏、樱花等成枝力弱、树冠内枝条稀疏，成型也慢。萌芽力，成枝力都强的树种耐修剪。4）芽的异质性树体同一枝条上不同部位的芽存在着大小、饱满程度等差异的现象，称为芽的异质性。这是由于在芽形成时，树体内部的营养状况、外界环境条件和着生的位置不同而造成的。枝条基部的芽，是在春初展雏叶时形成的，此时新叶面积小、气温低、光合效能差，形成的芽瘦小，且往往为隐芽。其后，展现的新叶面积增大，气温逐渐升高，光合效率也高，芽的发育状况得到改善，形成的芽发育良好，充实饱满。有些树木（如石楠、大叶黄杨等）的长枝有春梢和秋梢，春季一次枝生长后，夏季停长，于秋季温、湿度适宜时，顶芽又萌发成秋梢。秋梢常组织不充实，在冬季寒冷地带易受冻害。一般长枝条的基部和顶端部分或者秋梢上的芽质量较差，中部的最好；而中、短枝中、上部的芽较为充实饱满；树冠内部或下部的枝条，因光照不足，其上的芽质量欠佳。另外树木枝条基部的芽或上部的某些副芽，在一般情况下不萌发而呈潜伏状态。当枝条受到某种刺激（上部或近旁受损失去部分枝叶时）或树冠外围枝处于衰弱时，能由潜伏芽萌发抽生新梢。潜伏芽也称“隐芽”。潜伏芽寿命长的树种容易更新复壮，复壮好的几乎能恢复至原有的冠幅或产量，甚至能多次更新，所以这种树木的寿命也长，否则反之。3．茎干的生长芽萌发生成茎枝，枝条加长和加粗生长，使树冠逐年扩大。并且在新枝上着生叶片和花果，并形成新芽，使之合理分布于空间，进行光合作用，形成产量并发挥绿化功能作用。树木地上部分茎枝的生长多数表现出垂直向上生长，也有少数呈水平或下垂生长的。一般表现为顶端的加长生长和形成层活动的加粗生长。禾本科只有加长生长而无加粗生长，且加长生长迅速。生长的快慢，用一定时间内增加的长度或粗度即生长量来表示。生长量的大小及其变化，是衡量、反映树木生长势强弱和生长动态变化规律的重要指标。枝条的加长生长是枝茎端生长点向前延长（竹类为居间生长），开始生长时较为缓慢，叶芽幼叶伸出芽外，随之节间伸长，幼叶分离，形成的节间较短，叶面积较小，叶形与此后形成的叶差别较大，叶腋间形成的芽多是潜伏芽；这之后生长速度加快，节间渐变长，形成的叶形较大，同化能力强，具一定代表性，叶腋间的芽也较饱满，所形成的枝条为扦插、嫁接繁殖的理想材料；再后枝条的生长缓慢或停止，新梢生长量变小，节间缩短，叶形也小，自基部向顶端渐渐木质化，最后形成顶芽或自枯停止生长。加粗生长比加长生长稍晚，其停止也稍晚，在同一株树上，下部枝条停止加粗生长比上部稍晚。当树干上的芽开始萌动时，在接近芽的部位，形成层先开始活动，然后向枝条基部发展。因此，落叶树种形成层的开始活动稍晚于萌芽，同时离新梢较远的树冠下部的枝条，形成层细胞开始分裂的时期也较晚。由于形成层的活动，枝干出现微弱的增粗，此时所需的营养物质主要靠上年的贮备。此后，随着新梢不断加长生长，形成层活动也持续进行。新梢生长越旺盛，则形成层活动也越强烈而且时间长。秋季由于叶片积累大量光合产物，因而枝干明显加粗。枝梢的生长除决定于树种和品种特性外，还受砧木、有机养分、内源激素、环境条件与栽培技术措施等的影响。4．茎枝习性（1）茎枝的生长形式1）直立生长：干明显直立或斜生于空间，多数树木都是如此。2）攀缘生长：茎细长柔软，不能直立，但能缠绕或具有适应攀附他物的器官（卷须、吸盘、吸附气根、钩刺等），借他物为支柱，向上生长。3）匍匐生长：茎蔓细长，不能直立，又无攀附器官的藤木或无直立主干之灌木，常匍匐于地面生长。如偃柏、铺地柏等。（2）分枝方式除少数不分枝（如棕榈科的许多种）外，主要有三种：1）单轴分枝（总状分枝）：枝的顶芽具有生长优势，能形成通直的主干或主蔓，同时依次发生侧枝，侧枝又以同样方式形成次级侧枝，如松柏类、雪松、冷杉、云杉、水杉、银杏、毛白杨、银桦等。这种分枝方式以裸子树木为最多。2）合轴分枝：枝的顶芽分化出花芽或自枯，而由邻近的侧芽代替延长生长，以后又按上述方式分枝生长。这样形成了曲折的主轴，如成年的桃、杏、李、榆、柳、核桃、苹果、梨等。合轴分枝以被子树木为最多。3）假二叉分枝：具有对生芽的树木，顶芽自枯或分化为花芽，由其下对生芽同时萌发生长所代替，形成叉状延长枝，以后照此继续分枝。其外形上似二叉分枝，因此称为“假二叉分枝”。这种分枝方式实际上是合轴分枝的另一种形式。如丁香、梓树、泡桐等。树木的分枝方式不是一成不变的。许多树木年幼时呈单轴分枝，生长到一定树龄后，就逐渐变成为合轴或假二叉分枝。因而在幼、青年树木上，可见到两种不同的分枝方式。如玉兰、合欢等均可见单轴分枝与合轴分枝及其转变的痕迹。（3）顶端优势树木顶端的芽或枝条比其它部位生长占有优势的地位称为“顶端优势”。因为它是枝条背地性生长的极性表现，所以表现为强极性。一个近于直立的枝条，其顶端的芽能抽生最强的新梢，而侧芽所抽生的枝，其生长势（常以长度表示）多呈自上而下递减的趋势，最下部的—些芽则不萌发。如果去掉顶芽或上部芽，可促使顶芽下部的芽萌发。顶端优势也表现在分枝角度上，枝自上而下开张；如去除先端对角度的控制效应，则所发侧枝又垂直生长。另外也表现在树木中心干生长势比同龄主枝强，树冠上部枝比下部的强。一般乔木都有较强的顶端优势，越是乔化的树种，其顶端优势也越强，反之则弱。（4）干性树木中心干的强弱和维持时间的长短，称为树木的干性。顶端优势明显的树种，中心干强而持久。凡是中心干明显而坚挺、并能长期保持优势的，则称为干性强。这是乔木树种的共性，即枝干的中轴部分比侧生部分具有明显的相对优势。当然，乔木树种的干性也有强有弱，如雪松、水杉、广玉兰等树种干性强，而梅、桃以及灌木树种则干性弱，树木干性的强弱对树木高度和树冠的形态、大小等有重要的影响。（5）层性由于顶端优势和芽的异质性，使强壮的一年生枝产生部位比较集中，这种现象在树木幼年期比较明显，使主枝在中心主干上的分布或二级枝在主枝上的分布，形成明显的层次。这种现象叫树木层性。这种现象历年重演，如黑松、马尾松、广玉兰、枇杷等树种，具有明显的层性，几乎是一年一层。这一习性可以作为测定这些树木树龄的依据之一。层性是顶端优势和芽的异质性综合作用的结果，此类乔木在中心干上的顶芽萌发成一强壮的延长枝和几个较壮的主枝及少量细弱侧生枝；基部的芽多不萌发，而成为隐芽。同样在主枝上，以与中心干上相似的方式，先端萌生较壮的主枝延长枝和几个自先端至基部长势递减的侧生枝。其中有些能变成次级骨干枝，有些枝较弱，生长停止早，节间短，单位长度叶面积多，生长消耗少，积累营养物质多，因而容易形成花芽，成为树冠中的开花、结实的部分。多数树种的枝基，或多或少都有些未萌发的隐芽。有些树种的层性一开始就很明显，如油松等；而有些树种则随树龄增大，弱枝衰退死亡，层性逐渐明显起来，如苹果、梨等。具有层性的树冠，有利于通风透光。但层性又随中心干的生长优势和保持年限而变化。树木进入壮年之后，中心干的优势减弱或失去优势，层性也就消失。不同树种的干性和层性强弱不同。雪松、龙柏、水杉等树木干性强而层性不明显；南洋杉、黑松、广玉兰等树木干性强，层性也明显；悬铃木、银杏、梨等树种干性比较强，主枝也能分层排列在中心干上；香樟、苦楝、构树等树种，幼年期能保持较强的干性，进入成年期后，干性和层性都明显衰退；桃、梅、柑桔等树种自始至终都无明显的干性和层性。树木的干性与层性在不同的栽培条件中会发生一定变化，如群植能增强干性，孤植会减弱干性，人为的修剪技术也能左右树木的干性和层性。干性强弱是构成树冠骨架的重要生物学依据。了解树木的干性与层性，对树木的整形修剪，增减树木的生长空间，提高花果的产量和质量都有重要的意义。如层性强的树种整形时宜采用分层树形。5．叶与叶幕形成（1）叶片的形成叶片是树木进行光合作用的的主要器官，是由叶芽中前一年的叶原基发展而来的。其大小与前一年或前一生长时期形成叶原基时的树体营养和当年叶片生长期的长短有关。单个叶片自展叶到叶面积停止增加，不同种、品种和不同枝梢是不一样的。一般树木春梢基部和秋梢叶生长期都短，叶均小，而旺盛生长期形成的叶片生长时间长，叶也大；初展之幼嫩叶，由于叶组织量少，叶绿素浓度低，光合生产效率低，随着叶龄增加，叶面积增大，生理上处于活跃状态，光合效能增大，直至达到一定的成熟度为止，然后随叶片的衰老而降低。展叶后在一定时期内光合能力很强，常绿树也以当年的新叶光合能力为最强。一般来说自叶芽萌动生长之后，基部先展之叶生理活动较活跃，随着枝的伸长，活跃中心不断向上转移，而基部逐渐衰老。（2）叶幕的形成叶在树冠内一般呈集中分布，其分布区就是叶幕。园林树木的叶幕，随树龄、整形、栽培目的与方式不同，其形状和体积也不相同。幼年树由于分枝尚少，树膛内外见光，叶片充满树冠，其树冠的形状和体积也就是叶幕的形状和体积。自然生长无中心干的成年树，叶幕与树冠体积并不一致，其枝叶一般集中在树冠表面，叶幕往往仅限树冠表面较薄的一层，多呈弯月形叶幕。具中心主干的成年树多呈圆头形，老年树多呈钟形，成片栽植的树林顶部呈平面形或立体波浪形，藤本的叶幕依攀附物体形而异。落叶树木的叶幕，从春天发叶到秋天落叶，大致能保持5-10个月的生活期，而常绿树木，大多可达一年以上，且老叶常在新叶形成之后渐渐脱落，因而叶幕较稳定。6．花芽分化与开花（1）花芽分化树木转入生殖生长阶段的标志就是花芽分化和开花。花芽分化是树木的生长点由叶芽转化成花芽的过程，包括其形态和生理的转化。这种分化逐渐形成萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊，以及整个花蕾或花序原始体的全过程，称为花芽形成。由叶芽生长点的细胞组织形态转化为花芽生长点的组织形态过程称为形态分化，在出现形态分化之前，生长点内部由叶芽的生理状态转向形成花芽的生理状态的过程，称之为生理分化。因此树木的花芽分化概念有狭义和广义之说。花芽分化狭义指的是其形态分化，广义指的是包括生理分化期、形态分化期，花器的形成与性细胞的形成期。生理分化期对内外界因素有高度的敏感性，各种促进花芽形成的技术措施可在此阶段之前进行，该阶段一般4周左右；形态分化期需1至3-4个月；性细胞的形成对当年一次或多次分化并开花的树木是在较高温度下完成的，而对夏秋分化次春开花的树木，其性细胞的形成需经过冬春一定的低温累积，在翌春萌芽后开花前的较高温度下形成的，此时期会消耗很多的能量和营养物质，故应在花前花后及时追肥灌水，提高座果率。（2）花芽分化的类型园林树木的花芽分化根据不同树木的种、品种以及环境条件和年龄等分为以下几个类型：1）冬春分化型原产温带的一些树木，一般秋梢停止生长后至第二年春季萌芽前，即于11-4月间，如龙眼、荔枝、桔柑、柚等；2）夏秋分化型一年一次，常在前一年夏秋（6-8月）间开始分化花芽，秋末完成，绝大多数早春和春夏之间开花的观花树木如海棠、樱花、迎春、连翘、玉兰、泡桐、丁香、牡丹以及常绿树种中的枇杷、杨梅、杜鹃等。但也有些树种，如板栗、柿子分化较晚，在秋天仅形成花原始体，需延续更长时间后才完成花器的分化。3）当年一次分化型多为夏秋开花的树木，在当年新梢上形成花芽并开花，不需要经过低温。如木槿、槐树、紫薇、珍珠梅、荆条等；4）多次分化型在一年中多次发枝、抽梢，每次都能分化花芽并开花，如月季、四季桔。此类树木中，春季第一次开花的花芽有些可能是去年形成的，各次分化交错发生，没有明显停止期，花芽分化和开花时，营养生长常仍在进行。5）不定期分化型每年不定期一次分化花芽，如原产热带的乔性草本树木香蕉、番木瓜等花芽分化需展叶后达到一定数量的叶片，达到一定的叶面积即可开花。在园林树木的栽培中，可以综合运用各项栽培技术措施，如通过选砧（乔化砧、矮化砧）、嫁接（高接、桥接、二重接等）、适地适树、促进控制根系（穴大小、紧实度、土壤肥力、土壤含水量等）、疏花、疏果、整形修剪（适当开张主枝角度、环剥、摘心、扭梢、摘幼叶促发二次梢、轻重短截和疏剪）、施肥（肥料类别、叶面喷肥、冬施基肥、追肥等），以及生长调节剂的施用等等，调节树体各器官间生长发育关系与外界环境条件的影响，来促进或控制树木的花芽分化。（3）开花开花是园林树木花芽分化完成之后的很重要的一个物候期。树木的开花时期，主要受遗传性以及环境条件的影响，同一地区，各种树木的开花有一定的稳定性和顺序性。同一树体不同部位枝条开花也有早晚，一般短花枝先开，长花枝和腋花枝后开，向阳面比背阴面的外围枝先开；同一花序开花早晚也不同，伞房花序的梨基部边花先开，柔荑花序于基部先开。不同的树木花叶开放的顺序不同。有先花后叶类：此类树木在春季萌动前已完成花器分化。花芽萌动不久即开花，先开花后长叶。如梅、银芽柳、连翘、紫荆、日本樱花等。有花叶同放类：花器也是在萌动前完成分化。开花和展叶几乎同时，如榆叶梅、桃与紫藤中的某些品种与类型，还有一些能在短枝上形成混合芽的树木也属此类，如苹果、海棠、核桃等。还有先叶后花类：如桂花、木槿、枣、紫薇等，一般在新梢上于夏秋开花。另外花期延续时间的长短受种和品种、外界环境以及树体营养状态的影响。在南京，开花短的6天-7天（丁香6天，金桂7天）；长的可达100-240天（茉莉可开110天，六月雪可开117天，月季可达240天左右）。春夏开花的树木一般花期相对短而整齐；而夏秋季开花的树木，多在多年生枝上分化花芽，分化有早有晚，开花也就不一致，且个体间差异大，因而花期较长。青壮年树比衰老树的开花期长而整齐。树荫下、大树北面、楼北花期长。花期遇冷凉潮湿天气可以延长，而遇到干旱高温天气则缩短。高山地区随着地势增高花期延长。7．果实的生长发育树木开花之后，成熟的花粉通过媒介进行授粉，使精子与卵子结合从而产生果实与种子，以达到繁衍后代的目的。在园林树木从花谢到果实达到生理成熟为止，需经过细胞分裂、组织分化、种胚发育、细胞膨大和细胞内营养物质的积累和转化等的过程为果实的生长发育。果实的生长发育从坐果到成熟遵循“慢—快—慢”的生长规律，果实内无形成层，增大靠果实细胞的分裂与增大进行，先以伸长生长为主，后以横向生长为主，而一旦果实着色就标志着种子成熟了。任务三园林树木生长发育的整体性【任务分析】一、了解园林树木生长发育具有整体性和各器官相关性特点。二、掌握生产上调整树体的生长与发育的关系所采取的园林管理措施。【理论知识】园林树木在生长发育的各阶段或过程中存在着对立与统一的关系，这构成了树木生长发育的整体性。1．各器官的相关性（1）顶芽与侧芽幼、青年树木的顶芽通常生长较旺盛，侧芽相对较弱，表现出明显的顶端优势，除去顶芽，则优势位置下移，促进较多的侧芽萌发，利于扩大树冠；去掉侧芽则可保持顶端优势。生产实践中，可根据不同的栽培目的，利用摘心（去掉顶芽）促进侧芽萌发以增加侧枝，利用抹芽（抹去侧芽，保持顶芽）可促进苗的加高生长。通过修剪措施来控制和调整树势和树形。（2）根端与侧根根的顶端生长对侧根的形成有抑制作用。切断主根先端，有利于促进侧根的生长，切断主侧根可多发侧生须根。根据这个道理，对实生苗多次移植，促使产生大量的吸收根，并缩小根幅，有利于出圃成活；对于壮、老龄树深翻改土，切断一些一定粗度的根（因树而异），有利于促发新根、吸收根，以增强树势，更新复壮。（3）果与枝正在发育长大的果实争夺养分较多，对营养枝的生长和花芽分化有抑制作用。其作用范围虽有一定的局限性，但如果结实过多，就会对全树的长势和花芽分化起抑制作用，并出现开花的“大小年”现象。（4）树高与直径通常树木树干直径的开始生长时间落后于树高生长，但生长期较树高长。一些树木的加高生长与直径生长能相互促进，但由于顶端优势的存在，往往加高生长或多或少会对直径生长有抑制作用。（5）营养器官与生殖器官营养器官与生殖器官的形成都需要光合产物，而生殖器官所需要的养分是由营养器官提供的。加强营养器官的生长，扩大树冠，是达到多开花、多结实的前提，但营养器官的扩大也需要消耗大量的养分，因此生殖器官和生长发育常出现养分竞争，这二者在养分供求上，表现出十分复杂的关系。利用树木各器官的相关现象可以调整树体的生长发育，这在园林树木栽培实践中有重大意义。但必须注意，树木各部分器官的相关现象是受生长环境条件限制的，是随着条件的变化而变化的，即在一定的条件下是起促进作用，而超出了一定范围就会变成抑制了，如茎叶徒长时，就会抑制根系的生长。所以在利用相关性来调节树木的生长发育时，必须从实际出发，具体情况分析，灵活掌握方法与措施。2．根和地上部分的相关性树木地上部分与地下部分之间具有相互促进、相互协调的关系。这种相关性，一方面是由于它们之间有营养物质及微量生理活性物质供需上的相互依存。根供给叶片水分和无机盐，以及叶片生长所需的细胞分裂素等物质，而叶片将光合产物及其它维生素、生长素等输送给根。另一方面园林树木地上和地下部分保持了很好的协调性。许多树木的地下和地上部分旺盛生长时间是错开的，早春季节根比地上部分萌发早，缓和了水分、养分的供求矛盾。树木的根系分布范围与树冠冠幅基本一致。地下部分和地上部分还表现出一定的比例关系，可以用根冠比来表示，即根系的干物质总重量与全株枝叶的干物质重的比值。土壤干旱、氮肥缺、光照强的条件下根系的生长量大于地上枝叶的生长量，根冠比大，反之则小。在修剪中短期内增大了根冠比，但修剪能促进枝叶的生长，因此长期效应是降低了根冠比。3．树木激素与生长发育在树木的生长发育过程中，水分和养分影响着树木的营养生长和生殖生长，而树体内各种不同的激素也不间断的影响着树木的生长发育。如顶端优势，是主茎的顶芽生长而抑制侧芽的生长，这是由于茎顶端产生的生长素进行极性运输，抑制了侧芽的生长。近来证明细胞分裂素有解除侧芽抑制的作用。有些树木发生的丛枝病就是因为顶芽完全失去顶端优势的情况。同样主根对侧根也有抑制生长的作用，将根尖去掉侧根就可迅速长出。不同的激素对树木生长发育的影响不一样。生长素类可促进生根、延长休眠等作用，赤霉素能加速细胞的伸长生长，细胞分裂素可促进细胞分裂，而脱落酸能抑制树木生长发育，乙烯则有促进衰老和脱落的作用。在树木生长的各个阶段，树木体内的生长激素含量不同，常是几种激素的竞争影响着树木的生长和开花。4．营养生长和生殖生长营养生长是生殖生长的基础。生长衰弱、枝细叶小、叶面积小的植株上是难以较好的分化花芽和开花结果的，即使成花，其质量也不会好，极易因营养不良而发生落花落果。象扦插苗、嫁接苗，在繁殖成幼苗后，也必须经过一段时间的营养生长后才能正常开花结果。营养生长和生殖生长应该是相互协调的。在树木的生命周期中防止发生生长失衡，对种子萌发后到开花前的幼年期的苗木，应加强肥水管理，培育壮苗，为植株进入青年期积蓄能量。当树木营养生长过旺，消耗养料过多，必然会影响生殖生长，因此徒长枝上不能形成花芽，生长过旺的幼树不开花或延迟开花，进入花果期的树木容易发生落花落果现象。在栽培管理上，可以通过整形修剪，控制旺枝，使花果的数量与叶面积有合适的比例，同时也要避免开花结果过多导致翌年生长势衰退，出现大小年现象。另外还要注意在树木的年生长周期中，防止各个生长阶段发生生长失衡。在花芽分化前，一方面要满足树木阶段发育通过的必要条件，另一方面要使植株有健壮的营养生长，保证有良好的营养基础。到了开花坐果期，要适当控制营养生长，避免枝叶过旺生长，使营养集中供应花果，以提高坐果率。在果实成熟期，应防止植株叶片早衰脱落或贪青徒长，以保证果实充分成熟。以观叶为主的树木，则应延迟其发育，尽量阻止其开花结果，保证旺盛的营养生长，以提高其观赏价值。对一些以根、茎为贮藏器官的观花树木，也应防止生长后期叶片的早衰脱落。思考题解释：生长发育种子期青年期成年期物候物候期生长初期生长盛期萌芽期展叶期初花期盛花期抽梢期定芽不定芽芽序萌芽力成枝力芽的异质性单轴分枝合轴分枝顶端优势假二叉分枝花芽分化层性干性叶幕2．园林树木一生中可划分为哪几个生长时期?各时期的特点是什么？根据这些特点应采取哪些相应的管理技术措施？3．树木的萌芽期是如何确定的？此期有何实践指导意义？4．什么是展叶期、抽梢期？其实践意义是什么？5．树木的根系作用是什么？6．树木自然茎枝的生长形式有哪几种？举例说明。7．园林树木分枝方式有哪几种？各举3-5例说明之。8．园林树木的花芽分化有哪几种类型？开花类型有几种？均举例说明。9．简述园林树木营养生长与生殖生长的相关性。项目2园林树木与环境【教学目标】掌握环境对园林树木的影响以及园林树木对环境的适应；能够根据园林树木对环境的作用，进行合理的园林树木配置。【技能目标】能够根据所学环境对园林树木的影响以及园林树木对环境的适应知识，在园林工程建设中提出树木合理配置建议。模块一光与园林树木光是一切生命活动的能源，是园林树木生长发育的关键因子。光对园林树木的影响表现在两个方面：一是园林树木生殖器官的分化与形成需要一定长度日照条件的诱导；二是园林树木的光合作用必须有适当的光照强度和日照长度。因此，光对树木生长发育的影响，主要表现在光质、光照强度和日照长度三方面。不同的光环境下生长发育着不同种类的园林树木，而不同种类的园林树木对光环境的要求也不相同。只有在适宜的光照条件下，园林树木才能生长健壮，花多，色浓，才能达到良好的绿化效果。任务一光质与园林树木【任务分析】一、了解太阳光谱的组成二、掌握不同光谱对园林树木的影响【理论知识】一、太阳光谱的组成光是太阳的辐射能以电磁波的形式投射到地球表面上的辐射线，太阳光投射到地面上的辐射线能量的99%集中在波长为150-400nm，人眼能看见的部分为可见光（380-770nm）。波长大于760nm和小于380nm的太阳辐射，都是人眼看不见的光，即不可见光，波长大于760nm称为红外光谱区，波长小于380nm的称为紫外光谱区。太阳辐射能主要集中分布在可见光区和红外光区。可见光谱根据波长又可分为红、橙、黄、绿、青、蓝、紫7种颜色的光，其波长分布如图2-1。红光（760-626nm）、橙光（626-595nm）、黄光（595-575nm）、绿光（575-490nm）、青蓝光（490-435nm）、紫光（435-370nm）图2-1太阳辐射光谱波长分布图（植物生长环境，宋志伟，2007）二、太阳光谱成分的生态作用太阳辐射的主要成分是紫外线、可见光、红外线，不同波长的光具有不同的性质，对植物的生长发育具有不用的生态作用。1．光谱成分与光合作用太阳光谱中可见光部分是植物色素吸收利用最多的光波段，这部分具有生理活性的波段称生理有效辐射或光合有效辐射，大约占太阳总辐射的40％-50％左右。可见光中不同波长的光对树木的作用是不完全相同的。可见光中，红、橙光是被叶绿素吸收最多的部分，具有最大的光合活性，红光还能够促进叶绿素的形成。其次，蓝、紫光也能够被叶绿素、类胡萝卜素吸收；绿光很少被光合作用利用，为生理无效光。2．光谱成分与园林植物生长光谱中的短波光如蓝紫光、紫外线抑制园林植物的伸长生长，而使园林植物呈现矮粗的形态；青蓝紫光还能引起植物向光性的敏感，并能促进花青素等植物色素的形成；因此，许多高山植物生长矮小，节间短，就是因为高海拔处短波光紫外线较强。长波光如红光、红外线促进园林植物的伸长生长，红光影响植物开花、茎的伸长和种子萌发；红光和远红光还能影响长日照植物和短日照植物的开花。紫外线具有杀菌作用，同时能抑制植物的生长。大气同温层中的臭氧（O3）能吸收紫外线，使地球表面的太阳辐射中仅含有很少的紫外线，植物能够适应。植物表皮截留大部分紫外线，仅2%-5%的紫外线进入叶深层，所以表皮是紫外线的有效过滤器，保护着叶肉细胞。紫外线透入活组织时，会破坏分子的化学键，对生物组织具有极大的破坏作用，并可引起突变。藻类、真菌以及细菌对紫外线都比较敏感，因此，植物组织培养生产上利用紫外辐射进行表面消毒，可有效杀死微生物。红外线促进植物的生长和发育，改变植物体的温度。红外线和红光是地表热量的基本来源，它们对植物的影响主要的是间接地让热效应反应出来。波长大于700nm的近红外线，叶子很少吸收，大部分被反射和透射，而对远红外线吸收较多。波长更长的红外线，可用热遥感器得知，从而快速准确地发现和预报森林火灾和森林病虫害，因为感染病虫害的树木要比健康树木温度高几度。3．光谱成分与园林植物品质不同波长的光谱成分可形成不同的光合产物。红光有利于碳水化合物的合成；蓝光有利于蛋白质的形成。因此，通过改变光质可以改善作物的品质，生产上常用蓝色薄膜覆盖可促进增产。短波光能促进花青素等植物色素的形成，使园林植物的茎、叶、花、果实颜色鲜艳。任务二光强与园林树木【任务分析】一、了解光补偿点和光饱和点含义。二、掌握园林树木对光照强度的适应。（一）掌握园林树木依照光照强度分类。园林树木依据光照强度可以分为：阳性树种、阴性树种、耐荫树种通过园林树木对光照强度适应的掌握，合理利用园林树木，做到适地适树，充分发挥园林树木的观赏价值。（二）掌握依据园林树木的外形判断其耐荫性。依据园林树木的外部形态特征判断该树种的耐荫性，是园林工作者应具备的一项重要技能，是通过对已知阴阳性的园林树种观察、总结，所获得的经验，需要一定时间的积累。三、了解光照强度对园林树木生长发育的影响。了解光照强度对园林植物生长发育的影响，有助于解决由于光环境造成的园林树木生长不良，做到适地适树。【实践操作】依据园林树木的外形判断其耐荫性以校园树种为依托，将学生分组分区进行园林树种分类的调查。并完成下表。表2-1园林树种调查树种冠型分枝叶型枝下高生境耐荫性【理论知识】光照强度是指园林植物被可见光照射的强度。光照强度对园林植物的生态作用主要体现在光照强度对光合作用的影响及光照强度对园林植物生长发育的影响。一、园林树木对光照强度的适应性光照强度与光合作用强度之间有密切的关系。树木对光照强度的要求，通常通过光补偿点和光饱和点来表示。在低光照条件下，光合作用较弱，当光合作用恰好抵偿呼吸作用消耗，此时的光照强度称为光补偿点。由于树木在光补偿点时，不能积累干物质，因此光补偿点的高低，可以作为判断树木在低光照强度条件下能否健壮生长的标志。随着光照强度的增加，树木光合作用强度增加，积累的有机物质增加，但光照强度增加到一定程度后，光合作用的强度不再随光照强度增加而增加，这时的光照强度称为光饱和点（见图2-2）。图2-2光合速率与光照强度的关系（植物生长环境，宋志伟，2007）不同类型园林植物的光补偿点有很大的差异。一般耐荫性园林植物的光补偿点较低，如冷杉、云杉等树种的光补偿点只有几百勒克斯，而喜光树种如银杏、紫薇、玫瑰等光补偿点常达几千勒克斯以上，不同类型植物的光饱和点也不同，一般树种的光饱和点在20000lx至50000lx之间；耐光植物的光饱和点更高，可达100000lx。阳性植物比阴性植物能更好的利用弱光，各类植物的光补偿点与光饱和点（见表2-2）。表2-2最适温度及大气常量二氧化碳条件下，各类植物的光补偿点和光饱和点植物类型光补偿点（lx）光饱和点（lx）草本C4植物C3农作物阳性草本植物阴性草本植物1000-30001000-20001000-2000200-500>8000030000-8000050000-800005000-10000木本冬季落叶乔、灌木阳生叶冬季落叶乔、灌木阴生叶常绿树及针叶树阳生叶常绿树及针叶树阴生叶苔藓及地衣1000-1500300-600500-1500100-300400-200025000-500001000-1500020000-500005000-1000010000-20000同种园林植物的光补偿点和光饱和点随环境条件、植物的年龄与生理状态有一定幅度变化，同种植物的不同个体，同一个体上的不同部位光补偿点和光饱和点也有一定的差异，同一树冠中，暴露在阳光下的叶片的光补偿点与光饱和点较生长在内层的叶片为高。植物所适宜的光照强度会随着生长而变化。一般而言，处于幼苗期的园林植物对光照强度需求较小，生产上会适当遮阴以免发生日灼伤害。欧洲白蜡树的幼苗能在绿篱密盖下或石灰岩裂缝中生长，但随树龄增长茎需光性增强。华北落叶松在苗圃育苗阶段常因日灼造成大量幼苗死亡，但是随着幼苗的生长，日灼现象逐渐减弱。（一）依照光照强度适应分类根据树木对光照强度的要求及适应性的不同，可将树木划分为：1．阳性树种喜光而不耐荫蔽，要求较强的光照，光补偿点高，在弱光下生长发育不良。这类园林树木要求全日照，并且在水分、温度等条件适合的情况下，不存在光照过强的问题。常见的园林树木有银杏、紫薇、连翘、石榴、桃、杏、松树、刺槐、杨树、悬铃木等。2．阴性树种具有较强的耐荫能力，光补偿点低，气候较干旱环境下常不能忍受过强光照的树木。阴性树种又称阴地树种，是在较弱光照下比在强光照下生长良好的树种。具有较强的耐阴能力，在气候较干旱的环境下，常不能忍受过强光照。阴性树种多生长在背阴地或生于密林内。常见的园林树木有云杉、“矮丛”紫杉、冷杉、海桐、水青冈、珊瑚树、红豆杉等。3．耐荫树种对光照强度的反应介于上述二者之间，在充足光照下生长最好，但稍受荫蔽时不受损害，耐荫程度因树种而异。常见的园林树木有刺槐、臭椿、白皮松、油松等。（二）植物的耐荫性1．影响耐荫性的因素（1）年龄幼龄树，特别是幼苗阶段，耐荫性较强，随着树龄的增加，耐荫性逐渐减弱，步入壮龄树以后，耐荫性明显降低，需要更强的光照。（2）气候在温度湿润地区，树木耐荫能力比较强，而在干旱瘠薄和寒冷的条件下，则趋向喜光。同一树种在不同的气候条件下，其耐荫能力是不同的，在低纬度温暖湿润地区比较耐荫，而在高纬度高海拔地区趋向喜光。（3）土壤同一树种，生长在湿润肥沃土壤上的耐荫性较强，而生长在干旱瘠薄土壤上的耐荫性较差。一般来说，一切对树木生长发育的生态条件的改善，都有利于提高树木的耐荫性。2．树木耐荫性的外部形态（1）树冠呈伞形者多为阴性树种；圆形且枝条紧密者多为阴性树种。（2）枝条下部侧枝早落者为阳性树种，繁茂者多为阴性树种。（3）树冠的叶幕区稀疏透光，叶片色淡而质薄，如为常绿树，叶片寿命短者多为阳性树种；叶片色浓而质厚，如为常绿树，叶片寿命多年者为阴性树种。（4）常绿针叶树其叶形针状者为阳性树，扁平或呈鱼鳞片状、表背面分明者为阴性树种；阔叶树其常绿者多为阴性树，落叶者多为阳性树或中性树种。在园林绿化建设中了解树木的耐荫性是很重要的（表2-3）。例如阳性树种的寿命一般比耐荫树种的短，但阳性树种的生长速度较快，所以在进行树木配植时必须搭配得当。掌握树木的耐荫性，对引种驯化、苗木培育、树木的配植和养护管理等方面均会有所帮助。表2-3阳性植物与阴性植物的主要区别阳性植物阴性植物叶型变态阳生叶为主阴生叶为主茎较粗壮，节间短较细、节间较长单位面积叶绿素含量少多分枝较多较少茎内细胞体积小，细胞壁厚，含水量低体积大，细胞壁薄，含水量高木质部和机械组织发达不发达根系发达不发达耐阴能力弱强土壤条件对土壤适应性广适应比较湿润、肥沃的土壤耐旱条件较耐干旱不耐干旱生长速度较快较慢生长发育成熟早，寿命短成熟晚，结实量少，寿命长光补偿点、光饱和点高低二、光照强度与园林树木的生长发育1．光照强度和树木营养生长的关系光照强度对树木营养生长的影响包括对树木枝叶生长和根系生长两个方面的影响。强光削弱顶芽向上生长，而增强侧芽生长，使树姿张开或易形成密集短枝；而光照不足，枝长且直立生长势强，表现为徒长和黄化。光照强度对树木生长及形态结构的建成有重要作用，光是光合作用能量的来源，光合产物是树木生长的物质基础，因此光能促进细胞的增大和分化，影响细胞的分裂和伸长；光还能促进组织和器官的分化，制约着器官的生长和发育速度。因此要使树木正常生长，必须有适合的光照强度。光照强度对树木根系的生长产生间接的影响，当光照不足时，对根系生长有明显的抑制作用，根的伸长量减少，新根发生数少，甚至停止生长。由于根系生长的物质来源于光合作用的同化物质，当光照不足，同化量降低，同化物减少时，供应给根系的同化物减少，所以阴雨季节对根系的生长影响很大，而耐荫的树种形成了低的光补偿点以适应其环境条件。2．光照强度与树木生殖生长的关系光照强弱与树木花芽形成关系密切。树木花芽分化和形成都要求树木本身有一定量的养分积累，光照不足，光合作用减弱，同化物质积累减少，不利于花芽分化，已经形成的花芽，也由于体内养分供应不足而发育不良或早期死亡。在开花期或幼果期，如果光照减弱，会引起结实不良或果实发育中途停止，甚至落果。光对果实的品质影响也较为明显，各种观果树种在通风透光条件下，果实着色较佳，提高含糖量和维生素C含量，降低酸度，增强耐贮性。果实中花青素含量与光强有密切关系，在光照强和低温条件下，花青素形成得多。任务三日照长度与园林树木【任务分析】一、了解园林树木对光照长度的适应性。二、掌握依据日照长度对园林树木的分类。【理论知识】一、日照长度的生态作用1．日照长度与植物开花树木的生长发育不仅受到光照强度的影响，还受日照长短的控制。从日出到日落太阳光直射到地面的时数称日照长度。自然条件下，昼夜的光照与黑暗总是交替进行的，在不同的纬度地区和不同的季节，昼夜的长短发生有规律的变化，这种昼夜周期中光照期和暗期长短的交替变化称为光周期。许多植物的成花，要求在生长季节里每天有一定的光照与黑暗的交替时数，如果光照时间不够或过长都会影响植物的开花，植物对这种昼夜长短变化的反应称为光周期现象。例如木槿，在春季由于昼短夜长，只进行营养生长，而进入夏季以后出现昼长夜短时，木槿才能进行花芽分化，然后开花。研究证明，在光周期现象中，对园林树木开花其决定性作用的是暗期的长短。对于短日照树木来说，必须超过某一临界暗期才能进行花芽分化，而长日照树木必须短于某一临界暗期才能进行花芽分化。闪光实验证实了暗期的重要性（见图2-3）。图2-3闪光实验2．光周期与树木休眠光周期不仅对园林树木的开花有影响，而且对园林树木的营养生长和休眠也有明显的影响。一般来说，延长日照时数能促使树木的节间生长速度增加，生长期延长；缩短日照时数则生长减缓，促进芽的休眠。例如，北方秋季园林树木落叶多与短日照有关，短日照使园林树木停止生长，进入休眠期，有效地防止冻害发生。园林树木引种驯化过程中，南树北移，由于北方秋季的日照时数较长，往往造成移植的植物徒长，秋季不封顶，极易受初霜的危害。因此，南方树木北移时，可对其进行短日照处理，使其顶芽及早木质化，增强抗寒能力。二、园林树木依据日照长度分类由于长期适应不同光周期，有些园林树木需要短日照条件才能开花，有些园林树木需要长日照条件才能开花。因此，根据不同园林植物对光周期的不同反应，可以把园林树木分为以下三类。1．长日照树木长日照树木是指只有在日照长度超过临界日长才能开花的植物，也就是日照长度必须大于某一时数（这个时数称为临界日长）才能开花的植物。如果日照长度不够，该类园林树木只进行营养生长。如紫薇、木槿、暴马丁香、锦带等，这类树木每天需要的光照时数要达到12h以上（一般为14h）才能形成花芽，而且光照时数愈长，开花愈早；否则将维持在营养生长状态，不开花结实。2．短日照树木短日照植物是指只有在日照长度短于其临界日长时才能开花的植物。一般深秋和早春开花的园林树木多属于此类。如一品红、木芙蓉、叶子花等。这类树木每天需要的光照时数要在12h以下（一般为10h）才能形成花芽，而且黑暗时数愈长，开花愈早，在长日照下只能进行营养生长而不开花。4．中性日照树木中性日照植物的开花对光照时间长短影响不敏感，只要其他条件合适，在不同的日照长度下都能开花，如月季等。日照的长短除对树木的开花有影响外，对树木的营养生长和休眠也起重要的作用。一般而言，延长光照时数会促进树木的生长或缩短生长期，缩短光照时数则会促进树木进入休眠或延长生长期。苏联曾对欧洲落叶松进