果蔬保鲜技术及常规测试方法

PAGEPAGE1园产品采后处理前言随着人民生活水平的不断提高，对园产品的品质要求也在逐渐增长。但是园产品采收以后仍然是一个活体，会发生一系列的生理生化变化，使其很快失去原有的风味和营养价值，甚至腐烂变质，因此，园产品的采后损失是十分严重的。本书的出版目的在于向读者介绍有关园产品贮藏保鲜、加工知识、贮藏方式和必要设施，加工原理和工艺流程，减少原产品的采后损失，使农产品提高附加值。本教材共十三章章，分为贮藏和加工两部分，第一到第五章为原产品的贮藏内容，阐述了园产品的采后生理变化，如色泽、风味、营养的化学构成及其在采收后的变化、园产品的呼吸作用、乙烯对园产品成熟和衰老的影响、园产品的失水与控制方法；介绍了园产品的采后商品化处理，如园产品的采收、分级、预冷、包装、催熟、脱涩、打蜡等方法和措施；本教材还介绍了园产品常用的贮藏方式和设施，如堆藏、沟（埋）藏、假植贮藏、冻藏、窖藏、机械冷藏、气调贮藏及水归和蔬菜的的贮藏特性、贮藏中容易发生的问题、解决方法和贮藏保鲜技术。第六到第十二章为原产品加工内容，分别介绍了园产品加工基础知识、速冻保藏加工技术、糖制及腌制技术、罐藏技术、果酒与果醋酿造技术、果蔬汁加工技术、干制技术等。第十三章介绍了花卉的采后处理与加工，其内容包括：鲜花的采后处理和干花制作方法。为了加强学生对教材内容的理解和提高学生的实际动手能力，本教材还添加了部分贮藏加工实验，贮藏部分有水果和蔬菜品质测定，如可溶性固型物、可滴定酸、维生素C和贮藏环境条件，如温度、湿度和气体成分的简单测试测定方法，加工部分有苹果汁加工、山楂酱加工以及泡菜制作等实验。《园产品采后处理》课程是为农科开放教育园艺专业开设的专业必修课。也可用于园产品加工、运输生产者和企业经营者提高理论和生产技术水平。这本教材是一门综述园产品采后处理加工基础知识和基本技术的课程。目的在于引导将要从事园产品生产、管理等工作的技术人员和企业经营者掌握和了解园产品采收、包装、加工及运输的基础知识、基本理论和技能。本教材突出实用性和技术性，按照园产品类别分别介绍水果、蔬菜、花卉的采收储运技术、加工途径和生产工艺技术。本教材除了适合电视大学的学生和从事园产品贮藏、运输、加工和销售人员和农民、基层农技人员、农村干部使用，也可作为农业院校师生教学参考书和为城市居民增加园产品的保鲜知识。本书第一到第五章贮藏部分由冯双庆编写，第六章、第七章、第九章和第十一章由廖小军编写，第八章、第十章和第十二章由赵晓燕、马越编写，第十三章由赵玉梅编写。本书由全国知名教授周山涛和孙自然主审，全书由冯双庆统稿。在本书的编写过程中，董维和唐惠敏协助校对工作，电大徐甸老师给予了大力协助，在此，表示深深的感谢。本书内容深入浅出，是在我们多年教学工作和实践经验的基础上馔写出来的，因此，有一定的理论水平和较强的实际应用价值。但是由于我们的水平有限，难免有欠缺之处，欢迎读者批评指正。冯双庆2002年1月目录绪论第一章园产品采后生理第一节园产品色泽、风味、营养的化学构成及其在采收后的变化第二节园产品的呼吸作用第三节乙烯对园产品成熟和衰老的影响第四节园产品的失水与环境湿度第五节园产品的冷害与冻害第六节休眠在蔬菜贮藏中的应用第二章园产品的商品化处理和运输第一节园产品的采收第二节园产品的分级标准与分级方法第三节园产品的包装第四节园产品的预冷第五节园产品的其他采后处理第六节园产品的运输第三章园产品的的贮藏方法与设施第一节简易贮藏1.堆藏2.沟（埋）藏3.假植贮藏和冻藏第二节通风贮藏库窖藏第三节机械冷藏第四节气调贮藏第四章果品的贮藏保鲜技术第一节苹果第二节梨第三节葡萄第四节猕猴桃第五节柑橘第六节桃第七节柿子第八节板栗第九节菠萝第十节芒果第十一节荔枝第十二节草莓第十三节樱桃第五章蔬菜的贮藏保鲜技术第一节白菜第二节蒜薹第三节花椰菜第四节萝卜第五节花椰菜第六节马铃薯第七节洋葱第八节番茄第九节黄瓜第十节青椒第十一节蘑菇的贮藏保鲜技术第十二节大葱和大蒜的贮藏保鲜技术第十三节姜的贮藏保鲜技术第十四节菊苣的贮藏保鲜技术第十五节荷兰豆的贮藏保鲜技术第六章园产品加工基础知识第一节园产品加工厂的设计第二节园产品加工用水第三节加工原料的预处理第四节半成品的保藏第七章速冻保藏加工技术第一节速冻原理第二节冷冻对果蔬的影响第三节速冻工艺流程和速冻方法第四节速冻产品的冻藏和解冻第五节果蔬速冻生产实例第八章糖制及腌制技术第一节糖制品的分类第二节糖制基本原理第三节果脯蜜饯加工方法第四节果酱果冻加工方法第五节果蔬糖制品包装与贮藏第六节腌制品的分类第七节腌制原理第八节腌制品的加工第九章罐藏技术第一节罐藏原理第二节罐藏容器与罐头生产第三节罐头食品常见质量问题与控制第四节果蔬罐头加工实例第十章果酒与果醋酿制第一节果酒与葡萄酒的分类第二节果酒的发酵第三节葡萄酒酵母第四节影响酵母菌繁殖的和发酵的因素第五节果酒的酿造工艺第六节果酒的病害与防治第七节果醋的发酵第八节果醋加工实例第十一章果蔬汁加工技术第一节果蔬汁的分类第二节果蔬汁的生产工艺第三节果蔬汁加工中常见的质量问题与控制第四节果蔬汁加工实例第十二章干制技术第一节干制的基本原理第二节果蔬干制方法第三节干制实例第四节干制品的包装与贮藏第十三章切花采后处理与干燥花加工技术第一节切花的采后处理第二节干燥花与干燥花饰品制作附实验实习目录实验实验一果实硬度的测定实验二可溶性固形物的测定实验三果蔬呼吸强度的测定实验四果蔬乙烯浓度的测定实验五总酸量的测定实验六维生素C含量的测定实验七贮藏环境中氧气和二氧化碳含量的测定实验八贮藏环境中的温、湿度的测定实习实习一果蔬汁制作实习二果酱果冻的制作实习三蔬菜腌制绪言我国是一个农业大国，园产品的栽培面积和总产量在世界上名列前矛。但是随着人口的逐年增长、消费水平的不断提高、农产品需求量的增加、耕地面积的不断减少和农业资源日趋紧张，农业的发展仍然面临着巨大的挑战。因此减少农产品采后损失和改进保鲜和加工技术是缓解供需矛盾的关键措施之一。我国正在进行农业产业结构的调整，尤其是农业种植结构调整，将种植效益低的农作物转向附加值比较高的经济作物，很多地区就是将种植粮食改为发展园艺产业，因此在未来的若干年我国的园产品产量将进一步提高。因此，学习和研究园产品的采后贮藏加工技术有着深远的意义。我国的水果和蔬菜不仅种类繁多、风味独特、经济和营养价值高，而且总产量均居世界之首位。1998年和1999年联合国粮农组织的统计资料报道，中国水果的总产量分别为5392.6万吨和9308.1万吨（我国报道的为5453万吨和8698万吨）；蔬菜的总产量分别为2.37亿吨和4.1亿吨。苹果(居世界第一)、柑橘和梨的产量1998年分别为1948、859和727万吨，占水果总产量的36%、15.9%和13.5%。红枣的产量也迅速增加，1998年总产量为110万吨，占总产量2%，红枣是中国的特产，作为一种上等滋补品，深受国内外市场的欢迎。中国有七十多种常见蔬菜供应消费者，市场周年供应的有四十于种。近十年来我国的水果和蔬菜生产一直保持高速发展，特别是改革开放以来，水果和蔬菜市场放开以后，更加激发了农民发展生产的积极性。但是也存在一些问题，如：产量高但单产低，品质差，缺乏市场竞争力，品种结构不合理，人均水果占有量还不高等，人均蔬菜的年消费量，超过或等于世界人均消费量，大约在150公斤左右，但我国果品人均年分配量仅约18公斤，只有经济发达国家人均消费量100多公斤的1/5－1/6。我国每年蔬菜和水果出口量只有400—500万吨，还有很大的潜力。我国的水果和蔬菜产量虽高，但采后损失也是十分严重的，平均总损失达35%。主要原因在于我国的水果和蔬菜贮藏运输设备的缺乏，而且没有实现冷链流通。尽管从八十年代开始，各种类型的水果和蔬菜贮藏库迅速发展起来，引进了气调库和调气设备。近十年来我国的冷藏设施发展的较快，目前全国已有各种类型的冷库三万多座，总容量近六百万吨，气调库200万吨，但有些气调库的利用率不高，主要原因是燃料缺乏、技术不过关和价格问题。尽管水果和蔬菜的库容量在增加，但还远远不能满足要求。大部分产品采后不得不立即销售，水果的贮藏量只有总产量的10-15%。我国幅员辽阔，大部分水果和蔬菜的仍使用无冷源车运输。为降低产品温度，在普通货车中加冰运输。只有10%的水果和蔬菜用机保车和冰保车运输。现有的近百条冷藏运输、5000余辆冷藏汽车和7900余辆铁路冷藏车（其中加冰车5000余辆）不能满足需要，况且这些冷藏运输车辆多用来运输鱼、肉、蛋等畜产品。运输中的损失可达15～35%，与发达国家相差甚远。其次，我国的园产品未实施水果和蔬菜采后商品化处理，商品化处理包括挑选、修整加工、分等分级、清洗、预冷、愈伤、药物处理、吹干、打蜡、催熟、包装等环节，是水果和蔬菜采后增值和减少损失的重要措施。但是由于我国大部分农产品以原始状态上市，不分等级，没有包装。因此，不能满足国内人民对产品花色品种多样化、新鲜、干净和精美的消费需求。在国际市场上，我们一流的产品却卖不出一流的价格。我国“六五”、“七五”、“八五”和“九五”期间对部分水果、蔬菜的采后生理，贮藏技术、运输条件、产品标准进行了研究，在果蔬贮藏、保鲜技术的研究与应用上已取得一定进展，但是有些研究成果没有很好得到应用和推广，还没有在国民经济的发展中起到应有的作用。如苹果、蒜薹，鸭梨、猕猴桃、板栗、柑橘、花椰菜等都已有了比较成熟的保鲜技术。还有一些产品的采后生理和保鲜技术正处于研究之中，或已经有了初步研究成果，有待于深入和完善，如：大樱桃、红枣等。我国是世界上的芒果主产区之一，但芒果采后极不耐贮运，因此鲜销范围有限，鲜销率很低。目前芒果保鲜剂和综合保鲜技术的研究取得了可喜的进展，已经研究开发出一种“芒果保鲜剂”，可以有效延缓芒果成熟、衰老和控制病害。今后应该进一步将科研成果转变为生产力。园产品的加工是园产品产业链的重要环节，更是实现园产品增值的关键措施，还可以丰富产品的种类，延长产品的贮藏期和供应期，解决卖果难、卖菜难的问题，减少园产品贮藏的损失，更有利于园艺产业的良性发展，促进产品的出口，进入国际市场，推动农业结构的调整，扩大社会就业，是实现农民增收的重要途径。通过多年发展，我国园艺产品加工业已形成一定的规模，近年来更是得到了迅速的发展，一批具有规模的龙头加工企业如蓝田集团、屯河集团、中鲁集团等已经诞生，园产加工品的出口也有了很大的提高，在国际贸易中占有一定的比重，成为园产加工品的出口大国，为我国农业经济的发展作出了重要贡献。我国已成为WTO成员，这对我国园产品的加工业是一个很好的机遇，与其他国家相比，我国资源丰富、劳动力价格便宜，具有显著的比较优势和竞争优势，将有利于扩大园产加工品的出口。目前我国在浓缩苹果汁、桔子罐头、番茄浆、蔬菜罐头、脱水蔬菜、冷冻蔬菜、蔬菜腌制品等产品的出口已形成了较大的优势。据海关统计，1999年我国果蔬及果蔬加工产品的出口总贸易额为2576551千美元，加工品占67.8%，其中最大的是蔬菜罐头，第二位的是脱水蔬菜，冷冻蔬菜为第三位，水果罐头为第四位，果蔬汁为第五位。但是从园产品的加工率而言，与发达国家相比我国的园产品加工仍有较大的差距。目前我国园产品不仅加工装备水平比较低，而且加工能力非常有限，水果的加工率不到10%，蔬菜不到1%，而发达国家果蔬的加工能力都很高，水果能达到50%以上，蔬菜能达到60—70%。因此在一定程度上制约着我国园产品种植业的发展，有必要积极发展园产品的加工业。目前园产品的加工仍然是以传统的加工方法为主，如罐藏、糖制、腌制、干制、果汁加工、果酒酿造等，随着研究的深入，一些高新技术如冷冻真空干燥、酶处理、超滤技术、高压杀菌、超微粉碎技术、超临界流体萃取技术也已经开始应用于加工，许多产品如果蔬汁、速冻蔬菜、冻干蔬菜、葡萄酒的生产得到了快速的增长，同时也相继开发了一些新的加工产品果醋、果蔬中的天然提取物等。总之随着新技术的应用和新产品的开发，我国园产品的加工将会更进一步发展。“园产品的采后处理”是以采后生理为基础的一门应用学科，学习它有助于深入认识和发现园产品采后生理、生化和物理变化，从而找出更加有效的方法来控制这些变化过程，形成一系列的贮藏和加工操作技术，最大限度地延缓园产品的衰老进程，减少变质腐烂损失，为满足市场对优质园产品的需求提供保证。学习“园产品产后处理”这门课程，应具有一般的植物学、植物生理学、果树栽培学、蔬菜栽培学、花卉栽培学、园艺学通论等课程的基础知识及实验技能，只有掌握“园产品采后处理”这门学科的基本原理，同时熟悉传统和现代的贮藏和运输设施和方式，以及各种园产品的采后商品化处理和贮藏技术，理论密切联系实际，才能国解决生产中存在问题，争取在这一领域中有所发现，创造出更加合理，有效的果蔬贮运技术，为改善和提高我国果蔬供应状况作出贡献。第一章园产品的采后生理学习目标：通过本章内容的学习，应了解园产品采后的各种生理生化变化，并且掌握防止和减少园产品品质败坏的方法。教学要求：重点掌握：（1）园产品的呼吸作用及有关术语（呼吸强度、呼吸热、跃变型和非跃变型果实），了解影响呼吸强度的因素.（2）园产品的失水及影响因素，防止园产品失水的方法；了解有关术语（绝对湿度、饱和湿度和相对湿度）（3）乙烯在园产品成熟和衰老的作用及应用（4）冷害,冷害症状,控制冷害的方法冻害，冻害发生后的处理方法2、一般掌握：园产品的化学成分及采后变化对品质的影响，蔬菜的休眠一般了解：呼吸的糖酵解和三羧酸循环，乙烯的生物合成途径和冷害的发生机制第一节园产品色泽、风味、营养的化学构成及其在采收后的变化各种园产品都具有特殊的色、香、味、质地和营养，这是由于它们的化学成分及其含量的不同而决定的。化学成分的性质、含量及其采后的变化与园产品的品质和贮藏寿命密切相关。我们在贮藏和运输过程中要最大限度地保存这些化学成分，使其接近新鲜产品。下面简要谈谈园产品的主要化学成分及其采收以后的变化。一、水分园产品的含水量很高，不同种类和品种间的含水量差异很大。大多数为85％~95％，如葡萄、梨、苹果、白菜的含水量都在90%以上，马铃薯的含水量为85%，大蒜和山楂的含水量较低，为65%。一般来说，凡是幼嫩的、生长旺盛的器官或组织含水量高。水分不仅是物质完成生命活动的必要条件，而且对园产品的新鲜度和风味有重要影响，含水量高的园产品外观饱满挺拔、色泽鲜亮，口感脆嫩。产品的实际含水量是由收获时组织中的原有水分决定的，如果采收时气温较高，产品的含水量就较低，因此，我们应该在清晨或傍晚采收，使产品的含水量最高，特别是叶菜，受环境条件的影响最大，极易失水萎蔫。采后的园产品失去了水分的来源，随贮藏期的延长而发生不同程度失水，造成产品萎蔫、失重，鲜度下降，使其商品价值受到影响；失水严重时会造成代谢失调，贮藏期缩短。因此，失水常作为园产品保鲜的一个重要指标。当然，由于园产品的含水量高，而其本身的保护组织又差，因此园产品采收、采后处理、运输和销售过程中很容易受机械损伤。二、碳水化合物

除水分外的干物质中，碳水化合物是主要的成分，包括低分子量的糖和高分子的多聚物，其中又以可溶性糖最重要，通常也称可溶性固形物。下面介绍几种重要的碳水化合物。

1、糖类糖主要存在成熟的果实中，园产品的含糖量一般为10%~20％，主要为葡萄糖、果糖和蔗糖，在不同的种类和品种中三种糖的比例不同，如苹果和梨主要含果糖，浆果类主要含葡萄糖，杏、桃、柑橘和甜瓜主要含蔗糖。上述三种糖的甜度不同，如以葡萄糖为100，那么果糖为220，蔗糖为145。园产品的甜味不仅与含糖量及种类有关，而且也受有机酸的影响，糖/酸比值越大越甜。园产品的含糖量虽然不高，但作为呼吸基质却可提供园产品维持生命活动的能量，园产品贮藏期间，糖会被消耗而逐渐减少，糖分消耗慢，则说明贮藏条件适宜。

2、淀粉主要存在于未熟果实及根茎类蔬菜中，如青香蕉淀粉为20%，成熟后淀粉转化为糖，果肉变软变甜。未成熟的苹果含淀粉12-16%，成熟后下降为1-2%，淀粉转化为可溶性糖，甜度增加。含淀粉较高的园产品有：板栗和枣为16-40%，马铃薯为14-25%，藕为12-19%，豌豆为6%。在贮藏期间淀粉逐渐转化为糖，马铃薯在0℃中贮藏，淀粉会转化为糖，吃时味甜，不易煮烂，加工时产品易褐变。

3、纤维素、半纤维素和果胶物质：三者均是不被人体吸收消化的多聚物，是构成细胞壁和中胶层的主要成分，与园产品质地密切相关。幼嫩植物组织的细胞壁中是含水纤维素，食用时口感细嫩；贮藏中组织老化后，纤维素则木质化和角质化，使蔬菜品质下降，不易咀嚼。果实后熟时纤维素水解和果胶物质的变化会影响果实的硬度。在未成熟果实中，果胶物质以原果胶的形式存在于细胞壁中，并与纤维素和半纤维素结合，不溶于水，将细胞紧密粘接，组织坚硬；成熟时原果胶在酶的作用下逐渐水解而与纤维素分离，转变成果胶渗入细胞液中，细胞间即失去粘接，组织松散，硬度下降。因此，生产上常用硬度计测定果实硬度，从而判断果实品质和成熟程度。

三、有机酸

有机酸与果实风味有关，在不同园产品中因所含的种类、数量及其存在的形式不同，而构成独特风味。几乎一切果实中均含苹果酸；柠檬酸分布也很广，但在柑桔类果实中最普遍；葡萄中以酒石酸为主，酸味最强；除这三种主要有机酸外，园产品中常见的还有草酸、琥珀酸、α-酮戊二酸。决定酸味的主要是可滴定酸，即游离酸的含量，而不是酸的总含量。在果实中，有机酸多以游离的形式存在，而其它组织的蔬菜，如叶菜中，常是有机酸占优势，且酸含量也少，因此水果大多比蔬菜酸味浓。果实成熟时一般含酸量增加，长期贮藏后由于呼吸作用而减少，使风味变淡，品质下降。

四、色素

许多色素的存在共同构成园产品特有的颜色，它们是决定产品采收期，鉴定产品品质的重要指标，主要有以下几种。

1、花青素是一类糖苷型非常不稳定的水溶性色素，一般在果实成熟时才合成，存在于表皮的细胞液中。花青素在酸性溶液中呈红色，因此，许多有酸味的果实都有红色；在中性溶液中为淡紫色，在碱性中为蓝色，与金属离子结合时会呈现各种颜色，因此我们看到食用的园产品色彩缤纷。一般含糖量多时花青素也多，因此红色果实色越深越甜。花青素可抑制有害微生物，因而红色品种的苹果比黄色或绿色品种的抗病力更强，着色好的果实通常较耐贮藏。

2、类胡萝卜素是类异戊二烯多聚体，不溶于水，分为胡萝卜素类和叶黄素类两种，包含胡萝卜素、番茄红素、叶黄素、椒黄素和椒红素，使园产品呈现红色、黄色、橙红色。而类胡萝卜素常与叶绿素并存，当叶绿素分解时，它们才显示出各自的颜色。β-胡萝卜素在入体内可转化为维生素A。

3、叶绿素有叶绿素a和叶绿素b，两者一般以3；1比例存在，叶绿素a呈蓝绿色，叶绿素b呈黄绿色。未成熟的果实和叶菜都含有大量叶绿素，含叶绿素的部位同时含有维生素C，因而含叶绿素多的蔬菜一般含维生素C也较多。采收后的园产品中叶绿素在酶的作用下易分解，在氧存在和日光下极易被破坏，从而使它失去绿色。

五、维生素和矿物质

园产品是人体所需维生素的主要来源之一。人体所需的90％的维生素C约40％的维生素A和维生素B均来自园产品。果实成熟阶段维生素C含量增加，贮藏阶段易被氧气分解，失去生理活性；在温度高和氧供给充足的条件下均会使维生素C损失加快。园产品中含有的许多矿物质，如钙、磷、铁、硫、镁、钾、铜等也是人体所必需的营养成分。

此外，在园产品中具有单宁和多种挥发性芳香物质，分别构成了涩味及不同品种特有的香味。园产品中还含有许多酶参与采后生命活动。（表1-1，1-2，1-3）第二节园产品的呼吸作用一、呼吸的基本概念园产品采收以后，失去了水和无机物的来源，同化作用基本停止，但仍然是活体，其主要代谢过程是呼吸作用。呼吸是呼吸底物在一系列酶参与的生物氧化下，经过许多中间环节，将生物体内的复杂有机物分解为简单物质，并释放出化学键能的过程。呼吸底物在氧化分解中形成各种中间产物，其中一些是合成其它新物质的原料，而新物质的合成及细胞结构和功能维持所需要的能量，可由呼吸作用中的高能化合物ATP随时提供。由于呼吸作用同各种园产品的生理生化过程有着密切的联系，并制约着生理生化变化，因此必然会影响它们采后的品质、成熟、耐藏性、抗病性以及整个贮藏寿命。呼吸作用越旺盛，各种生理生化过程进行的越快，采后寿命就越短，因此我们在园产品采后贮藏和运输过程中要设法抑制呼吸,但又不可过分抑制，应该在维持产品正常的生命过程前提下，尽量使呼吸作用进行得缓慢一些。呼吸的类型有两种,即有氧呼吸和无氧呼吸。以己糖作为呼吸底物时,两种呼吸的总化学反应式为:有氧呼吸C6H12O6＋6O2→6CO2＋H2O＋674Kcal葡萄糖无氧呼吸C6H12O6→2C2H5OH6＋2CO2＋24Kcal葡萄糖乙醇二、糖的有氧降解和能量的释放有氧呼吸是主要的呼吸方式，它是从空气中吸收氧，将糖、有机酸、淀粉等其它物质氧化分解为二氧化碳和水，同时放出能量的过程。这种生物氧化过程释放的能量并非全部以热量的形式散发，而是一步步借助于能载体高能磷酸键来传递，同时释放出热量。下列反应式概括了活细胞中有氧呼吸的化合物及能量的变化：C6H12O6＋6O2+38ADP+38H3PO4eq\o(\s\up9(酶),→)6CO2＋38ADP+6H2O＋约369大卡葡萄糖三磷酸腺苷二磷酸腺苷糖的生物氧化分解成二氧化碳和水要经过多个化学反应步骤,每个步骤都需要一种专门的酶催化。所有的步骤可以分为两个部分：第一部分叫做糖酵解，是糖的磷酸化衍生物形成的过程，将己糖转化为两个分子丙酮酸，其反应式如下：C6H12O6+2H3PO4+2NAD++2ADP→葡萄糖辅酶I2CH3·CO·COOH+2ATP+2NADH+2H++2H2O丙酮酸还原型辅酶I由于每克分子的NADH+H+产生3molATP,1mol的葡萄糖,通过糖酵解氧化为丙酮酸时,可以释放出8molATP的能量。以后植物以分裂磷酸盐键的方式利用能量，其反应式如下：ATP→ADP+Pi+能量无机磷酸盐糖醇解途径的反应程序简图(1-1)如下:葡萄糖↓6-磷酸葡萄糖↓6-磷酸果糖↓1,6-磷酸果糖↓↓ ↓磷酸二羟基丙酮→3-磷酸甘油醛↓1,3-二磷酸甘油酸↓3-磷酸甘油酸↓2-磷酸甘油酸↓磷酸烯醇式丙酮酸↓丙酮酸→三羧酸循环图1-1糖酵解途径第二部分叫做三羧酸循环,把丙酮酸氧化为二氧化碳和水,其反应式如下:CH3·CO·COOH+5/2O2→3CO2+2H2O丙酮酸三羧酸循环简图(1-2)如下:糖醇解↓丙酮酸辅酶ACO2乙酰辅酶A草酰乙酸柠檬酸苹果酸乌头酸延胡索酸三羧酸循环异柠檬酸CO2α-酮戊二酸虎珀酸CO2图1-2三羧酸循环每氧化1mol分子丙酮酸可得到15mol的ATP，2mol的丙酮酸共得到30mol的ATP，加上糖酵解部分得到的8molATP，因此每分解一克分子的葡萄总共可得到38molATP。完全氧化1mol葡萄糖可以释放673大卡热量,每个ATP最少可以释放出8大卡的热,38个克分子ATP最少可以将304大卡的能量贮存起来,占总释放能量的45.2%,其余的369大卡能量以热的形式散发出来,约占总释放能量的54.8%,这部分热量就叫呼吸热。上面谈的是葡萄糖糖酵解后在有氧情况下，园产品组织中丙酮酸所经历的三羧酸循环，然而在无氧或其它不良条件下(如果皮透性不良，组织内的氧化酶缺乏活性)，丙酮酸就进行无氧呼吸或分子内呼吸，亦即发酵。此时丙酮酸脱羧生成乙醛,再被NADH还原为乙醇或直接还原为有机酸(乳酸)。其反应的第一步是丙酮酸脱羧为乙醛：CH3·CO·COOHeq\o(\s\up9(丙酮酸脱羧酶),→)CH3·CHO+CO2丙酮酸乙醛第二步反应是乙醛还原为乙醇：CH3·CHO+NADH+H+eq\o(\s\up9(乙醇脱氢酶),→)CH3·CH2OH+NAD+乙醛乙醇无氧呼吸至少有两个缺点：(1)它释放的能量比有氧呼吸少,一摩尔葡萄糖无氧呼吸只能产生21大卡的热,为有氧呼吸的1/32,因此为了获得能量则消耗更多的呼吸底物。(2)在无氧呼吸过程中,乙醇和乙醛及其它有害物质会在细胞里累积，并输导到组织其它部分，使细胞中毒。普通空气中氧是充足的，但在园产品的气调贮藏和塑料薄膜包装中，若操作管理不当使供氧不足时,则不能保证充分有氧呼吸，组织就开始无氧代谢。因此要注意通风换气，避免无氧呼吸。至于各种园产品开始无氧呼吸时的O2浓度，则因园产品的种类、品种、成熟度及温度而异。因此，气调贮藏时要注意O2的临界值。除了葡萄糖以外，其它碳水化合物也可以作为呼吸底物，而蛋白质和脂肪则要经过水解后，才能作为呼吸底物。三、呼吸强度和呼吸系数(一)呼吸强度呼吸强度是衡量呼吸作用强弱的一个指标，在一定的温度下，用单位时间内单位重量产品放出的CO2或吸收的O2的量表示,常用单位为CO2或O2mg(ml)/（kg·h），以CO2或O2的容积[ml/(kg.h)]计时,可称为呼吸速率。呼吸强度是表示组织新陈代谢的一个重要指标,是我们估计产品贮藏潜力的依据，呼吸强度越大说明呼吸作用越旺盛，营养物质消耗得越快，加速产品衰老，缩短贮藏寿命。(二)呼吸系数呼吸系数也称呼吸商,它是植物呼出的CO2与吸入O2之容积比,用RQ表示,在一定程度上可以根据呼吸商来估计呼吸的性质和底物的种类。各种呼吸底物有着不同的RQ值。以糖为呼吸底物,完全氧化时：C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O6molCO2RQ==16molO2当有机酸(苹果酸)作为呼吸底物,完全氧化时:C4H6O5+3O2→4CO2+3H2O4molCO2RQ==1.333molO2以脂肪、蛋白质为呼吸基质，由于它们分子中含碳和氢比较多，含氧较少，呼吸氧化时消耗氧多，所以RQ＜1,通常在0.2~0.7之间。例如硬脂酸氧化时:C18H36O2+26O2→18CO2+18H2O18molCO2RQ==0.6926molO2如果被氧化的物质含氧比糖类多时的氧化反应如下:2C2H2O4+O2→4CO2+2H2O草酸4molCO2RQ==41molO2从上述例子看出,呼吸商越小,需要吸入的氧气量越大,在氧化时释放的能量也越多,所以蛋白质和脂肪所提供的能量很高,有机酸能供给的能量则很少。呼吸类型不同时，RQ值的差异也很大。以葡萄糖为基质，进行有氧呼吸时RQ=1；若供氧不足,缺氧呼吸和有氧呼吸同时进行,则产生不完全氧化,反应式如下:2 C6H12O6+6O2→8CO2+6H2O+2C2H5OH8molCO2RQ==1.336molO2由于无氧呼吸只释放CO2而不吸收O2,故RQ值增大。无氧呼吸所占比重越大,RQ值也越大，因此根据呼吸商也可以大致了解缺氧呼吸的程度。然而，呼吸是一个很复杂的过程，它可以同时有几种氧化程度不同的底物参与反应，并且可以同时进行几种不同方式的氧化代谢,因而测得的呼吸强度和呼吸商只能综合反映出呼吸的总趋势，不可能准确表明呼吸的底物种类或无氧呼吸的程度。而且有时所测得的数据常常不是O2和CO2在呼吸代谢中的真实数值，由于一些理化因素的影响，特别是O2和CO2的溶解度和扩散系数不同,会使测定数据发生偏差。四、呼吸温度系数Q10、呼吸热和呼吸高峰（一）呼吸温度系数园产品的呼吸作用涉及多种酶反应,在生理温度范围内,这些反应的速率随温度的升高按指数规律增大,并可以用温度系数Q10以数学方式表示，温度每提高10℃,化学反应的速率将增大一倍左右：Q10=(R2/R1)10/（t2-t1）=常数,约等于2,t2和t1是摄氏温度,R2和R1是反应速率，用这个公式可以计算出任何温度差的Q10或某一未知速率。但是,对于生物学过程,Q10并不是在整个生理学范围内都保持恒定,而是温度的函数（表1-4）:表1-4温度系数Q10在不同温度范围内的变化温度范围（℃）增加倍数Q10值0-101.2-22.5-4.010-201.0-1.22.0-2.520-300.75-1.01.5-2.030-400.5-0.751.0-1.5Q10值在0~10℃范围内最高,最高可达7,温度10℃以上时,Q10一般降低到2~3之间。在一定的温度下几种果实的Q10值如下（表1-5）表1-5一定温度下几种果实的Q10:种类温度（℃）Q10香蕉5~152.4番木瓜4.5~153.0番茄10~152.3苹果5~152.5（二）呼吸热前面已经提到园产品的呼吸作用中会有一部分能量以热的形式散发出来，这种释放的热叫做呼吸热，会使贮藏环境的温度增高，为了降低库温或车温，必须计算出呼吸热，以便用适当的制冷设备加以排除，从而保持园产品所需要的适温。呼吸热通常以B.t.u(英国热量单位)表示,一个B.t.u①等于将一磅②的水提高华氏一度。呼吸热的计算方法如下：每一日(24小时)产品放出的B.t.u应该等于每千克产品每小时所放出的二氧化碳的毫克量乘以220③这个系数。用这个简单方法计算的呼吸热与用热量计测定的呼吸热很接近(表1-7)。如果要换算成千卡，则乘以0.252,或直接用每千克每小时产品所放出的二氧化碳的毫克量乘以55.44，就得到呼吸热的千卡数。下面为几种常见果实在15.0-15.6℃下每吨果实呼吸热的B.t.u数（见表1-6）:表1-6几种常见果实在15.0-15.6℃下每吨果实呼吸热的B.t.u数:种类B.t.u香蕉(青)4600~5100苹果3000~6800橙2800~5200杏8300~15100李2600~2800菠萝2900~4000洋梨3300~13200桃7300`9300每天每吨果实呼吸热的千卡数的计算方法为,用果实的呼吸强度乘以61.27(2.553千卡×24),已知1mlCO2=1.96mg,可以把呼吸强度中CO2的毫升数换算成毫克数进行计算。例如甘蓝在5℃的呼吸强度为24.8mgCO2/（Kg.h）,则1吨甘蓝的呼吸热为61.27×24.8=1519.5千卡,如果这些热能全部积蓄而不散失,那么会使甘蓝的体温在24小时内升高1.7℃[甘蓝的比热容按0.9Kcal/(kg.℃)计算]。表1-7实测呼吸热和计算的呼吸热种类温度呼吸释放的能放出的热放出热占计算呼吸能的%(℃)[cal/(Kg.h)][cal/(Kg.h)]范围平均苹果7.218.1617.6995~1019818.389.1579.3579~9489胡萝卜7.237.2441.59111莴苣7.274.5778.39103~106105甜橙7.224.1225.5797~11610618.342.0640.1595马铃薯7.212.4512.1995~1009818.312.6713.86109草莓7.283.8975.0588`939018.3351.33348.9493~106991.摘自蔬菜贮藏加工学,表中1cal=4.1868J①Btu为英国热量单位,等于252卡。②一磅等于454g。③220由2.55×86.3得来,86.3是一个常数,它把卡/千克.小时转换为英制热单位Btu/吨.天。（三）呼吸高峰在果实发育过程中，呼吸作用的强弱不是始终如一的，根据呼吸曲线的变化模式不同，可以将果实分为两类。一类叫做跃变型果实，其幼嫩果实的呼吸旺盛，随着果实细胞的膨大，呼呼强度逐渐下降，开始成熟时呼吸强度突然上升，果实完熟时达到呼吸高峰，此时果实的风味品质最佳，然后呼吸强度下降，果实衰老死亡。如苹果、香蕉、芒果、鳄梨、番茄、杏、桃、猕猴桃、柿、无花果、番石榴、西番莲等成熟时都能表现出类似的呼吸高峰。另一类果实发育过程中却没有呼吸跃变现象，这类果实叫做非跃变型果实，如葡萄、柑桔、菠萝、黄瓜、草莓、荔枝、柠檬等。五、影响呼吸强度的因素园产品在贮藏过程中的呼吸强度与产品的消耗是紧密联系着的，呼吸强度越大所消耗的营养物质越多。因此，在不妨碍园产品正常生理活动的前提下，尽量降低它们的呼吸强度，减少营养物质的消耗，这是关系园产品贮藏成败的关键。为了控制园产品呼吸强度，延长园产品贮藏寿命，就必须了解影响园产品呼吸强度的有关因素。(一)园产品本身因素１．种类、品种：在相同的温度条件下，不同种类、品种的园产品呼吸强度差异很大，这是由它们本身的特性所决定的。例如在0-3℃下，苹果的呼吸强度是1.5-14.0CO2mg/（Kg.h）；葡萄的是1.5-5.0CO2mg/（Kg.h）；甜橙的是2.0-3.0CO2mg/（Kg.h）；柿子.5-8.5CO2mg/（Kg.h）；菠菜是21CO2mg/（Kg.h）；番茄是18.8CO2mg/（Kg.h）；马铃薯是1.7-8.4CO2mg/（Kg.h）。一般说来，夏季成熟的园产品比秋季成熟的呼吸强度要大，南方生长的比北方生长的呼吸强度大，而早熟品种的呼吸强度又大于晚熟品种。贮藏器官，如根和块茎类蔬菜的萝卜、马铃薯呼吸强度较小；而营养器官，如叶和分生组织(花)的新陈代谢旺盛，呼吸强度最大，菠菜和其它叶菜呼吸强度的大小与易腐性成正比。石刁柏、绿菜花、葱的呼吸强度也很大。果菜的呼吸强度介于根菜类和叶菜类之间，浆果类果实呼吸强度大于柑桔类和仁果类果实。２．发育年龄与成熟度在园产品的个体发育和器官发育过程中，幼龄时期呼吸强度最大，随着年龄的增长，呼吸强度逐渐下降。幼嫩蔬菜处于生长旺盛时期，各种代谢过程都很活跃，而且表皮保护组织尚未发育完善，组织内的细胞间隙也较大，便于气体交换,内层组织能获得较充足氧，因此呼吸强度较高，很难贮藏保鲜。老熟的瓜果和其它蔬菜，新陈代谢缓慢，表皮组织和蜡质、角质保护层加厚，呼吸强度降低，耐贮藏；有一些果实，如番茄在成熟时细胞壁中胶层分解，组织充水，细胞间隙因被堵塞而变小，因此阻碍气体的交换，使呼吸强度下降。块茎、鳞茎类蔬菜在田间生长期间呼吸强度不断下降，进入休眠期呼吸降至最低点，休眠结束呼吸再次升高。跃变型果实的幼果呼吸旺盛，随果实的增大，呼吸强度下降，果实成熟时呼吸强度增大，高峰过后呼吸强度又下降，因此跃变前期采收果实，并且人为地推迟呼吸高峰的到来，可以延长贮藏寿命。总之，不同发育年龄的园产品，细胞内原生质发育的程度不同，内在各细胞器的结构及相互联系不同，酶系统及其活性和物质的积累情况也不同，因此所有这些差异都会影响园产品的呼吸。３．同一器官的不同部位园产品的皮层组织呼吸强度大，果皮、果肉、种籽的呼吸强度都不同，柑桔果皮的呼吸强度大约是果肉组织的10倍,柿的蒂端比果顶的呼吸强度大5倍,这是因为不同部位的物质基础不同,氧化还原系统的活性及组织的供氧情况不同而造成的。(二)环境因素１．温度温度是影响园产品采后寿命的最重要因素,温度影响着许多生理活动,其中包括呼吸作用。在一定温度范围内,随温度升高,酶活性增强,呼吸强度增大。当温度超过35℃时,呼吸强度反而下降，这是因为呼吸作用中各种酶的活性受到抑制或破坏的缘故。此外，温度升高园产品呼吸加快，会使得外部的氧向组织内扩散的速度赶不上呼吸消耗的速度，而导致内层组织缺氧，同时呼吸产生的二氧化碳又来不及向外扩散，累积在细胞内危害代谢。这说明高温不仅引起呼吸的量变，还会引起呼吸的质变。对于跃变型果实，高温将促进其呼吸高峰的到来。但是并非为了抑制呼吸强度,贮藏温度越低越好,而是应该根据各种园产品对低温的忍耐性不同,尽量降低贮藏温度,又不致产生冷害。冷敏感的园产品在冷害温度下，糖酵解过程和细胞线粒体呼吸的速度相对加快,这就使它们的呼吸强度比非冷害温度时增大。当园产品从冷害温度转移到非冷害温度中时呼吸强度急剧上升，这可能是为了修复冷害下膜和细胞结构的损伤,或代谢掉冷害温度下积累的有毒中间代谢物质。贮藏环境的温度波动会剌激园产品中水解酶的活性，促进呼吸(表1-8)，增加消耗，缩短贮藏时间。如将马铃薯置于20℃－0℃－20℃中变温贮藏，其呼吸强度在低温一段时间后，再升温到20℃时呼吸强度会比原来在20下增加许多倍,因此贮藏园产品时要尽量避免库温波动。表1-8在恒温和变温下蔬菜的呼吸强度[CO2mg/（kg.h）]温度洋葱胡萝卜甜菜恒温5℃9.97.712.22℃和8℃隔日互变平均5℃11.411.015.9２．气体成分空气中的O2和CO2对园产品的呼吸作用、成熟和衰老有很大的影响，适当降低O2浓度，提高CO2浓度，可以抑制呼吸，但不会干扰正常的代谢。当O2低于10%时，呼吸强度明显降低，O2低于2%有可能产生无氧呼吸,乙醇、乙醛大量积累，造成缺氧伤害。O2和CO2的临界浓度取决于园产品种类、温度和在该条件下的持续时间。例如在20℃时,菠菜和菜豆O2的临界浓度为1%,豌豆、胡萝卜为4%。据有关资料表明，胡萝卜在5%O2气体中的呼吸强度是正常空气中的70-75%，在1%O2的气体中的呼吸强度是空气中的20%。当O2的含量由5%下降到1%时,呼吸系数由0.82增加到3.5。诱发园产品无氧呼吸的O2浓度,还与产品的发育阶段有关，在3-4%O2浓度下幼小的果实就开始无氧呼吸。提高空气中的CO2浓度,也可以抑制呼吸,对于大多数园产品来说比较合适的CO2浓度为1-5%,CO2浓度过高会造成中毒,有人报道,当CO2达到10%时,有些果实的琥珀酸脱氢酶和烯醇式磷酸丙酮酸羧化酶的活性会受到显著的抑制。有人认为所有的脱氢酶对CO2都比较敏感,由于CO2过高时会抑制呼吸酶活性,从而引起代谢失调。CO2浓度大于20%时,无氧呼吸明显地增加,乙醇、乙醛物质积累,对组织产生不可逆的伤害,它的危害甚至比缺氧伤害更加严重。其损伤程度取决于园产品周围CO2和O2的浓度、温度和持续时间。O2和CO2之间有拮抗作用,CO2伤害可因提高O2浓度而有所减轻,在低O2中,CO2的伤害则更严重,在O2浓度较高时,较高的CO2对呼吸仍然能起到抑制作用。在氧耗尽的情况下，提高CO2就会抑制正常呼吸的脱羧反应,使三羧酸循环减慢，而由于对ATP供给能量不断需求,就会刺激糖酵解,丙酮酸便积累起来,丙酮酸被还原为乙醇时,产生NAD。乙烯气体可以剌激高峰型果实提早出现呼吸跃变，促进成熟。一旦跃变开始，再加入乙烯就没有任何影响了。用乙烯来处理非跃变的园产品时也会产生一个类似的呼吸高峰，而且有多次反应。其它的碳氢化合物如丙烷、乙炔等具有类似乙烯的作用。关于乙烯与呼吸强度的关系在乙烯一节详细阐述。一些协迫条件或逆境如冷害，缺氧等也都会剌激呼吸强度增高。３．湿度湿度对呼吸的影响还缺乏系统的研究，但是贮藏环境的空气湿度也会影响园产品的呼吸强度，例如大白菜、柑桔采后要稍稍晾晒，因为产品轻微的失水有利于降低呼吸强度(图1-3)；较湿润的环境条件对柑桔类果实有促进呼吸的作用；在过湿的条件下，由于果皮部分的生理作用旺盛，果汁很快消失，造成枯水或所谓的浮皮；低湿贮藏洋葱不仅有利于洋葱的休眠，还可抑制其呼吸强度。然而有些薯芋类蔬菜却要求高湿，干燥会促进呼吸，产生生理伤害。有报道说，香蕉在相对湿度低于80%时，没有产生呼吸跃变，不能正常成熟，相对湿度90%以上，才会有正常的呼吸跃变产生(图1-4)４．机械伤和微生物侵染物理伤害可刺激呼吸,例如擦伤的番茄在20℃下成熟时可增加呼吸强度和乙烯的产生。伏令夏橙从61cm和122cm的高度跌落到地面时,其呼吸强度增加10.9-13.3%(图1-5)，呼吸强度的增加与擦伤的严重程度成正比。园产品受伤后，造成开放性伤口，可利用的氧增加，呼吸强度增加。试验证明，表面受伤的果实比完好的果实的氧消耗高63%，摔伤了的苹果中乙烯含量比完好的果实高得多，促进呼吸高峰提早出现，不利用贮藏。园产品表皮上的伤口，给微生物的侵染开辟了方便之门，此外，微生物在产品上生长发育，促进了呼吸作用，不利于贮藏。因此，在采收、分级、包装、运输、贮藏各个环节中，应尽量避免园产品受机械损伤。六、呼吸与抗病性园产品对病菌有一定的抵抗能力，在受到创伤和微生物侵害时，不同的园产品所表现出的抗病性不同，40年代苏联学者曾提出保卫反应一说,但有人认为这一学说缺乏足够的证据。园产品采后在正常的生活条件下，体内的新陈代谢保持相对稳定状态，不会产生呼吸失调，不易出现生理病害，因此有较好的耐贮性和抗病性，可保持较好的品质。上面提到的呼吸保卫反应学说主要针对园产品处于逆境、受到伤害或病虫害时机体所表现出来的一种积极的生理机能，激发细胞内氧化系统的活性，起到下列作用：１．抑制由园产品和侵染微生物所分泌的水解酶引起的水解作用。２．氧化破坏病原菌分泌的毒素，防止其积累，并产生一些对病原菌有毒的物质如绿原酸、咖啡酸和一些醌类化合物。３．恢复和修补伤口，合成新细胞所需要的物质。但是随着园产品组织的衰老，代谢活动不断降低，呼吸的保卫反应必然削弱，就容易感染病害。园产品组织受伤时的愈伤能力，也是保卫反应的体现，创伤部位呼吸作用增强，加速氧化还原过程的进行，以恢复自身结构的完整，这种比正常组织加大的呼吸称为“伤呼吸”，它加快了呼吸基质的消耗和呼吸热的释放，会对园产品带来不利的影响。第三节乙烯对园产品成熟和衰老的影响一、乙烯研究的发展史1900年，人们使用煤油炉加温使绿色的柠檬变成黄色，1924年，Denny发现这种使柠檬褪绿的原因是煤油炉产生的乙烯在起作用,而不是加温的结果。1934年，Gane首先发现果实本身也能产生乙烯,后来许多人发现多种果实都能够产生乙烯，并有加快果实后熟和衰老作用。1935-1940年，采后植物生理学家认为乙烯是一种促进果实成熟的生长调节剂,这种提法受到了美国的Hansen,英国的Kidd和West的支持。1940年以后,美国加州大学的Biale和Uda对上述观点提出了不同看法,他们认为乙烯只是果实后熟中的一种副产物,对果实的成熟并非那么重要。因此，二派之间争论激烈，直到1952年James和Martin发现了气相色谱,能够检测出微量乙烯为止。这种高精度的检测仪器，帮助人们了解到果实在成熟过程中释放乙烯浓度的变化，发现只有当乙烯增加到一定的浓度，果实才会成熟。从而证明了乙烯的确是促进果实成熟的一种生长激素。乙烯是一种最简单的链烯，在正常的条件下为气态，是一种调节生长、发育和衰老的植物激素。至于乙烯的直接前体是什么，最初众说纷云，因为乙烯的化学结构十分简单,许多化合物都能够产生乙烯,例如亚麻油酸，丙烯酸,乙烷和蛋氨酸等。1965年,Lieberman,Mapson和Kunish提出乙烯是由蛋氨酸(Methionine)转变来的,但并不了解其反应的中间步骤，直到1979年Adams和Yang才发现了乙烯的生物合成途径是:蛋氨酸—S-腺苷蛋氨酸—ACC(1-氨基环丙烷-1羧酸)—乙烯。二、乙烯的生物合成途径及其调控（一）乙烯的生物合成1.甲硫氨酸环(Met蛋氨酸环)(1)甲硫氨酸是乙烯生物合成的前体要阐明乙烯生物合成的前体是件不容易的事情，因为乙烯的化学结构非常简单，有许多化合物都可以通过不同的化学反应转变为乙烯，所以曾经有许多化合物被认为是乙烯生物合成的前身，如亚油酸、丙醛、β－丙氨酸、丙烯酸、乙醇、乙烷、乙酸、延胡索酸和蛋氨酸，但是只有蛋氨酸在高等植物中是乙烯生物合成的有效的前体。Liberman和Mapson(1965)致力于研究乙烯产生的模式系统，无意中他们发现蛋氨酸(Met)是乙烯生物合成的直接前身，他们的试验发现，在有铜离子—抗坏血酸存在时，亚麻油酸可以降解为乙烷、乙烯和其它的碳氢化合物。为了确定亚麻油酸产生乙烯的反应是否为自由基反应，他们加入了自由基清除剂－－蛋氨酸，目的是通过减少自由基来抑制反应和乙烯的产生，然而事得其反，加入蛋氨酸反而促进了乙烯的产生。后来他们又进一步发现，没有亚麻油酸存在，在铜离子－抗坏血酸溶液中，蛋氨酸也可以产生乙烯。Lieberman和WangC.Y.(1982)将14C标记的蛋氨酸供给苹果,可产生带有14C的乙烯，从而证明了乙烯来自蛋氨酸，并且是由蛋氨酸上的第三和第四碳转变来的。Yang,S.F.(1974)鉴定出蛋氨酸是梨幼苗提取液中的活性物质，在黄素鸟核苷和光系统中蛋氨酸分解出乙烯。(2)S-腺苷蛋氨酸(SAM)为一中间产物Burg,Murr和Yang(1975)观察到蛋氨酸转变为乙烯需要氧参加,而且这一转化过程可以被一种氧化磷酸化的解偶联剂(DNP-二硝基苯酚)所抑制,因此他们推测SAM是由蛋氨酸和ATP合成的。Adams和Yang(1979)的试验证明蛋氨酸在空气中很快生成乙烯,在氮气下却无乙烯产生，只有MTA(5-甲硫腺苷)和ACC(1-氨基环丙烷-1-羧酸)产生，这说明SAM是一个中间产物,在有氧及其它条件满足时,它可以通过ACC形成乙烯,同时形成MTA及其水解产物MTR。(3)从5-甲硫腺苷(MTA)到蛋氨酸(Met)植物体内甲硫氨酸(Met)的含量并不高，却不断有乙烯产生，而且没有Ｓ释放出来，经标记S试验，发现S是与甲基结合在一块，形成甲硫基在组织中循环的。Murr和Yang(1975)将14C标记在MTA的甲基上,在植物组织中得到了标记的蛋氨酸。Adams和Yang(1977)又在MTA中的硫原子和甲基上进行了双重标记试验,发现MTA的甲硫基被结合到蛋氨酸上,这些研究证明了乙烯的生物合成是经过从蛋氨酸→SAM→MTA→蛋氨酸这样一个循环,其中甲硫基可以循环使用。２．1-氨基-1-羧酸环丙烷(ACC)的合成上面已经提到S-腺苷蛋氨酸(SAM)是一个处于十字路口的中间产物,它既可以变成MTA参加蛋氨酸循环,又可以合成ACC。Boller和Hemer(1979)发现番茄果实游离细胞提取液具有使SAM转变为ACC的能力，而且这个反应能被AVG(氨基羟乙基乙烯基甘氨酸)抑制，已知AVG是一种吡哆醛磷酸化酶（磷酸吡哆醛酶）的抑制剂。Rando(1974)证明由SAM转变为ACC是通过吡哆醛酶作用,后来又证实了这种吡哆醛磷酸化酶是ACC合成酶。Acaster和Kende(1982)提纯了ACC合成酶,并在罗马甜瓜、绿豆下胚轴、黄瓜等组织中被鉴定出来。Yu,Adams和Yang证明了从SAM→ACC不仅受AVG的抑制,也受AOA(氨基氧乙酸)的抑制，但后者效率较低。外界环境对ACC的合成影响很大,多种逆境都会剌激乙烯的产生,如机械伤、冷害、干旱、淹涝、高温和化学毒害等。逆境造成乙烯合成量增加是因为逆境剌激ACC合成酶活性增强,导致ACC合成量增加的缘故,这过程可被蛋白质合成抑制剂抑制,ACC是在原生质中合成的。SAM和ACC是乙烯生物合成中的两个重要中间产物,SAM起着传递S-CH3基团的作用,ACC是乙烯合成的限速步骤,ACC合成酶专一地以SAM为底物,它的辅基是磷酸吡哆醛。３．乙烯的合成(从ACC-乙烯)Yang(1981)根据ACC能被次氯酸钠氧化的化学反应，提出ACC可能被羟化酶或脱氢酶氧化形成氰甲酸,同时形成乙烯。氰甲酸不稳定，分解形成CO2和HCN,HCN对植物有毒，HCN被催化与半胱氨酸形成β-氰基丙氨酸。由ACC到乙烯需乙烯合成酶(EFE)作用,这个过程需氧参加,而且解偶联剂(DNP)及自由基清除剂都能抑制乙烯的产生。用细胞匀浆进行试验，因破坏了细胞的结构，乙烯的合成停止，但有ACC累积。这说明细胞的组织结构不影响ACC的合成,但影响乙烯的合成,因此，凡是影响膜功能的试剂、金属离子都会影响乙烯的合成，如钴离子。这说明由ACC转化为乙烯的反应需要膜结构的完整，乙烯合成酶(EFE)很可能是与膜结合在一起的，目前乙烯合成酶还未提纯出来。Guy和Kende(1984)从豌豆幼苗原生质中分离得到的液泡所产生的乙烯占整个原生质体所产生的80%,他们认为ACC主要在细胞质中合成,然后进入液泡，并在液泡中转变为乙烯(图1--6)。三、乙烯的生理作用及贮藏环境中乙烯的控制(一)乙的生理作用及特性１．呼吸高峰与乙烯根据果实生长发育和成熟过程中的呼吸曲线，可以将果实分高峰型和非高峰型(或跃变型和非跃变型)两类，这两类果实对乙烯的反应不同，乙烯可以促进高峰型未成熟果实呼吸高峰的提早到来和引起相应的成熟变化，但是乙烯浓度的大小对呼吸高峰的峰值没有影响，乙烯对高峰型果实呼吸作用的影响只有一次，而且必须是在果实成熟以前，一旦经外源乙烯处理，果实内源乙烯便有自动催化作用，加速果实的成熟。然而对非高峰型果实施用乙烯时，在一定的浓度范围内，乙烯浓度与呼吸强度成正比，而且在果实的整个发育过程中每施用一次乙烯都会有一个呼吸高峰出现(图1-7)。对于高峰型果实，当乙烯浓度不低于100mg/kg时,呼吸强度表现为所施乙烯浓度的函数(图1-8)。乙烯的浓度在10mg/kg以下呼吸作用与乙烯浓度成正比,大于10mg/kg这种比例则不明显。而非跃变型果实，乙烯在果实发育的任何阶段处理呼吸强度都会提高（图1-9），而且在很大的范围内乙烯浓度都与呼吸强度成正比。高峰型果实用外源乙烯处理后内源乙烯有自动催化增加的作用，而非高峰型果实则无此催化作用。２．乙烯与成熟人们已经清楚，所有的果实在发育期间都会产生微量的乙烯,然而,在成熟期间高峰型果实产生的乙烯量要比非高峰型的多得多,表1-9说明了这两类果实间的差异。表1-9几种高峰型和非高峰型果实内源乙烯含量①果实乙烯(μl/l)果实乙烯(μl/l)高峰型西番莲果466～530苹果25～2500李0.14～0.23梨80番茄3.6～29.8桃0.9～20.7非高峰型油桃3.6～602柠檬0.11～0.17鳄梨28.9～74.2酸橙0.30～1.96香蕉0.05～2.1橙0.13～0.32芒果0.04～3.0菠萝0.16～0.40①摘自Burg,S.P.,等,Theroleofethyleneinfruitripening.Plantphysiol.高峰型果实在发育期和成熟期的内源乙烯含量变化很大，在果实未成熟时乙烯含量很低，通常在果实进入成熟和呼吸高峰出现之前乙烯含量开始增加,并且出现一个与呼吸高峰相类似的乙烯高峰，与此同时果实内部的化学成分出现一系列的变化，淀粉含量下降，可溶性糖含量上升，有色物质增加，水溶性果胶含量增加，果实硬度下降，叶绿素含量下降，果实特有的香味出现。对于高峰型的果实来说只有在果实的内源乙烯达到起动成熟的浓度之前，采用相应的措施才能够延缓果实的后熟，延长果实的贮藏寿命。果实对乙烯的敏感程度与果实的成熟度密切相关，许多幼果对乙烯的敏感度很低，要诱导其成熟，不仅需要较高的乙烯浓度，而且需要较长的处理时间，随着果实成熟度的提高，对乙烯的敏感度越来越高（表1-10）。有人提出调节乙烯生物合成有二个系统，系统I乙烯可由未知原因引起，浓度很低，只起控制、调节衰老的作用，系统I乙烯可以起动系统II乙烯产生,使果实内的乙烯含量大大增加，产生跃变，只有高峰型果实才有系统II乙烯。而非高峰型的果实只有系统I乙烯，在整个发育过程中乙烯的含量几乎没有什么变化。表1-10番茄成熟度对果实完熟所需天数的影响①(测定成熟度所需时间是从开花到初次出现红色之间,在此期间果实用1000mg/kg浓度乙烯连续处理)收获时的成熟度完熟所需要的天数(开花后的天数)用乙烯处理对照1711—②256—3151535494213①摘自Lyons,J.M.,等.Effectofstageofmaturityandethylenetreatmentonrespirationandripeningoftomatofruits.Proc.Am.Soc.Hrotic.1964②不成熟现在已有足够的证据说明乙烯是致熟因素，首先，乙烯是一种自然代谢的产物，排除乙烯就可延缓成熟。例如用气密性塑料袋包装青香蕉,在袋内放置用饱和高锰酸钾处理过的砖块或珍珠岩吸收乙烯,可以延缓香蕉的成熟。用减压贮藏提高乙烯的扩散率，降低果实内乙烯的分压，也可以延缓果实的成熟。其次，人们观察到乙烯浓度的变化与苹果的成熟密切相关性，采后7天的苹果中乙烯含量很低,采后10-17天内,乙烯的浓度由22mg/kg增加到1680mg/kg,增加了800倍，果实很快成熟。采后13-25天果实出现呼吸高峰,果实硬度迅速下降,采后10天硬度只比采收时低两磅,但采后10-20天,呼吸跃变后,果实的硬度由原来的17.8磅下降到9.9磅(图1--10)。再者，大量的试验证明，用低浓度的外源乙烯就可以导致青绿果实的成熟及衰老。３．乙烯的其它生理作用乙烯不仅能促进果实的成熟,而且还有许多其它的生理作用,乙烯可以加快叶绿素的分解，使园产品转黄，促进园产品的衰老和品质下降。例如：甘蓝在1℃下，用10-100mg/kg的乙烯处理，五周后甘蓝的叶子变黄;抱子甘蓝在1℃下,4mg/kg的乙烯可使叶子变黄,引起腐烂;25℃下,0.5-5mg/kg的乙烯就会使黄瓜褪绿变黄,增加膜透性,瓜皮呈现水浸状斑点；0.1mg/kg的乙烯可使莴苣叶褐变乙烯还会促进植物器官的脱落,0.1-1.0ppm的乙烯可以引起大白菜和甘蓝的脱帮。乙烯可引起园产品质地变化，在18℃下用5、30、60mg/kg的乙烯处理黄瓜三天，可使黄瓜的硬度下降，因为乙烯加速了果胶酶的活性，乙烯处理可以使甘薯变软，但风味不好。用100mg/kg的乙烯处理石刁柏1小时,会使嫩茎变老。用1mg/kg的乙烯处理猕猴桃可加速果实变软。(二)乙烯的作用机理１．乙烯与膜的关系乙烯是脂溶性的，在油脂中的溶解度比水中大14倍，细胞内许多种膜都是由蛋白质与脂质构成的，因此这些脂质是乙烯最可能的作用点。乙烯作用于膜的结果必然会引起膜的变化，尤其是透性上的变化。Sacher在香蕉和油梨上的试验发现，当乙烯高峰和呼吸高峰过后，果实成熟，细胞内膜的透性增大，物质的外渗率增高。此外，膜透性改变促使底物与酶的接触，加速了果实的成熟。２．乙烯与酶的关系乙烯可以促进酶的活性，Albeles(1971)提出外源乙烯能控制纤维素酶的合成，并调节该酶从细胞质向细胞壁移动。Machoo&Modi(1986)证明,乙烯提高了跃变前期芒果