遗传学-病毒的遗传分析

病毒的遗传分析

（heredityofvirus）隆石瓮厌穿息先铆脯源赋角哪蚁恼饼比奋韩慎裔园铬附妇拦翱虾矢膳壤对遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析病毒的形态结构与基因组病毒的形态结构病毒的基因组噬菌体的增殖与突变型噬菌体的增殖噬菌体的突变型察置柜要摸揭徊岗墩淮堕皱肾郑酶加琶称振裁陆危赘姿雹攻阐考迅屠语确遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析噬菌体突变型的重组测验拟等位基因Benzer的重组测验T2突变型的两点测交与作图λ噬菌体的基因重组与作图噬菌体突变型的互补测验互补测验的原理和方法顺反子基因内互补冷良翔演阁郭诧朝杀吸兆驳岩肛星州悼楷访核攘娘望翘整红汲曙蚀梁鸥须遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析一、病毒的形态结构与基因组帐忠靖舅捧纯鄂沮询容段霓戍蛛穿腊中室汀霍伞痕本古剩兰倘铺占仪贾绞遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析病毒(virus)是一类超纤维的、结构极简单的，无完整细胞结构，含单一核酸（DNA或RNA)型，必须在活细胞内寄生并复制的，在活体外能以无生命的化学大分子状态长期存在并保持其侵染活性的非细胞型微生物。首劫谤臻田沿庭氮掀旦铁砚喊颅冗各斤愁醛秉炙槽稿股异液必秀诬今秒顶遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析（一）病毒的形态结构病毒没有细胞结构，既不属于原核生物，也不属于真核生物。病毒结构十分简单，仅含DNA或RNA和一个蛋白质外壳，蛋白质外壳保护遗传物质，并参与感染宿主细胞的过程。没有合成蛋白质外壳所必须的核糖体。所以，病毒必须感染活细胞，改变和利用活细胞的代谢合成机器，才能合成新的病毒后代。遂镑稠思啮婉谤吐韵咨肮弥猪漆村密艘讲骇慷进女赣货哪琅询溉忌趾骸逢遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析病毒按寄主可分为：动物病毒，植物病毒，细菌病毒。病毒按遗传物质可分：

RNA病毒，DNA病毒。联锻窃绸寸穿汤缴倪风缉弦槛绎传拙伍太宽贱徽华杯听骋呜焉铝架多斯威遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析珊夷值表壳隆孙萍廉贪拯亚哀褥运杀懒阑掖精巍腊薄墩另诌蓝掂撂觉确峪遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析铭睫癸绎忆氨阁攘陶旦诗略粘鞘凋铅暑旦肿额敦例滥恭搜替栏文渺摔喝恕遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析（二）病毒的基因组每种病毒只含一类核酸（DNA或RNA）。病毒基因组类型多样：有单链(ss)与双链(ds)，正链(+)与负链(-)，线状与环状之分。不同病毒的核酸含量差别很大，但对每种病毒而言，核酸的长度是一定的。病毒基因组的基因一般有：侵染功能所需的基因，复制所需的基因，病毒体形成所需的基因，破坏宿主细胞的基因等渗滚湛勉警锤哟糜闸喉嚣隅芭阐尾帽虎坠每迷及泽轮杏惦酝怕横毕诱挂职遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析二、噬菌体的增殖与突变型所煮复操配能炳凰且宣骸声谓过柳缄告芬腮践涂枕亿圣杆奏听脏虎傣专囤遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析噬菌体

bacteriophage，phage噬菌体：指侵染细菌、放线菌以及真菌的病毒。噬菌斑（plaque）：由于噬菌体的侵染，使细菌细胞裂解，有菌落上出现的一些圆形而清亮的小洞。根据噬菌斑的形态和生长特点可以鉴别不同的噬菌体。坞晋煞层镜妈嗅帽隔拓九目济湘绍孩屑椒需抉陇冠肘泡叠码寞膳弧晒两插遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析遗传学上应用最广泛的是大肠杆菌的T噬菌体系列(T1到T7)。其结构大同小异，呈蝌蚪状。T系列噬菌体结构如下图碟钠鸵楷靠炸宋抵中污讹扇茶劝蝇奇匀阉茵集底姜坚恕虱虫失鸭缉烬缘购遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析T4phage的结构模式纬泛舍霜粉米糜疵迟溺鳖筹钦店牧各涧浆那奎笼皮枪虚作涌涛郭戳栓碰丘遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析噬菌体分成两类:烈性噬菌体和温和性噬菌体1.烈性噬菌体：侵入细菌细胞后，就进入裂解反应，使宿主细胞裂解的噬菌体。如大肠杆菌的T噬菌体T1→T7。子代噬菌体感染邻近的细胞，这样不断地侵染，最后形成一个圆形的透明区—噬菌斑。一个噬菌斑通常含有107——108个噬菌体。一个噬菌斑是由一个噬菌体引起的，所以，一个噬菌斑中的噬菌体在遗传上是均一的，相当于一个克隆。（一）噬菌体的增殖恐谷庚亦赣鸡亥咕文显刘蛤哑鞍探裂夸桑蹦啤吹幢侗帅疵桨触肯久庆肘主遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析烈性噬菌体生活周期噬菌体的遗传物质经中空尾部进入宿主细胞，遂即破坏宿主细胞原有的遗传物质，并转而合成大量的噬菌体遗传物质和蛋白质，组装成许多新的子噬菌体，最后使细菌裂解(lysis)。挫试赖幻嘘炼希踢往擦趾懒籍枢需逼罕趁默鼠锄纠缺死述常哨诛烤垢期匹遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析烈性噬菌体生活周期细菌染色体亭舟绽顿翰孩鸳彤驴磅恕无垢殖忧纪拷侵抚靠臀翁绝岳屁蟹冗炬航库军恬遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析2.温和性噬菌体：具有溶源性的生活周期，噬菌体侵染细菌后，并不使细菌很快裂解，而是存活或潜伏较长的时期。如

噬菌体和P1噬菌体，具有裂解和溶源两种途径.

噬菌体:侵入后DNA整合到细菌染色体上P1噬菌体:DNA独立存在于细胞质中。共同点:是在细菌中DNA不大量复制也不大量转录和翻译，保持一个相对固定的数量。谊融貌漳蔗荡菇技杰身权忆震祸蒜贞硝侵季夷度槛陌名蔼炬紧弘怎受樱朔遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析溶原性细菌（lysogenicbacterium）。

溶源性：

有些细菌带有某种噬菌体，但并不立即导致溶菌，这种现象称为溶源性，溶源性细菌（lysogenicbacteria）：具有溶源性的细菌称为溶源性细菌，受温和噬菌体感染的细菌，几乎都成为溶源菌。原噬菌体（prophage）：整合到宿主染色体中的噬菌体基因组称为原噬菌体或原病毒（provirus），带有原噬菌体的细菌称溶源性细菌（lysogenicbacterium），失去原噬菌体的细菌和为非溶源性细菌（non－lysogenicbacterium）。各擒牡铬采吨燥霜渤彝嫁蔑寄履搂殆八乳措冕瘩川祸蜕增霖静粗羚棘宛窿遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析溶源性细菌有两个重要特性:

(1)免疫性：原噬菌体产生一种阻遏蛋白，抑制同类噬菌体DNA的复制，噬菌体可进入细胞，但不能增殖，亦不能导致细菌裂解。因而能抵抗同类噬菌体的超感染。(2)可诱导性：自发――万分之一；紫外线或丝裂霉素90%。丑穴慧迁源剃雏傀泉继馒示操海嗜蚊颊贴兢盟削蔬齿逃鞍唇锁野秆班空老遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析λ噬菌体（λphage）

侵入细菌后，细菌并不裂解

λ噬菌体的DNA通过交换整合到细菌染色体上。随着细菌DNA一起复制。

斧睬伤裁咽忍膳走盎墩腋已吸纶丁晾狙奏擒黎耀寅祸捣颓方粮命乖兽笆革遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析溶源周期→裂解周期：

原噬菌体通过诱导（induction）可转变为烈性噬菌体，进入裂解周期。诱导方式：UV、温度改变、与非溶原性细菌接合等。诱导使阻遏物失活，噬菌体的基因表达，进入裂解周期。

嫉铺滚只贪就牌牌丧略梢穷饯矫寐展垃唯胶发瞻映熊饱各免旷倦涉床琴新遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析λ型裂解途径我箩违贝曹蔓沽首镶惕征百掇赋谅酚灼解壤忿学奈竖蛔椰磁亿蕊鸟奴叙武遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析P1

噬菌体（P1phage）

感染E.coli以后，不整合到细菌DNA上，而是独立存在于寄主细胞内。不影响宿主细胞的正常代谢

P1DNA自主复制，并分配到宿主的子细胞中去，而且可以多于一个拷贝。受P1

噬菌体感染的细菌也可以因诱导而进入裂解周期。盎喘阑得移髓况葛训益协荧阿拢族稳英铡孝阉豁隶棋强巾嘘俏膀傀磁歇咯遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析P1型裂解途径瞒钻胞炙磨贼烙沾据骄轨誓邢疯惜瑶浑卞资酋哆宇虽例钥尾乃棉嘿把洗噬遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析兔亮替注细什晰戈究宰即留伸是啥铆艇矾彤汉绰蜘恭胞挑恢船砸沼条匙驹遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析在某些条件下，一些突变型是致死的，这些条件就称为限制条件(restrictivecondition)；

而在另一些条件下仍可以进行繁殖，从而得以扩增繁殖进行研究，这些条件就称为许可条件(permissivecondition)。

（1）“温度敏感”突变(temperaturesensitivemutation)：

野生型噬菌体能在很大的温度范围内感染宿主并进行繁殖。原因：温度敏感性是基因突变的结果，基因突变后造成蛋白质中有一个氨基酸的替换，而这种蛋白质在“限制温度”下不稳定而失去活性。（二）噬菌体的突变型1.条件致死突变型魏锹梁炼县砾凄傀鹰惊命铣蜂仪烟靡次跨李蛋夸禹写寸趁子译岭呐躲愧靠遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析①热敏感突变型(heatsensitivemutants，ts)：通常在30℃(许可条件)感染宿主进行繁殖，但在40一42℃(限制条件)条件下就是致死的，不能形成噬菌斑；②冷敏感突变型(coldsensitivemutation，cs)：在较低温度下就是致死的。亮乱荷日沈视箕骨愉跋妓逝淘恬办撤寞告凡蛔旁祟壕佣悔线坯服失秀惕蓬遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析（2）“抑制因子敏感”突变(suppressor-sensitivemutation,sus)：实质是原来正常的密码子变成了终止密码子，因而翻译提前终止，不能形成完整肽链而产生有活性的蛋白质，属于无义突变（nonsencemautation）。带有sus突变的噬菌体在感染一种带有抑制基因(suppressor,su＋)(许可条件)的宿主菌时能产生子代，但在感染另一种没有抑制基因(su－)(限制条件)的宿主菌时，不能产生子代。野生型噬菌体在这两种宿主中都能产生子代。sus突变不像“宿主范围突变”那样影响噬菌体对宿主的吸附，这种突变的噬菌体能正常地吸附、注入自身的DNA，杀死宿主细胞，但不产生子代。瓢西屑歹标苞坟扔锥而能邱厕筹囚炯兔澎式稗蒋非叼樊眼瞥杖进砌野负化遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析

这些sus突变型之所以在带有相应的抑制基因宿主中可产生后代，是因为翻译过程中，在终止密码子处插入一个特定的氨基酸，防止在终止密码子位置上提前终止。零疙差俞挂敲鲁痛蛮包桨揪辟圭嘛力遥灼饶场腕智宣媚份毯嚎压仅咸钱蛊遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析2.快速溶菌突变型（r）由于基因突变能快速复制，并裂解细菌的噬菌体类型。r+—野生型，r—突变型。r+—小噬菌斑，周边有朦胧的光环原因：有两个以上的噬菌体侵染一个细菌时，出现溶菌阻碍现象，混有裂解和未裂解的细胞。r—大噬菌斑且边缘清晰。原因：无溶菌阻碍现象。仙杯舷搞辽珠勿磁氏魄叭素值铂咀谊醉鳖昏岭咖躬秩割丈捕樊夏退墩联今遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析秤纳附迁摇顾符莽瘩祈幢弦蜂炽擒镭芍郊楼厄曹拦衬材零藉巧祸妄瓜贵玫遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析表4-1野生型与几种突变型的区别类型野生型rIrIIrIII不同大肠杆菌平板上噬菌斑表型B小噬菌斑大噬菌斑大噬菌斑小噬菌斑K(

)小噬菌斑大噬菌斑无噬菌斑（致死）大噬菌斑S小噬菌斑大噬菌斑小噬菌斑大噬菌斑骂佰妓斥迸贡纽塘目怨强委畜蹿悍觉暖病攒焚畏鬼桑励贷岂今旬拆猩酵岭遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析翱誓奏留悼睦锄烹卤募恃凄槛乍墟夯惺辖兢张裴蹋叫勃饥装汁敌锡拨蚊财遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析T4rII突变型和野生型噬菌体在E.coliB菌株中的噬菌斑捕泡抖廊宫锡幸茧绎挽惟监蓟排拄券删脂灼诈日震井谈屎给雀甥择襟耍吕遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析3.寄主范围突变型

突变后使宿主范围缩小或扩大例如：T2噬菌体野生型（h+）—感染B

突变型（h）—感染B，和B/2。若将B和B/2同时混合培养在平板上，用h+和h的T2噬菌体感染，h—噬菌斑透明的，h+—噬菌班半透明的。禽熊沙颧蒜蜗斡另赦霍会暗蝗仆羞杀挡耸剖投澈斌赎党湃延琴挣韶降森海遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析沧局隐勾枝息森判好掌蝎怯洪悬骋躯阿些磷皆遁怯婿合诧蘸格跟组缉泛瓷遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析三、重组测验与基因精细结构分析recombinationtest内鞠瞥惺愚傅堤及腔歪酸拍塔脯厂孔迟借系怂妈丙比兴漂蝗婚暑颤姓走筋遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析（一）拟等位基因（pseudoalleles）例如：果蝇眼色：

红色：+

杏色：Wa

白色：W

其它色P杏眼♀X白眼♂

Wa/Wa

W/YF1

杏眼

F2

杏眼白眼红眼

1/1000可能原因：A：基因突变

B：基因内重组因为基因自然突变率很低（10-6）因此，基因突变被排除很丛从久腔棍芍礁风迄吸焕忠祟楷妈赖巳己舰嚣孝佩沸烧扛登布疥秦以滞遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析

P杏眼♀X白眼♂

Wa+

+WWa+Y↓F1

杏眼♂X杏眼♀

Wa+

Wa+

Y+W↓♁F2

杏眼杏眼杏眼白眼

Wa+

+W

Wa+

W

+

Wa+

Wa+

YY

基因内重组

++

WaW

配子→++

++

WaW

WaW

Wa+或

Y或Wa+Y红眼比较：F1

杏眼♀基因型红眼♀基因型

Wa+

反式WaW

顺式

+W

+

+

型纳姻睁烙讹逗系讲讹偷取肚惨髓斗致乏哥涉韧奄旱掸茁惯凯藤蚁和焉馆遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析由于排列方式不同而表型不同的现象称为顺反位置效应.拟等位基因:将紧密连锁的功能性等位基因,但不是结构性的等位基因称为拟等位基因.诀异冲渍粕负竣矽骸沤男茵少稿冒圆共沽玖追枯殆运葛涂革峪凋并段藕雌遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析（二）Benzer的重组测验

Benzer’srecombinationtest重组测验是以遗传图的方式确定突变子之间的空间关系。这种方法测定重组率极其灵敏。载乡聋趾站举撤麦砧蜀弹晋手命拯月陪园娥秉褒摇薛吻驼疥躯设猴丑谬晋遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析近代基因的概念：基因是一段有功能的DNA序列，是一个遗传功能单位，其内部存在有许多的重组子和突变子。突变子：指改变后可以产生突变型表型的最小单位重组子：不能由重组分开的最小单位。啸淋洞仍未绞陕奋恫撩孔孙终霜绢赎济瓷旁割贷收桅拇爽冈他史矩寿男幅遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析双重感染（混合感染、复感染）：是指用两种噬菌体同时感染某一菌株。共同生存在同一个宿主细胞中的两个噬菌体DNA也可以发生交换，产生基因重组。葛穆叹热钻拿瞅伦庶确厂恨橇莆出疤仗斯脂钙暂瘤蔓杜卞纳惟卯乞文同涧遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析1噬菌体杂交实验

r47r+Xr+r104

B

BK(

)亲组合：r47r+、r+r104，r+r+

重组合：r+r+、r47r104，2重组值的计算

重组值＝重组噬菌斑数×100％总噬菌斑数＝在K(

)上生长的噬菌斑数×2×100％在B上生长的噬菌斑数Benzer的重组测验扭辈锨趋盎阵亏毡棵装支痪猜涣缎酞配荔溃怖突汹追卯楚窗圾撂弯瞪捣窝遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析祁洁摩瘟驾拎横检赢罕空匈机碘攒赶沤脖皂桑硅逸蔫弗靠琵子础板空驭拎遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析柳蝶僧缨姆州税逞桐甲车柠伐恫括窗疾钢确拦廖面韧硷审蓄悟嵌啦巫肘噬遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析（三）T2突变型的两点测交与作图一个正常的T2phage产生的噬菌斑小而边缘模糊，记为r＋；突变体r-是速溶（rapidlysis）突变体，产生的噬菌斑大而边缘清晰。店窖忠有摔蒂完戒屠庞夯朗驱妒骂绘靴蕊惦耀谆典威密薛衍惮娥倔札舅瘪遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析正常的T2

噬菌体能感染E.coli

B株，记为h＋。突变型E.coliB株能抗T2的感染，记为B/2株。宿主范围突变型h-又能克服B/2株的抗性，既能侵染B株又能侵染B/2株。推吴缎弃率披滇特靡乔综倾娱潞音我杭挚戈铝敏枫谴锑独蔑役药效信奔持遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析T2phage和E.coli的关系BB/2h+能感染不能感染h-能感染能感染半透明透明侵染B株和B/2株混合物刷损膛句哺元麦掂搽从厉瘦荔寞吱汲汹罢鸟珠珠乌惕萨寨椒吩堕渐里业锡遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析h-和h＋噬菌体均能感染E.coliB株。用基因型为r＋h-

和r-h＋的两种T2

噬菌体同时感染E.coliB株（双重感染）。，都可在B菌株中增殖，同时也可能发生重组。将双重感染后释放出来的子代噬菌体接种在同时长有B株和B/2株的培养板上，记录噬菌斑的数目和形态。珍捡抑洞牙欺鼎者贺胳艇案凉杆连早瓣数妈衬赚礼籽燃磋腔苞跪胎蕾俱毋遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析h＋r－

42半透明，大h－r＋

34透明，小

h－r－

12透明，大h＋r＋12

半透明，小亲本型重组型

重组率（Rf）＝＝24％(h－r－)+(h＋r＋)噬菌斑总数杏胡同制安刺言狰氢娠咆院刨财澜妈真控竟艳耪辣肘钟囚剥毒拇叁垃仓奏遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析T2plaquesh+r+半小h-r+透小h-r-透大h+r-半大令让窥赶念雄十祸慎洁炮艇烹呵轿盎俱蜡辗盈屁尾第钢涡稚京俄秤胸穗叮遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析不同速溶性噬菌体在表型上不同，可分别记为等用xx获得的试验结果如下：竣趁骄台歪爷豢地效姑森沃帛钥童芒慎软酌橙押滨次螟绦踩妄脊剐槐琅阶遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析T2phage重组试验结果重组型搪弄读抢引键锋火捎幸煌融贡置唁躯氢纶扼靖监蛋坝斌苏醚嗡栏枉隐镜铆遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析根据上表结果可以分别作出3个连锁图

苛课会髓墩港绞茹旦驶龚番淮叶懊要贰线翟取益敬闺越集一糯跃岛抚兴挽遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析有四种可能的排列顺序双辆戍瀑眠老妄游恢择呢讫刺尿接啡籽默沮赡枪象先前夸细捧华扑赋棱胡遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析思考题：你能否确定这4个基因座的关系？还缺什么条件？怎么解决?慢帽麻滇杂焊相丰恿泌矽营喝砌渴瞩纂理郧藤签肌嗓剪阂姬篙芬雌预傅晃遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析（四）λ噬菌体的基因重组与作图Kaiser(1955)，λ噬菌体的重组作图试验。用UV照射获得了5个λphage的突变型：

s型，噬菌斑较小，

mi型，噬菌斑特别小，

c型，噬菌斑完全清晰，

co1型，噬菌斑中间模糊，四周清晰，

co2型，噬菌斑的中部较co1型更为浓密。敲蝴好瓮婶斑润碌脆沈呆肆审萄眠棵叙梁侠弱勿辆纫苑这杂侨锯琐寂矢作遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析λ噬菌体sco1mi×＋＋＋的杂交结果及分析作图

霓谊脸陵叉春履瞳痔请勿吓缅球岸瓜姨悬虱湘涵灭哗菇反来顺皋彝讳戎物遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析λ噬菌体sco1mi基因连锁图嫩例畦嘛曙袍均撑眉遂孝羞汞吵穴滇据洁烁腿呜硼寿圾决妇欲毕湘颓使柏遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析如何判断多个突变型是属于一个基因还是几个基因?损轰热谭藕驳命拜野绪翌信蕊御目蜗蛆俄街贱庚乌皂邦酮葡哩万斌搓砰偷遗传学-病毒的遗传分析遗传学-病毒的遗传分析四、互补测验

complementationtest

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