我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理专家讲座

植物物质生产和光能利用主讲教师：吴传书中国科学院大学.9.22我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第1页代谢（metabolism）是维持各种生命活动（如生长、繁殖和运动等）过程中化学改变（包含物质合成、转化和分解）总称植物代谢特点在于：它能把环境中简单无机物直接合成本身复杂有机物。植物是地球上最主要自养生物植物代谢，从性质上可分为物质代谢和能量代谢；从方向上可分为同化（assimilation）或合成代谢（anabolism）和异化（disassimilation）或分解代谢（catabolism）我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第2页同化作用：植物从环境中吸收简单无机物，经过各种改变，形成各种复杂有机物，综合成为本身一部分，同时把太阳光能转变成为化学能，贮藏于有机物中，这种合成物质同时取得能量代谢过程。异化作用：植物体将体内复杂有机物分解为简单无机物，同时把贮藏在有机物中能量释放出来，供生命活动用，这种分解物质同时释放能量代谢过程。联络：同化作用和异化作用是亲密联络对立统一。同化作用中有异化反应（如光合作用暗反应中消耗ATP，生成ADP和Pi），在异化作用中有同化反应（如呼吸作用中把ADP和Pi合成ATP）。

我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第3页本篇内容分三章：植物水分生理、矿质营养和植物光合作用。前两章叙述植物对水分、肥吸收和利用，属于土壤营养；后一章讨论绿色植物利用外界二氧化碳和水，和成淀粉等有机物，同时将光能转变为化学能贮藏于光合产物中，属于空气营养。简单来说，本篇就是说明植物从环境中摄取必需物质，进行糖类等物质初级合成和光能转变为化学能过程。我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第4页第一章植物水分生理水是生命起源先决条件，没有水就没有生命植物也起源于水中，以后其中一部分才逐步进化为陆生植物。农作物产量对供水依赖性也往往超出了任何其它原因。“有收无收在于水”和“水利是农业命脉”表达水分主要性。我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第5页植物生长发育、新陈代谢和光合作用等一切生命过程都必须在水环境中才能进行，没有了水，植物生命活动就会停滞，植株则干枯死亡地球上水分供给量不但决定了植物生态分布，而且显著影响了植物生理生化特征

植物与水分关系：植物首先从周围环境中吸收水分，以确保生命活动需要；另首先又不停地向环境散失水分，以维持体内外水分循环、气体交换以及适宜体温植物水分代谢(watermetabolism)：植物对水分吸收、运输、利用和散失过程意义：研究植物水分代谢基本规律，掌握合理浇灌生理基础，满足作物生长发育对水分需要，为作物提供良好生态环境，这对农作物高产、稳产、优质、高效有着主要意义我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第6页第一节植物对水分需要不一样植物含水量不一样，有高达90%，也有仅占6%（干旱环境生长地衣、藓类）草本植物70～85%，木本植物含水量稍低于草本植物同一个植物，在不一样环境中，含水量也存在差异一植物含水量同一株植物中，不一样器官和不一样组织含水量差异也很大。根尖、嫩梢、幼苗和绿叶含水量60-90%，树干为40-50%，休眠芽40%，风干种子10-14%。即：凡是生命活动较旺盛部分，含水量都较多。我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第7页二植物体内水分存在状态植物体内水分存在有两种方式：自由水和束缚水束缚水：蛋白质、糖类、脂肪等物质亲水性集团（如：-NH2、-COOH、-OH）等把水分子吸附到这些物质表面，使这些水分不能自由移动，这些水分称为束缚水，主要功效：与植物抗性相关

自由水：没有被在蛋白质、糖类、脂肪等物质亲水性集团吸附而被束缚这些物质表面，能够自由移动水分。主要功效是：参加植物各种代谢活动。我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第8页三水分在植物生命活动中作用水分对于植物生命活动作用可概括以下：1水是细胞主要组成成份普通植物组织含水量占鲜重75％-90％，水生植物含水量可达95%，番茄、黄瓜、西瓜约90%，树干、休眠芽约40%，风干种子约10%，藓类、地衣仅5%-7%。细胞中水可分为二类，一类是与细胞组分紧密结合而不能自由移动、不易蒸发散失水称为束缚水(boundwater),另一类是与细胞内胶体之间吸附力较弱,能够自由移动水称为自由水(freewater)。自由水可直接参加各种代谢活动；当自由水/束缚水比值高时,细胞原生质呈溶胶状态，植物代谢旺盛，生长较快，抗逆性弱；反之，细胞原生质呈凝胶状态，代谢活性低，生长迟缓，但抗逆性强2水是代谢过程反应物质水是光合作用原料。在呼吸作用以及许多有机物质合成和分解过程中都有水分子参加。没有水，这些主要生化过程都不能进3水是各种生理生化反应和运输物质介质

水分子含有极性，是自然界中能溶解物质最多良好溶剂。植物体内各种生理生化过程，如矿质元素吸收、运输,气体交换，光合产物合成、转化和运输以及信号物质传导等都需以水作为介质4水能使植物保持固有姿态

植物细胞含有大量水分，可产生静水压，以维持细胞担心度，使枝叶屹立，花朵开放，根系得以伸展，从而有利于植物捕捉光能、交换气体、传粉受精以及对水肥吸收5水含有主要生态意义

因为水所含有特殊理化性质，所以水在植物生态环境中起着尤其主要作用。比如：植物经过蒸腾散热，调整体温，以减轻烈日伤害；水温改变幅度小，在水稻育秧碰到寒潮时，能够灌水护秧；高温干旱时，也可经过灌水来调整植物周围温度和湿度，改进田间小气候；另外能够水调肥，用灌水来促进肥料释放和利用植物生命活动中对水需要，包含了生理需水与生态需水两个方面我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第9页第二节植物细胞对水分吸收依据热力学原理，系统中物质总能量可分为束缚能（bondenergy）和自由能（freeenergy）。束缚能是不能用于做有用功能量。在恒温、恒压条件下体系能够用来对环境作功那部分能量叫自由能（freeenergy）化学势（chemicalpotential）用来衡量物质反应或转移所用能量，是用来在描述体系中组分发生化学反应本事及转移潜在能力，一摩尔物质自由能就是该物质化学势，惯用μ表示一自由能、化学能、水势我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第10页水化学势水化学势热力学含义为：当温度、压力及物质数量(水分以外)一定时，体系中１mol水分自由能，用μw表示水化学势可用来判断水分参加化学反应本事或在两相间移动方向和程度在热力学中将纯水化学势要求为零，那么溶液中水与纯水化学势差就等于该溶液中水化学势，即ΔμW=μW，而且任何溶液中水化学势都必定小于零我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第11页溶液中水偏摩尔体积溶液中水偏摩尔体积：即在一定温度、压力和浓度下，1mol水在混合物（均匀体系）中所占有效体积比如，在1个大气压和25℃条件下，1mol水所含有体积为18ml，但在相同条件下，将1mol水加入到大量水和酒精等摩尔混合物中时，这种混合物增加体积不是18ml而是16.5ml，16.5ml就是水偏摩尔体积原因：因为水分子与酒精分子强烈相互作用结果在稀水溶液中，水偏摩尔体积与纯水摩尔体积（Vw=18.00cm3/mol）相差不大，实际应用时往往用纯水摩尔体积代替偏摩尔体积

我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第12页植物生理中水势表示在植物生理学中水势（ψw）惯用来衡量水分反应或转移能量高低水势就是每偏摩尔体积水化学势，即水溶液化学势（μw）与同温、同压、同一系统中纯水化学势之差(μ0w)，除以水偏摩尔体积，能够用公式表示为ψw代表水势;μw—μwo为化学势差(Δμw)，单位为J／mol，J=N／m（牛顿.米）；Vw,m，为水偏摩尔体积，单位为m3／mol水分由水势高处流到水势低处我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第13页二水分移动水在自然界，包含在植物体内移动，不外乎二种形式：集流与扩散。而渗透作用是扩散一个特殊形式集流(massflow或bulkflow)是指液体中成群原子或分子(比如组成水溶液各种物质分子)在压力梯度(水势梯度)作用下共同移动现象。比如水管中水流动、河水流动、降雨、土壤空隙中水、动物血管中水和植物维管束中水流动等在压力梯度下水集流是植物体中水经木质部或韧皮部做长距离移动主要机制。依靠水集流能使土壤中无机养分和叶片制造光合产物运往植物体各个部分。与扩散不一样，集流与物质浓度无关，即与溶质势无关我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第14页分子扩散

扩散(diffusion)是物质分子(包含气体分子、水分子、溶质分子等)从高浓度(高化学势)区域向低浓度(低化学势)区域转移，直到均匀分布现象。比如将一定量水加入糖液中，则水分子将从水势较高部位(即糖液较稀部位)向水势较低部位(即糖液较浓部位)运转，直到水分子均匀分布而到达动态平衡。水蒸发、叶片蒸腾作用都是水分子扩散现象我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第15页扩散菲克定律(Fick′slaw)指出：扩散速度与物质浓度梯度成正比Bj--物质j迁移速度即扩散速度,它是指物质j在单位时间内经过单位面积量(mol·m-2·s-1)；Dj--物质j扩散系数(diffusioncoefficient)(m2·s-1)，它是对物质在一定介质中移动难易程度；△X--两点间距离(m)；△Cj--物质j在两点间浓度差(mol·m-3)；△Cj／△X--浓度梯度，式中负号表示扩散是顺着浓度梯度进行我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第16页渗透作用

渗透作用（osmosis）是指溶液中溶剂分子经过半透膜(semipermeablemembrane)扩散现象。对于水溶液而言，就是指水分子从水势高处经过半透膜向水势低处扩散现象我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第17页渗透作用试验半透膜也叫选择透性膜，是只允许混合物(溶液、混合气体)中一些物质透过，而不允许另一些物质透过薄膜。如透析袋、动物膀胱、花生皮、蚕豆壳等都有半透膜性质在一长颈漏斗中加入一定浓度蔗糖溶液，并在漏斗口紧缚二分之一透膜，将其倒置于盛有纯水烧杯中，使烧杯中纯水与漏斗内蔗糖溶液保持在同一水平面。因为漏斗口装有半透膜，所以水分子能够自由透过，而蔗糖分子不能经过，再加上纯水水势高于蔗糖溶液水势，所以纯水中水分子会自发地向漏斗内运转而使漏斗内液面逐步升高。这么，因为渗透作用会使漏斗内水分子增多，膜上静水压逐步增加，而静水压又会使糖液中水分子经过半透膜向烧杯内运转。当静水压增大到漏斗内半透膜上方蔗糖液中水势与烧杯内纯水水势相等时，水分子经过半透膜进出即到达动态平衡。这时半透膜上方压力势就等于负糖液渗透势a.烧杯中纯水和漏斗内液面相平；b.因为渗透作用使烧杯内水面降低而漏斗内液面升高我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第18页植物细胞水势组成经典植物细胞水势(Ψw)组成：ψw=ψπ+ψp+ψm（ψπ为渗透势，ψp为压力势，ψm为衬质势）渗透势（osmoticpotential，ψπ）因为溶质存在而使水势降低值称为渗透势或溶质势（solutepotential，ψs），以负值表示。渗透势值按公式ψπ=-iCRT来计算（C为溶液摩尔浓度，T为绝对温度，R为气体常数，i为解离系数）压力势（pressurepotential，ψp）因为细胞吸水膨胀时原生质向外对细胞壁产生膨压（turgor），而细胞壁向内产生反作用力——壁压使细胞内水分向外移动，即等于提升了细胞水势。因为细胞壁压力存在而引发细胞水势增加值叫压力势，普通为正值。当细胞失水时，细胞膨压降低，原生质体收缩，压力势则为负值。当刚发生质壁分离时压力势为零。衬质势（matrixpotential,ψm）衬质势是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引发水势降低值，如处于分生区细胞、风干种子细胞中央液泡未形成。对已形成中心大液泡细胞含水量很高，ψm只占整个水势微小部分，通常普通忽略不计。所以一个含有液泡成熟细胞水势主要由渗透势和压力势组成,即ψw=ψπ+ψp

细胞水势不是固定不变，ψπ、ψp、ψw随含水量增加而增高；反之，则降低，植物细胞颇似一个自动调整渗透系统我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第19页四植物细胞吸水方式植物细胞水势主要由ψ∏、ψm和ψp组成，其中某一组分改变都会改变细胞水势值及其与周围环境水势差值，从而影响细胞吸水能力。据此，将植物细胞吸水方式分为以下三种：植物细胞代谢需要不停从周围环境中吸收水分。细胞有两种吸水方式，一个是被动吸水；在未形成液泡前，植物细胞主要靠吸胀作用被动吸水，如种子萌发时水分吸收，在形成液泡后，细胞主要靠渗透作用被动吸收水分，被动吸水不消耗能量；另一个是主动吸水，细胞吸水时需消耗代谢产生能量，所以也称为代谢性吸水我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第20页吸胀吸水吸胀吸水(imbibingabsorptionofwater)指依赖于低ψm而引发吸水。对于无液泡分生组织和干燥种子来说，ψm是细胞水势主要组分，它们吸水主要依赖于低ψm。通常所说吸胀吸水也主要是指依靠衬质水势吸水在干燥种子中，组成原生质、细胞壁胶体物质都处于凝胶状态，这些凝胶分子与水分子间有很大引力，水分子（液态水或气态水蒸气）会快速以扩散和毛细管作用经过小缝隙进入凝胶内部。胶体吸引水分子力量称为吸胀力，而亲水胶体物质吸水膨胀现象则称为吸胀作用（imbibition）。蛋白质类物质吸胀力最大，淀粉次之，纤维素较小。所以富含蛋白质豆类种子吸胀作用比禾谷类种子要显著。豆科植物种子子叶中含有大量蛋白质，而种皮中则有较多纤维素，所以在豆科植物种子吸胀过程中，因为子叶吸胀力较种皮大而使种皮被胀破细胞吸胀力大小，取决于衬质水势高低。干燥种子衬质水势常低于-10MPa，有甚至达-100MPa,所以吸胀吸水就很轻易发生。当种子吸水后，衬质势很快上升。如将种子放在纯水中，当种子吸水膨胀到达最大程度时，ψm=ψw=0。因为吸胀过程与细胞代谢活动没有直接关系，所以又把吸胀吸水称为非代谢性吸水我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第21页渗透吸水渗透吸水(osmoticabsorptionofwater)指因为ψs下降而引发细胞吸水。含有液泡细胞吸水，如根系吸水、气孔开闭时保卫细胞吸水主要为渗透吸水我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第22页降压吸水降压吸水(negativepressureabsorptionofwater)是指因ψp降低而引发细胞吸水如蒸腾旺盛时，木质部导管和叶肉细胞(尤其是萎蔫组织)细胞壁都因失水而收缩，使压力势下降，从而引发这些细胞水势下降而吸水。失水过多时，还会使细胞壁向内凹陷而产生负压，这时ψp＜0，细胞水势更低，吸水力更强另外，细胞生长吸水也依靠压力势降低，因为只有在细胞壁松弛和压力势降低时细胞生长才能进行。比如：水稻开花时颖壳张开是由着生在颖花内浆片吸水膨大所致，从表2-1中能够看出，浆片吸水膨大是由细胞壁松弛、压力势下降引发我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第23页三植物细胞能够组成一个渗透系统水分从水势高系统经过半透膜向水势低系统移动现象，称之为渗透作用（osmosis）。渗透作用发生条件主要有二个：半透膜及其两侧溶液含有水势差植物细胞组成渗透系统条件：植物细胞壁主要是由纤维素分子组成微纤丝组成，水和溶质都能够经过；而质膜和液泡膜则为选择性膜，水易于透过，对其它溶质分子或离子含有选择性；成熟植物细胞其含有一个大液泡，含有各种可溶性物质在一个成熟细胞中，原生质层（包含原生质膜、原生质和液泡膜）就相当于一个半透膜。假如把此细胞置于水或溶液中，则含有各种溶质液泡液，原生质层以及细胞外溶液三者就组成了一个渗透系统我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第24页质壁分离质壁分离（plasmolysis）把含有液泡细胞放入一定浓度蔗糖溶液（其水势低于细胞液水势）中，液泡失水而使原生质体和细胞壁分离质壁分离复原（deplasmolysis）

：发生了质壁分离细胞浸在水势较高溶液或蒸馏水中，外界水分子进入细胞，液泡变大，整个原生质体慢慢地恢复原状我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第25页质壁分离现象是生活细胞经典特征

用途（1）确定细胞是否存活。已发生膜破坏死细胞，半透膜性质丧失，不产生质壁分离现象（2）测定细胞渗透势。将植物组织或细胞置于一系列已知水势溶液中，那种恰好使细胞处于初始质壁分离状态溶液水势值与该组织或细胞渗透势相等（3）观察物质透过原生质层难易程度。利用质壁分离复原速度来判断物质透过细胞速率。同时能够比较原生质粘度大小我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第26页四细胞水势与组分间关系植物细胞吸水与失水取决于细胞与外界环境之间水势差（△ψw）。当细胞水势低于外界水势时，细胞就吸水；当细胞水势高于外界水势时，细胞就失水；而当细胞水势等于外界水势时，水分交换达动态平衡。植物细胞在吸水和失水过程中，细胞体积会发生改变，其水势、溶质势和压力势等都会随之改变我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第27页图中垂直于横轴虚线及其与三条曲线相交点数值，表示一个常态下细胞体积和与之对应ψw、ψp、ψ∏

(Ⅰ)假如把细胞放到高水势溶液中，细胞吸水，体积增大，ψp随之增高，虚线向右移动。伴随细胞含水量增加，细胞液浓度降低，ψ∏增高，ψw也伴随升高，细胞吸水能力下降。当细胞吸水达担心状态，细胞体积最大时,ψw=0,ψp＝-ψ∏(Ⅱ)相反，假如把细胞放到低水势溶液中，细胞失水，体积缩小，虚线向左移动，ψw、ψp、ψ∏也对应降低。到达初始质壁分离时(Ⅲ)ψp＝0，ψw＝ψ∏

，细胞相对体积为1。若细胞继续失水（外界溶液水势更低），则发生质壁分离，在壁与原生质体间充满外界溶液。今后，细胞体积不再缩小，而原生质体体积却继续缩小，ψ∏不停降低，ψw也降低，ψp＜0，细胞相对体积＜1(Ⅳ)。细胞ψw及其组分ψp、ψ∏与细胞相对体积间关系亲密，细胞水势不是固定不变，ψ∏、ψp、ψw会随含水量增加而增高，植物细胞颇似一个自动调整渗透系统我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第28页五植物细胞间水分移动水势差决定水流方向。水分进出细胞由细胞与周围环境之间水势差（Δψw）决定，水总是从高水势区域向低水势区域移动。若环境水势高于细胞水势，细胞吸水；反之，水从细胞流出。对两个相邻细胞来说，它们之间水分移动方向也是由二者水势差决定水势影响水分移动速度。细胞间水势梯度（waterpotentialgradient）越大，水分移动越快；反之则慢不一样器官或同一器官不一样部位细胞水势大小不一样；环境条件对水势影响也很大。普通说来，在同一植株上，地上器官和组织水势比地下组织水势低，生殖器官水势更低；就叶片而言，距叶脉愈远细胞，其水势愈低。这些水势差异对水分进入植物体内和在体内移动有着主要意义我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第29页相邻两个细胞之间水分移动方向，取决于两细胞间水势差，水分总是顺着水势梯度移动如图：甲细胞ψ∏为-1.4MPa，ψp为0.8MPa,其ψw为-0.6MPa；乙细胞ψ∏为－1.2MPa，ψp为0.4MPa，其ψw为-0.8MPa，则水分从乙细胞移向甲细胞，直到△ψw＝0为止。在一排相互连接薄壁细胞中，只要胞间存在着水势梯度，水分就会由水势高细胞移向水势低细胞。在一排相互连接薄壁细胞中，只要胞间存在着水势梯度，水分就会由水势高细胞移向水势低细胞

我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第30页植物细胞、组织、器官之间，以及土壤—植物—大气连续体（soil-plant-atmospherecontinum,SPAC）中，水分转移也都符合这一基本规律。通常土壤水势>植物根水势>茎木质部水势>叶片水势>大气水势，使根系吸收水分能够源源不停地向地上部分输送我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第31页第三节植物根系对水分吸收高等植物叶片能够吸收水分，但数量极少，对于植物水分代谢来说，没有实质性意义。植物水分吸收主要器官是根系我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第32页根系是陆生植物吸水主要器官，根系吸水主要部位在根尖。非根尖部位根表皮细胞木质化、木栓化，因而吸水能力小。根毛区吸水能力最大原因：输导组织发达，对水阻力小；根毛增加了水分吸收面积；根毛细胞壁外由果胶质组成，粘性强，亲水性好；根毛细，能够进入土壤毛细管；分生区和伸长区细胞质浓厚，输导组织不发达或无，对水分移动阻力大我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第33页一根系吸收水分路径

植物根部吸水主要经过根毛、皮层、内皮层，再经中柱薄壁细胞进入导管水分在根内径向运转有质外体和共质体两条路径水分在质外体中移动，不越过任何膜，所以移动阻力小，移动速度快。但根中质外体经常是不连续，它被内皮层凯氏带分隔成为两个区域：一是内皮层外，包含根毛、皮层胞间层、细胞壁和细胞间隙，称为外部质外体，二是内皮层内，包含成熟导管和中柱各部分细胞壁，称为内部质外体我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第34页水分由外部质外体进入内部质外体时必须经过内皮层细胞共质体路径才能实现共质体路径(symplastpathway)是指水分依次从一个细胞细胞质经过胞间连丝进入另一个细胞细胞质移动过程。因共质体运输要跨膜，所以水分运输阻力较大。总之，水分在根中可从一个细胞到相邻细胞，并经过内皮层抵达中柱，再经过薄壁细胞而进入导管

我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第35页二根系吸收水分动力植物根系吸水，按其吸水动力不一样可分为两类：主动吸水和被动吸水

（一）主动吸水由植物根系生理活动而引发吸水过程称为主动吸水(activeabsorptionofwater)，它与地上部分活动无关。根主动吸水详细反应在根压上。所谓根压(rootpressure)，是指因为植物根系生理活动而促使液流从根部上升压力。根压可使根部吸进水分沿导管输送到地上部分，同时土壤中水分又不停地补充到根部，这么就形成了根系主动吸水。大多数植物根压为0.1-0.2MPa，有些木本植物可达0.6-0.7MPa我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第36页证实根压生理现象伤流和吐水是证实根压存在两种生理现象伤流从受伤或折断植物组织伤口处溢出液体现象称为伤流(bleeding)伤流是由根压引发。把丝瓜茎在近地面处切断后，伤流现象可连续数日。从伤口流出汁液叫伤流液(bleedingsap)。其中除含有大量水分之外，还含有各种无机物、有机物和植物激素等。凡是能影响植物根系生理活动原因都会影响伤流液数量和成份。所以，伤流液数量和成份，可作为根系活动能力强弱生理指标

伤流和根压示意图A.伤流液从茎部切口处流出；B.用压力计测定根压我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第37页吐水

吐水(guttation):生长在土壤水分充分、潮湿环境中植株，叶片尖端或边缘水孔向外溢出液滴现象称为吐水吐水也是由根压所引发。用呼吸抑制剂处理植株根系可抑制吐水。作物生长健壮，根系活动较强，吐水量也较多，所以在生产上，吐水现象能够作为根系生理活动指标，并能用以判断苗长势强弱我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第38页产生根压机制根压产生与根系生理活动和导管内外水势差相关植物根系能够利用呼吸作用释放能量主动吸收土壤溶液中离子，并将其转运到根中柱和木质部导管中，使中柱细胞和导管中溶质增加，溶质势下降。当导管水势低于土壤水势时，土壤中水分便可自发地顺着内皮层内外水势梯度从外部渗透进入中柱和导管，这时内皮层起着选择透性膜作用。再则导管上部呈开放状态，不产生压力，于是水柱就在指向上方压力下向上移动，这么就形成了根压主动吸水通常不是指根系主动吸收水本身，而是植物利用代谢能量主动吸收外界溶质，从而造成导管溶液水势低于外界溶液水势，而水则是被动地(自发地)顺水势梯度从外部进入导管。所以有些人指出根压是因为根内皮层内外存在水势梯度而产生一个现象，它可作为根部产生水势差一个量度，但不是一个动力，因为水流真正动力是水势差我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第39页（二）被动吸水

被动吸水(passiveabsorptionofwater)是植物根系以蒸腾拉力为动力吸水过程。所谓蒸腾拉力(transpirationalpull)是指因叶片蒸腾作用而产生使导管中水分上升力量当叶片蒸腾时,气孔下腔周围细胞水以水蒸气形式扩散到水势低大气中，从而造成叶片细胞水势下降，这么就产生了一系列相邻细胞间水分运输，使叶脉导管失水，而压力势下降，并造成根冠间导管中压力梯度，在压力梯度下，根导管中水分向上输送，其结果造成根部细胞水分亏缺(waterdeficit)，水势降低，从而使根部细胞从周围土壤中吸水。在普通情况下，土壤水分水势很高，很轻易被植物吸收，并输送到数米，甚至上百米高枝叶中去我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第40页两种吸水方式在植物中地位主动吸水和被动吸水在植物吸水过程中所占比重，因植物生长情况和蒸腾速率而异。通常正在蒸腾着植株，尤其是高大树木，其吸水主要方式是被动吸水。只有春季叶片未展开或树木落叶以后以及蒸腾速率很低夜晚，主动吸水才成为主要吸水方式我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第41页三影响根系吸收水分原因（—）土壤中可用水分土壤水分情况与植物吸水有亲密关系。缺水时，植物细胞失水，膨压下降，叶片、幼茎下垂，这种现象称为萎蔫(wilting)。假如当蒸腾速率降低后，萎蔫植株可恢复正常，则这种萎蔫称为暂时萎蔫(temporarywilting)。暂时萎蔫常发生在气温高湿度低夏天中午，此时土壤中即使有可利用水，也会因蒸腾强烈而供不应求，使植株出现萎蔫。黄昏，气温下降，湿度上升，蒸腾速率下降，植株又可恢复原状。若蒸腾降低以后仍不能使萎蔫植物恢复正常，这么萎蔫就称永久萎蔫(permanentwilting)。永久萎蔫实质是土壤水势等于或低于植物根系水势，植物根系已无法从土壤中吸到水，只有增加土壤可利用水分，提升土壤水势，才能消除萎蔫。永久萎蔫假如连续下去就会引发植株死亡（二）土壤温度

土壤温度与根系吸水关系很大。低温会使根系吸水下降，其原因：一是水分在低温下粘度增加，扩散速率降低，同时因为细胞原生质粘度增加，水分扩散阻力加大；二是根呼吸速率下降，影响根压产生，主动吸水减弱；三是根系生长迟缓，不发达，有碍吸水面积扩大。土壤温度过高对根系吸水也不利，其原因是土温过高会提升根木质化程度，加速根老化进程，还会使根细胞中各种酶蛋白变性失活。土温对根系吸水影响，还与植物原产地和生长发育情况相关。普通喜温植物和生长旺盛植物根系吸水易受低温影响，尤其是骤然降温，比如在夏天烈日下用冷水浇灌，对根系吸水不利（三）土壤通气情况

土壤中O2和CO2浓度对植物根系吸水影响很大。用CO2处理小麦、水稻幼苗根部，其吸水量降低14％-50%；如通O2处理，则吸水量增加。这是因为O2充分，会促进根系有氧呼吸，这不但有利于根系主动吸水，而且也有利于根尖细胞分裂、根系生长和吸水面积扩大。但假如CO2浓度过高或O2不足，则根呼吸减弱，能量释放降低，这不但会影响根压产生和根系吸水，而且还会因无氧呼吸累积较多酒精而使根系中毒受伤。在水稻栽培中，中耕耘田，排水晒田等办法主要目标,就在于增加根系周围O2,降低CO2以及消除H2S等毒害，以增强根系吸水和吸肥能力（四）土壤溶液浓度

在普通情况下,土壤溶液浓度较低,水势较高，根系易于吸水。但在盐碱地上,水中盐分浓度高，水势低(有时低于-10MPa)，作物吸水困难。在栽培管理中，如施用肥料过多或过于集中,也可使土壤溶液浓度骤然升高，水势下降，妨碍根系吸水，甚至还会造成根细胞水分外流，而产生“烧苗”我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第42页第四节蒸腾作用陆生植物吸收水分，只有一小部分（1-5%）用于代谢，绝大多数散失到体外。水分从植物体内散失到体外方式主要有两种：以液体形式散失到体外就是吐水和伤流现象；以气体状态散失到体外就是蒸腾作用我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第43页一蒸腾作用生理意义和部位陆生植物在进行光合和呼吸过程中，以伸展在空中枝叶与周围环境发生气体交换，然而随之而来是大量地丢失水分。蒸腾作用消耗水分，这对陆生植物来说是不可防止，它既会引发水分亏缺，破坏植物水分平衡，甚至引发祸患，但同时，它又对植物生命活动含有一定意义我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第44页蒸腾作用生理意义

１.蒸腾作用能产生蒸腾拉力蒸腾拉力是植物被动吸水与转运水分主要动力，这对高大乔木尤为主要２.蒸腾作用促进木质部汁液中物质运输土壤中矿质盐类和根系合成物质可伴随水分吸收和集流而被运输和分布到植物体各部分去３.蒸腾作用能降低植物体温度这是因为水气化热高，在蒸腾过程中能够散失掉大量辐射热４.蒸腾作用正常进行有利于CO2同化这是因为叶片进行蒸腾作用时，气孔是开放，开放气孔便成为CO2进入叶片通道我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第45页蒸腾作用部位

蒸腾作用有各种方式幼小植物,暴露在地上部分全部表面都能蒸腾。植物长大后,茎枝表面形成木栓,未木栓化部位有皮孔,能够进行皮孔蒸腾(lenticulartranspiration)但皮孔蒸腾量甚微，仅占全部蒸腾量0.1%左右，植物茎、花、果实等部位蒸腾量也很有限所以，植物蒸腾作用绝大部分是靠叶片进行我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第46页蒸腾作用方式叶片蒸腾作用方式有两种：一是经过角质层蒸腾，称为角质蒸腾(cuticulartranspiration)二是经过气孔蒸腾，称为气孔蒸腾(stomataltranspiration)我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第47页角质层蒸腾作用角质层本身不易让水经过，但角质层中间含有吸水能力强果胶质，同时角质层也有孔隙，可让水分自由经过。角质层蒸腾和气孔蒸腾在叶片蒸腾中所占比重，与植物生态条件和叶片年纪相关，实质上也就是和角质层厚薄相关阴生和湿生植物角质蒸腾往往超出气孔蒸腾。幼嫩叶子角质蒸腾可达总蒸腾量1/3到1/2。普通植物成熟叶片角质蒸腾，仅占总蒸腾量3%-5%

气孔蒸腾是中生和旱生植物蒸腾作用主要方式我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第48页气孔蒸腾气孔是植物进行体内外气体交换主要门户。水蒸气、CO2、O2都要共用气孔这个通道，气孔开闭会影响植物蒸腾、光合、呼吸等生理过程气孔是植物叶片表皮组织小孔，普通由成正确保卫细胞(guardcell)组成。保卫细胞四面围绕着表皮细胞，毗连表皮细胞如在形态上和其它表皮细胞相同，就称之为邻近细胞(neighbouringcell)，如有显著区分，则称为副卫细胞(subsidiarycell)。保卫细胞与邻近细胞或副卫细胞组成气孔复合体。保卫细胞在形态上和生理上与表皮细胞有显著差异我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第49页（一）气孔生理特点

１.气孔数目多、分布广气孔大小、数目和分布因植物种类和生长环境而异（下表）。普通单子叶植物叶上下表皮都有气孔分布，而双子叶植物主要分布在下表皮。浮水植物气孔都分布在上表皮２.气孔面积小，蒸腾速率高

气孔普通长约7-30μm，宽约1-6μm。而进出气孔CO2和H2O分子直径分别只有0.46nm和0.54nm，因而气体交换通畅。气孔在叶面上所占面积，普通不到叶面积1%，气孔完全张开也只占1％～2％，但气孔蒸腾量却相当于所在叶面积蒸发量10％～50％，甚至到达100%。也就是说，经过气孔蒸腾速率要比同面积自由水面快几十倍，甚至100倍。这是因为气体经过多孔表面扩散速率,不与小孔面积成正比，而与小孔周长成正比。这就是所谓小孔扩散律(smallporediffusionlaw)在任何蒸发面上，气体分子除经过表面向外扩散外，还沿边缘向外扩散。在边缘处，扩散分子相互碰撞机会少，所以扩散速率就比在中间部分要快些。扩散表面面积较大时（比如大孔），周长与面积比值小，扩散主要在表面上进行，经过大孔扩散速率与孔面积成正比。然而当扩散表面减小时，周长与面积比值即增大，经边缘扩散量就占较大百分比,且孔越小,所占百分比越大，扩散速度就越快我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第50页气孔结构我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第51页气孔结构（1）保卫细胞体积小,膨压改变快速保卫细胞比表皮细胞小得多。一片叶子上全部保卫细胞体积仅为表皮细胞总体积1/13或更小。所以，只要有少许溶质进出保卫细胞，便会引发保卫细胞膨压(turgorpressure)快速改变，调整气孔开闭保卫细胞含有各种细胞器

保卫细胞中细胞器种类比其它表皮细胞中多，尤其是含有较多叶绿体。保卫细胞中叶绿体含有光化学活性，能进行光合磷酸化合成ATP，只是缺乏固定CO2关键酶Rubisco，不过保卫细胞细胞质中含有PEP羧化酶，能进行PEP羧化反应，其产物为苹果酸(PEP+HCO3-→苹果酸)。叶绿体内含有淀粉体，在白天光照下淀粉会降低，而暗中淀粉则积累。这和正常光合组织中恰好相反。另外，保卫细胞中还含有异常丰富线粒体，为叶肉细胞5-10倍，推测其呼吸旺盛，能为开孔时离子转运提供能量我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第52页气孔结构（2）保卫细胞含有不均匀加厚细胞壁及微纤丝结构高等植物保卫细胞细胞壁含有不均匀加厚特点。比如水稻、小麦等禾本科植物保卫细胞呈哑铃形(dumbbellshape)，中间部分细胞壁厚，两端薄，吸水膨胀时，两端薄壁部分膨大，使气孔张开；棉花、大豆等双子叶植物和大多数单子叶植物保卫细胞呈肾形(kidneyshape),靠气孔口一侧腹壁厚,背气孔口一侧背壁薄。而且在保卫细胞壁上有许多以气孔口为中心辐射状径向排列微纤丝,它限制了保卫细胞沿短轴方向直径增大。当保卫细胞吸水，膨压加大时，外壁向外扩展，并经过微纤丝将拉力传递到内壁，将内壁拉离开来，气孔就张开肾形气孔（A）和草形状气孔饿保卫细胞和表皮细胞中纤维素基本排布我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第53页气孔结构保卫细胞与周围细胞联络紧密保卫细胞与副卫细胞或邻近细胞间没有胞间连丝，相邻细胞壁很薄，质膜上存在有ATPase、K+通道，另外在保卫细胞外壁上还有外连丝(ectodesmata)结构，它也可作为物质运输通道。这些结构有利于保卫细胞同副卫细胞或邻近细胞在短时间内进行H+、K+交换，以快速改变细胞水势。而有胞间连丝细胞，细胞间水和溶质分子可经胞间连丝相互扩散，不利于二者间建立渗透势梯度另外，保卫细胞能感受内、外信号而调整本身体积，从而控制气孔大小，主宰植物体与外界环境间水分、气体等交换。所以，保卫细胞可说得上是植物体中奇妙细胞我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第54页气孔运动机理气孔运动是由保卫细胞水势改变而引发。保卫细胞水势改变是由K+及苹果酸等渗透调整物质进出保卫细胞引发我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第55页淀粉与糖转化学说在光下，光合作用消耗了CO2，保卫细胞细胞质pH增高到7，淀粉磷酸化酶催化正向反应，使淀粉水解为糖，引发保卫细胞渗透势下降，水势降低，从周围细胞吸收水分，保卫细胞膨大，因而气孔张开黑暗中，保卫细胞光合作用停顿，而呼吸作用仍进行，CO2积累pH下降到5左右，淀粉磷酸化酶催化逆向反应，使糖转化成淀粉，溶质颗粒数目降低，细胞渗透势升高，水势亦升高，细胞失水，膨压丧失，气孔关闭

我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第56页无机离子泵学说K+泵假说照光或降低CO2浓度，都可使保卫细胞逆着浓度梯度积累K+，使K+到达0.5mol·L-1，溶质势可降低2MPa左右，引发水分进入保卫细胞，气孔张开

暗中或施用脱落酸时，K+由保卫细胞进入副卫细胞和表皮细胞，使保卫细胞水势升高，失水造成气孔关闭

我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第57页苹果酸代谢学说人们发觉苹果酸在气孔开闭运动中起着某种作用。在光照下,保卫细胞内部分CO2被利用时,pH就上升至8.0-8.5，从而活化了PEP羧化酶,它可催化由淀粉降解产生PEP与HCO3-结合形成草酰乙酸,并深入被NADPH还原为苹果酸苹果酸被解离为2H+和苹果酸根，在H+／K+泵驱使下，H+与K+交换，保卫细胞内K+浓度增加,水势降低；苹果酸根进入液泡和Cl-共同与K+在电学上保持平衡。同时，苹果酸存在还可降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第58页气孔开启机理光照下保卫细胞液泡中离子积累。由光合作用生成ATP驱动H+泵，向质膜外泵出H+，建立膜内外H+梯度，在H+电化学势驱动下，K+经K+通道、Cl-经共向传递体进入保卫细胞。另外，光合作用生成苹果酸。K+、Cl-和苹果酸进入液泡，降低保卫细胞水势。B.气孔开启机理图解。我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第59页气孔运动影响原因自学主要从以下方面：光、二氧化碳、温度、水分、植物激素我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第60页影响气孔蒸腾作用原因自学：从内在原因和外在原因入手我国科学院大学植物生理学植物的水分代谢生理第61页第五节植