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会计学1细胞(xìbāo)微管最终第一页,共27页。微管(wēiɡuǎn)welcometousethesePowerPointtemplates,NewContentdesign,10yearsexperience·微管(microtuble,MT)是细胞(xìbāo)质中由微管蛋白组装的一种细长而具有一定刚性的圆柱管状结构,在细胞(xìbāo)内多呈网状或束状分布,与维持细胞(xìbāo)形态、细胞(xìbāo)运动及细胞(xìbāo)分裂有关。微管内径约15nm,外径约24~26nm,壁厚约5nm。广泛存在于各种真核细胞(xìbāo)中,且在各种细胞(xìbāo)中的形态和结构基本相同。同时,微管是一种具有极性的细胞(xìbāo)骨架,由13条原纤维(protofilament)构成,每一条原纤维由微管蛋白二聚体线性排列而成。图片第1页/共27页第二页,共27页。微管(wēiɡuǎn)蛋白二聚体welcometousethesePowerPointtemplates,NewContentdesign,10yearsexperience·构成微管的主要成分为微管蛋白,约占微管蛋白含量的80%~95%。微管蛋白分为两种α和β微管蛋白,二者组成异二聚体。异二聚体是构成微管的基本(jīběn)单位,若干异二聚体首尾相接形成了原丝。图片第2页/共27页第三页,共27页。细胞内微管(wēiɡuǎn)呈网状和束状分布,并能与其他蛋白共同组装,可装配成单管,二联管(纤毛和鞭毛中),三联管(中心粒和基体中),纺锤体、基粒、轴突、神经管等结构.

第3页/共27页第四页,共27页。二联管单管三联管微管(wēiɡuǎn)的存在形式主要(zhǔyào)分布于纤毛、鞭毛杆胞质中分散(fēnsàn)或成束主要分布于中心粒及鞭毛和纤毛的基体中第4页/共27页第五页,共27页。微管蛋白二聚体由结构相似(xiānɡsì)的α和β-微管蛋白构成,两种亚基均可结合GTP,α-微管蛋白结合的GTP从不发生水解或交换,是α-微管蛋白的固有组成部分;而作为GTP酶,β-微管蛋白可水解结合的GTP,结合的GDP可交换为GTP。微管蛋白二聚体中β-微管蛋白是结合GTP还是GDP会影响二聚体在微管中的稳定性。结合有GTP的二聚体趋向于形成微管,而结合GDP的二聚体则倾向于从微管中解离;因而这样一个GTP和GDP的循环就构成了微管的动态平衡。

第5页/共27页第六页,共27页。微管(wēiɡuǎn)在细胞内起支撑作用。另外它还是两种运载分子,驱动蛋白(Kinesin)和运动蛋白(Dynein)的行走轨道。微管(wēiɡuǎn)可能连带附在其上的运动蛋白会发放信号促进粘着斑的解聚,后者是粘着斑的周转和尾部与底质分离过程中重要的一步。微管和微丝一样,具有生长速度(sùdù)较快解离速度(sùdù)较慢的(+)端(延伸端)和生长速度(sùdù)较慢解离速度(sùdù)较快的(-)端。第6页/共27页第七页,共27页。微管在细胞(xìbāo)中的位置微管(wēiɡuǎn)可在所有哺乳类动物细胞中存在,除了红细胞外微管(wēiɡuǎn)系统广泛存在于真核生物细胞中在动物和一些原生生物的鞭毛基体以及真核生物的中心体(微管(wēiɡuǎn)组织中心)中以9(3)+0(9个三联微管(wēiɡuǎn)和0对中央微管(wēiɡuǎn))的形式存在。在鞭毛的鞭杆中,则以9(2)+2(9个二联微管(wēiɡuǎn)和2对中央微管(wēiɡuǎn))形式存在,鞭毛的基体中则为9(2)+0的形式。第7页/共27页第八页,共27页。γ-微管蛋白对于微管的形成十分关键,它主要在微管的成核与方向极性上发挥作用。它被发现主要存在于中心粒和纺锤体上,而这些地方正是细胞中微管成核的主要场所。在这些细胞器中,多个γ-微管蛋白与其他蛋白质分子一道构成复合物,被称为γ-微管蛋白环复合物(γ-TuRC);这一复合物可以模拟微管的(+)端,从而允许α-微管蛋白和β-微管蛋白二聚体结合上来。γ-微管蛋白也可以以二聚体形式被分离出来,而这种二聚体参与形成γ-微管蛋白小复合物(γTuSC)。γ-微管蛋白的成核作用是目前(2012年)了解最清楚的微管成核机制;但利用突变和RNAi来抑制γ-微管蛋白的功能后发现,一些特定细胞可以适应缺少γ-微管蛋白的情况(qíngkuàng),前提是还有其他微管成核机制存在。微管蛋白(dànbái)-γ-微管蛋白(dànbái)(微管蛋白(dànbái))新成员第8页/共27页第九页,共27页。与前三种微管蛋白不同,δ、ε、ζ和η这四种微管蛋白只存在于部分真核生物中;而且它们与前三种微管蛋白的进化距离较远。其中,δ和ε-微管蛋白定位于(wèiyú)细胞的中心粒中。目前(2012年)对它们功能尚无定论,可能参与了中心粒和基体的组装;δ和ε-微管蛋白还可能参与有丝分裂中纺锤体的形成。微管(wēiɡuǎn)蛋白-δ、ε、ζ和η-微管(wēiɡuǎn)蛋白第9页/共27页第十页,共27页。常见的影响微管蛋白组装和去组装的药物:紫杉花醇、秋水仙碱等。它们在细胞生物学的研究中和肿瘤治疗的临床应用中都有着重要的意义。秋水仙碱—阻断微管蛋白组装微管,破坏纺锤体结构。紫杉花醇、重水—促进微管组装,不断组装,不解(bùjiě)聚,细胞停在分裂期。微管(wēiɡuǎn)特异性药物第10页/共27页第十一页,共27页。微管结合(jiéhé)蛋白(MAp)是与微观结合的辅助蛋白,与微管共存,参与微管的装配(zhuāngpèi),并增加微管的稳定性。第11页/共27页第十二页,共27页。第12页/共27页第十三页,共27页。9(2)+2第13页/共27页第十四页,共27页。第14页/共27页第十五页,共27页。维持细胞形态,辅助细胞内运输(yùnshū),与其他蛋白共同装配成纺锤体,基粒,中心粒,鞭毛,纤毛神经管等结构。微管(wēiɡuǎn)的功能第15页/共27页第十六页,共27页。基本功能维持细胞(xìbāo)形态●微管能够维持细胞的形态,使细胞不至于破裂。在培养的动物细胞中,微管围绕(wéirào)细胞核向外呈放射状分布(图10-23),维持细胞的形态。微管能够帮助细胞产生极性,确定方向。例如神经细胞的轴突中就有大量平行排列的微管,确定神经细胞轴突的方向。第16页/共27页第十七页,共27页。基本功能维持(wéichí)细胞形态●在植物细胞中,微管对细胞形态的维持也有间接的作用。在植物细胞膜的下面有成束微管形成(xíngchéng)的皮层带,这种皮层带影响纤维素合成酶在细胞质膜中的定位。其结果是产生的纤维素纤维与微管平行排列。细胞壁中纤维素纤维的方向对于决定细胞的生长特性及形态都具有重要的作用。第17页/共27页第十八页,共27页。基本功能维持(wéichí)细胞形态●微管对于维持(wéichí)细胞内部的组织也有重要作用。用破坏微管的药物处理细胞,发现能够严重影响膜细胞器,特别是高尔基体在细胞内的位置。高尔基体在细胞内的位置一般在细胞的中央,刚好在细胞核的外侧,用秋水仙素处理细胞后,高尔基体分散存在于四周;若除去药物,微管组装,高尔基体又恢复其在细胞内的正常位置。第18页/共27页第十九页,共27页。其他功能参与物质(wùzhì)的运输和细胞器的转运1色素颗粒的运输细胞内各类小泡、色素颗粒等的定向运输与微管密切相关。许多两栖类动物的皮肤和鱼类的鳞片中含有特化的色素细胞在神经和激素的控制下,这些细胞中的色素颗粒可在数秒钟内迅速分布到细胞各处,从而使皮肤颜色变黑,又能很快运回细胞中心(zhōngxīn),而使皮肤颜色变浅,以适应环境的变化,取下的鱼鳞置于培养基培养一段时间,黑色素细胞的色素能自发地聚集和散开,研究发现色素颗粒实际上是沿微管而转运的。第19页/共27页第二十页,共27页。其他功能参与(cānyù)物质的运输和细胞器的转运2细胞器的转运微管在核的周围分布密集!并向胞质外伸展,在线粒体周围也有微管的存在!有的微管直接连到高尔基体的小泡上,核糖体可系在微管及微丝的交叉点上,所以细胞内的细胞器移动和胞质内物质转运和微管有密切关系。用相差显微镜或者(huòzhě)微分干涉显微镜可看到活细胞胞质内不断运动,线粒体和膜性细胞器每过几分钟就会通过周期性的跳跃运动来改变它们的位置,具有方向性,它们和那种随意的小布朗运动不一样,细胞内许多细胞器移动是紧靠着微管发生的,如果快速将细胞固定,就能发现细胞器和微管紧紧相连。第20页/共27页第二十一页,共27页。信号转导微管在胞质中分布广泛,跨越质膜到细胞核,同时,细胞中的微管具有很大的蛋白面积,在中度增殖的成纤维细胞有丝分裂间期,微管上的蛋白表面积与细胞表面积相等,是核膜的10倍。因此(yīncǐ),人们认为微管具有足够的空间进行信号转导。第21页/共27页第二十二页,共27页。参与染色体的运动’,调节细胞分裂微管在细胞分裂时也起着必不可少的作用,成功的细胞分裂要求染色体准确地分配给每一个子细胞,每个染色体附着在一束微管上!移行(yíxínɡ)到它的最后目的地,有丝分裂时!微管组成纺锤体,正是由于纺锤体微管的牵引,染色体才能移向两极,进入分裂期时!胞质微管解聚,重新组装形成纺锤体微管,牵引染色体向两极移动,分裂结束后,纺锤体微管解聚,重新组装形成胞质微管。第22页/共27页第二十三页,共27页。另外(lìnɡwài)纤毛与鞭毛的运动:鞭毛和纤毛均由基体和鞭杆两部分构成,鞭毛中的微管(wēiɡuǎn)为9+2结构,即由9个二联微管(wēiɡuǎn)和一对中央微管(wēiɡuǎn)构成,其中二联微管(wēiɡuǎn)由AB两个管组成,A管由13条原纤维组成,B管由10条原dynein纤维组成,两者共用3条。A管对着相邻的B管伸出两条动力蛋白臂,并向鞭毛中央发出一条辐。基体的微管(wēiɡuǎn)组成为9+0,并且二联微管(wēiɡuǎn)为三联微管(wēiɡuǎn)所取代,结构类似于中心粒。毛和鞭毛的运动是依靠动力蛋白(dynein)水解ATP,使相邻的二联鞭毛结构微管(wēiɡuǎn)相互滑动。第23页/共27页第二十四页,共27页。微管(wēiɡuǎn)与现代医学癌细胞是引起癌症的罪魁祸首。癌细胞内部的微管组织系统受癌基因的不正常表达而发生巨大变化,其功能和作用也与癌变之前有较大差异。于是,在医学上可以根据微管系统的功能和形态(xíngtài)来判断病人是否患有癌症。第24页/共27页第二十五页,共27页。微管(wēiɡuǎn)与现代医学微管蛋白-微管蛋白异常或影响大脑发育全世界新生儿中患有病理性头小畸形的约占万分之一,由于大脑发育缺陷,患者的寿命通常不长。医学界认为,除酗酒、受到过量辐射以及孕期风疹等病毒感染因素外,基因缺陷更可能导致婴儿的大脑发育缺陷。生物学家戴维.凯斯领导的研

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