数量性状遗传参数估测第七章

数量性状遗传参数估测第七章第三节重复力重复力的概念遗传参数（GeneticParamenters）是反映数量性状遗传规律的参考常数。主要有重复力、遗传力和遗传相关。重复力（Repeatability）是数量性状多次度量值之间的重复程度。从统计学来看，是性状各次度量值间的组内相关系数（Intraclasscorrelationcoefficient）。其取值在0~1之间。重复力概念某一性状在多个家畜中进行多次度量，同一个体多次度量值间的差异称为个体内（组内）方差（inter-individualvariance），不同个体间多次度量值的差异称为个体间（组间）方差（intra-individualvariance）。

VP=

2B+2W

环境方差的剖分一般环境方差（Generalenvironmentalvariance）:在时间上持久或空间上非局部的条件所造成的环境方差，是个体间方差的一部分。

VE=VEg+

VEs

2B=VG+Veg

特殊环境方差（Specialenvironmentalvariance）是暂时的或局部的条件造成的环境方差，是个体内方差。

2W=VEs重复力估测VG+VEgVG+VEg

2BVPVG+VEg+Ves

2B+2W

MSB-MSW（

MSB估计的是2W+n2B）

MSB+（n-1）MSW（

MSW估计的是2W）MSB=SSB/dfBMSW=SSB/dfWSSP=SSB+SSWdfP=dfB+dfWSSB=n∑（Xj-X）2SSW=∑∑（Xji-Xj）2i=nj=kdfB=K-1dfW=K（n-1）K是个体数n是度量次数

SSP=∑（Xji-X）2dfP=nK-1

当个体间度量次数不等时，用加权平均数度量n0n0=

（

∑nj-）re====nkkkn1k-1∑n2j∑nj重复力的用途1确定性状度量次数每次度量值中VG+VEg不变，只有VES改变，度量次数越多，VES越小。VP（n）=VG+VEg+VEs/n∵VP=VG+VEg+VEsre=（VG+VEg）/VP

∴VP=reVP+VEsVEs=（1-re）VPVP（n）=

reVP+（1-re）VP/n=VP〔1+（n-1）

re〕/nn次度量的方差与一次度量方差之比为：

VP（n）/VP=〔1+（n-1）

re〕/n

增加度量的精确性，就需降低度量的方差，对于高重复力，需度量次数少；低重复力，需要度量多次度量，才能降低度量方差。

重复力的用途2估计个体的可能生产力：

PX=re（n）（P(n)-P）+Pre（n）

=（VG+VEg

）/VP（n）=(VG+VEg)/VP〔1+（n-1）

re〕/

n=nre/〔1+（n-1）

re〕nre

∴PX=（P(n)-P）+P1+（n-1）re

当n=0时nre/〔1+（n-1）

re〕=0PX=P

个体没有测定记录,群体的平均表型值就是个体生产性能的最佳估值。当n很大时，nre/〔1+（n-1）

re〕≈1PX=P(n)

多次记录的平均数就是个体的可能生产力。re重复力的用途3.判断遗传力估计是否正确

re=（VG+VEg）/VPH2=VG/VPh2=VA/VP

re>H2>h2重复力是遗传力的上限。4.综合评定畜禽育种值

VAnVAnh2VP(n)1+（n-1）reVP1+（n-1）re

根据n次度量记录,评定个体育种值:

AX=(Pi-P)+Pnh2AX=(Pi-P)+P1+（n-1）re=h2(n)=·=h2(n)重复力的用途5根据早期的记录估测后期的产量

重复力的大小反映不同度量值间的重复程度，对于重复力高的性状，早期产量高的个体，其后期的产量也高，早期产量低，后期产量也低。根据不同次记录与所有记录平均数的相关系数，确定用那一次记录来估测后期产量最可靠。

COVPiP

2Pi

PiVpi1-（n-1）rirPiP=====

Pi

P

Pi

P

PVP（n）

n1-（n-1）rjrPiP

1-（n-1）rirPjP=

Q==

nrPjP1-（n-1）rj

Q..>1时,用第I次度量值估测准确。

Q<1时，用第j次度量值估测准确第四节遗传力遗传力的概念：1广义遗传力（heritabilityinthebroadsense）数量性状基因型方差占表型方差的比率。H2=VG/VP。2狭义遗传力（heritabilityinthenarrowsense）数量性状育种值方差占表型方差的比率。h2=VA/VP。

3已实现的遗传力（realizedheritability）子代选择反应占亲代选择差的比例。遗传力的表达方式1遗传力是育种值对表型值的决定系数。h2=dPA=

A2/

P22表型各组分间无相关时，遗传力是育种值对表型值的回归系数。

A=h2P即h2=bAP∵∑SPAR=0h2=

2A/2P=SSA/SSP=（SSA+SPAR）/SSP=SPAP/SSP=bAP3遗传力是育种值与表型值的相关系数的平方，是用表型值估计育种值准确性的度量。

SPAP

P

P1

rAP=COVAP/

A

P=·=bAP·

=h2·=hSSP

A

Ah

h2=

r2AP遗传力的估计原理只有通过亲属关系才能估计遗传力.rA亲属间没有环境相关,R1A1A2R2基因型值与剩余值无相关,则hhP1和P2个体间的相关系数

rP=hrAh=h2rAh2=rP/rA

根据不同的亲缘关系,P1P2

可计算出遗传力.rP遗传力的估计原理亲缘个体为同卵双胞胎或自交后代

h2=rP(MT)/rA(MT)=rP(MT)/1=rP(MT)亲缘个体为亲子关系

h2=rP(OP)/rA(OP)=rP(OP)/0.5=2rP(OP)

亲缘个体为全同胞关系

h2=rP(FS)/rA(FS)=rP(FS)/0.5=2rP(FS)

亲缘个体为全同胞关系

h2=rP(HS)/rA(HS)=rP(HS)/0.25=4rP(HS)遗传力的估测1由亲子关系估测遗传力

----亲子回归法（Offspring-Parentregression）①上下代方差相同，两性间方差也相同。子代对一个亲本的回归

bOP=COVOP/

2PCOVOP=COVG（OP）=∑1/2A（A+R）/N由于∑AR=0∴COVG（OP）=1/2∑A2/N

=1/2VAbOP=1/2（VA/

2P

）=1/2（VA/VP

）=1/2h2h2=2bOP

子代对双亲均值的回归

COVOP=COVG（OP）=∑A（A+R）/N=VAbOP=VA/VP=h2h2=2bOP

②上下代方差相同，子代两性间方差不相同。需分别求女儿和儿子对亲本的回归，并经矫正后计算遗传力。遗传力的估测2由同胞关系估测遗传力①半同胞相关（Half-sibcorrelation）法（组内相关系数）

2SMSS–MSWMSS—公畜间均方r（HS）==

2S+2WMSS+（n0-1）MSWMSW—公畜内女儿间均方

n0是公畜的女儿头数。当公畜的女儿数不等时：半同胞间的相关就是半同胞的组内相关。∴r（HS）=COV（HS）/

2PCOV（HS）=V1/2A=1/4VA∴r（HS）=1/4VA/

2P=1/4h2h2=4r（HS）

S-11∑∑nin2inin0=∑-遗传力的估测②全同胞相关（Full-sibcorrelation）法

2S+2DCOV（FS）r（FS）===1/2h2h2=2

r（FS）

2S+2D+2W

2P当每头公畜与配母畜数相同，每头母畜子女数相同时：

2S=（MSS-MSD）/dn0

2D=

（MSD-MSW）/n0

2W=

MSW

当公畜与配母畜数不同，每头母畜的子女数不同时：2W=

MSW

2S=〔MSS-（2W-n’0

2D）〕/dn0

2D=

（MSD-MSW）/n0

∑（∑n2/dn）∑（∑n2/dn）-∑（dn）2/nD-SS–1N-∑（dn）2/NS–1S是公畜数，D是母畜数，n是母畜的子女数，

dn是每头公畜的子女数。

n0

=sdn’0

=sdsdn0

=s影响遗传力值的因素遗传力取值范围：从理论上讲遗传力值一般在0～1之间。h2=1时，说明该性状完全不受环境影响，h2=0时，说明该性状不受遗传影响。如果h2>1或h2<0,就需要考虑数据的来源和样本的大小,是否存在场、年、季效应（不同场、不同年度，季节的环境条件差异较大引起环境方差较大）和样本过小抽样误差增大。必要时剔除个别极端数据。影响因素：遗传力是遗传方差占总方差的比。遗传力的大小取决于遗传因素和环境因素在总方差中的比例。遗传力高，说明性状的变异主要是有遗传因素造成，遗传力低，说明变异主要是由环境造成的。由于不同环境条件下测定的遗传力不同，所以，在特定的环境条件下测定的遗传力，只能在特定的畜群中使用。采用全同胞或同母异父估测遗传力，由于共同环境效应（母体效应），往往使遗传力偏高。近交群体的上下代方差不同，且环境方差较大，采用同胞相关估测的遗传力有偏差，需矫正。杂交群体的由于遗传基础世代发生变化，一般不进行遗传力估测。 吴中贤教授进行杂种优势的遗传力估计。遗传力的应用1.预测选择效果：通过对亲代的选择，来预测下一代可能获得的遗传进展。R=Sh22.确定选择方法：对遗传力高的性状，采用个体（表型）选择（Individualselection）。遗传力低的性状，且家系中个体表型相关程度低，采用家系选择（Familyselection）—根据家系平均值高低选择。遗传力低的性状，且家系中个体表型相关程度高，采用家系内选择（Within-familyselection）—每个家系中选择最好者。

3.估计个体育种值:AX=(PX-P)h2+P4.制订选择指数:单个性状选择时主要根据合并选(Combinedselectionindex)选择，就是家系均值和家系内偏差分别用各自的遗传力进行加权。

I’=Af+Aw=h2fPf+h2wPw遗传力的应用进行多个性状选择时，需制订综合选择指数（Comprehensiveselectionindex）：对所选性状的选择指数进行经济加权后，配合出一个综合指数。5.作为引种时的参考：当用父系半同胞法估测的遗传力比明显一般均值时，说明公畜间的差异较小，每代的选择效果不好，需从外引入公畜。

6.确定繁育方法:

对遗传力高的性状，且品种或品系内个体差异较大，一般采用纯种繁育(purebreeding)来提高生产性能。遗传力高，但品系或品种内差异较小，一般采用品种或品系间杂交，基因重组后再进行选择。对于遗传力低的性状，主要是通过杂交来获得杂种优势。第五节遗传相关遗传相关的概念性状相关（Correlationbetweencharacterisitics）：指两个或两个以上度量性状间的相关。表型相关：同一个体不同性状表型的相关。遗传相关：同一个体不同性状育种值间的相关。亲属相关(Correlationbetweenrelatives)：亲属间的性状相关。表型相关：是同一性状在不同亲属间的表型相关。遗传相关：是不同亲属间的育种值相关。也

称亲缘系数（coefficientofrelationship)。遗传相关的概念

性状相关的主要原因：①基因的多效性②选择作用③性状连锁④共同的环境作用。性状的表型相关可分为遗传相关和环境相关两部分。遗传相关指育种值的相关，环境相关指剩余值的相关。

rXY=hXhYrA（XY）+eXeYrE（XY）

表型相关遗传相关部分环境相关部分相关原因的剖分根据通经对表型相关进行剖分：PX、PY为表型值，AX、AY是育种值，EX、EY是环境偏差，hX

、hY是育种值到表型值的通经系数，eX

、eY

是环境偏差到表型值的通经系数。

COVP（XY）

COVA（XY）+COVE（XY）

X

Y

X

Y

COVA(XY)

A(X)

A(Y)COVE(XY)

E(X)

E(Y)hX=

A(X)/

X

A(X)

A(Y)

X

Y

E(X)

A(Y)

X

YhY=

A(Y)/

Y

=rA(XY)hXhY+rE(XY)eXeYeX=

E(X)/

Xh2、e2

是决定系数eY=

E(Y)/

Yh2+e2=1EXEYAXAYPXPXrE（XY）rA（XY）rP（XY）eYeXhXhYrP（XY）===+遗传相关的估测

表型协方差法：rX1Y2=hXrA12rA（X1Y1）hY

rX2Y1=hXrA12rA（X2Y2）hY

rX1Y2·rX2Y1=h2Xr2A12rA(X1Y1)rA(X2Y2)h2Y

rA(X1Y1)rA(X2Y2)=rX1Y2·rX2Y1/h2Xr2A12h2Y

∵h2=rP/rArP

=COVP1P2/

P1

P2

=COVA1A2/

P1

P2AX1AX2AY1AY1PX1AY2PX2PY2rA（X1Y1）rA（X2Y2）rA12rA12rX1Y2rX2Y1遗传相关的估测rA=COVA1A2/

A1

A2∵上下代方差相等∴

P1=

P2

A1=

A2rP

=COVA1