养分的吸收课件

养分的吸收一、植物的组成成分二、必需营养元素的概念及确定标准三、必需营养元素的分组及功能第一节植物的营养成分其他元素植物的组成成分70％－95％42%有机物质无机物质其他元素必需营养元素非必需营养元素

有益元素其它元素一、植物的组成成分二、必需营养元素的概念及确定标准三、必需营养元素的分组及功能第一节植物的营养成分直接性：这种元素是直接参与植物的新陈代谢，对植物起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用。*Arnon&Stout,1939必需营养元素的概念及确定标准对于植物生长具有必需性、不可替代性和作用直接性的化学元素称为植物必需营养元素确定必需营养元素的三条标准*必要性：缺少这种元素植物就不能完成其生命周期不可替代性：缺少这种元素后，植物会出现特有的症状，而其它元素均不能代替其作用，只有补充这种元素后症状才会减轻或消失。

目前国内外公认的高等植物所必需的营养元素有17种。它们是:MnBFeSNCOHCaKPCuClZnMgMoNi铁、硼、锰、铜、锌、钼、氯、镍碳、氢、氧氮、磷、钾钙、镁、硫植物必需营养元素的发现氢和氧：很早就知道水是植物必需营养物质，水由氢和氧组成；碳：1800年，Senebier

和Saussure氮：1804年，Saussure磷、钾、镁、硫、钙：1839年，Sprengel植物必需微量营养元素的发现铁：1860年，J.Sacks锰：1922年，J.S.McHargue硼：1923年，K.Warington,1926年，A.L.Sommer

和C.B.Lipman锌：1926年，A.L.Sommer

和C.B.Lipman铜：1931年，C.B.Lipman和G.Mackinney钼：1939年，D.I.Arnon

和P.R.Stout氯：1954年，T.C.Broyer等镍：1987年，P.H.Brown等一、植物的组成成分二、必需营养元素的概念及确定标准三、必需营养元素的分组及功能第一节植物的营养成分分组原则：根据植物体内元素含量的多少分为C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl，Ni大量元素（macro-element)[9种，在植物体内的含量一般高于1/1000]微量元素(micro-element)8种，在植物体内的含量一般低于1/1000]中量元素大量元素来源：碳和氧来自空气中的二氧化碳;氢和氧来自水

其它的必需营养元素几乎全部来自土壤由此可见，土壤不仅是植物生长的介质，而且，也是植物所需矿质养分的主要供给者。正常生长植株的干物质中营养元素的平均含量元素符号

mol/克（干重）mg/kg%Mo0.0010.1-Cu0.10.6-Zn0.3020-Mn1.050-Fe2.0100-B2.020-Cl3.0100-S3.0-0.1P60-0.2Mg80-0.2Ca125-0.5K250-1.0N1000-1.5O30000-45C40000-45H60000-6钼铜锌锰铁硼氯硫磷镁钙钾氮氧碳氢K.Mengel和E.A.Kirkby把植物必需营养元素分为四组：第一组：植物有机体的主要组分，包括C、H、O、N和S；第二组：

P、B(Si)都以无机阴离子或酸分子的形态被植物吸收，并可与植物体中的羟基化合物进行酯化作用；第三组：K、(Na)、Ca、Mg、Mn、Cl，这些离子有的能构成细胞渗透压，有的活化酶，或成为酶和底物之间的桥接元素；第四组：Fe、Cu、Zn、Mo，这些元素的大多数可通过原子价的变化传递电子。必需营养元素的一般营养功能非必需营养元素中一些特定的元素，对特定植物的生长发育有益，或是某些种类植物所必需的，这些元素为有益元素。例：豆科作物-钴；藜科作物-钠；硅藻和水稻-硅.有益元素对某些植物种类所必需，或是对某些植物的生长发育有益。需要注意的问题——

十七种营养元素同等重要，具有不可替代性小结

灰分，必需营养元素，有益元素确定必需营养元素的三个标准目前已确定的必需营养元素及分类掌握一、养分吸收器官——根系结构与功能二、根细胞对养分离子积累的特点三、根质外体中养分离子的移动四、养分的跨膜运输第二节养分进入根细胞的机理第二节养分进入根细胞的机理一、养分吸收器官——根系结构与功能二、根细胞对养分离子积累的特点三、根质外体中养分离子的移动四、养分的跨膜运输根系的构造根系是植物吸收养分和水分的主要器官；也是养分和水分在植物体内运输的重要部位；它在土壤中能固定植物，保证植物正常受光和生长；并能作为养分的储藏库。第二节养分进入根细胞的机理一、养分吸收器官——根系结构与功能二、根细胞对养分离子积累的特点三、根质外体中养分离子的移动四、养分的跨膜运输浓度（

mmol/L）丽藻法囊藻离子池水（A）细胞液（B）B/A海水(A)细胞液(B)B/AK+0.055410801250042Na+0.221045498900.18Ca2+0.7810131220.17Cl-0.9391985805971基质中离子浓度与丽藻和法囊藻细胞液中离子浓度的关系营养液及玉米、蚕豆根汁液中离子浓度的变化外部浓度（mmol/L）根汁液中4天后*4天后浓度（mmol/L）离子初始浓度玉米蚕豆玉米蚕豆K+2.000.140.6716084Ca2+1.000.940.59

310Na2+0.320.510.580.66H2PO4-0.250.060.09

612NO3-2.000.130.07

3835SO42-0.670.610.81146*未补充蒸腾损失的水分植物根细胞对养分离子的吸收具有选择性根细胞对养分离子的积累特点基因型差异养分离子在根细胞中的积累第二节养分进入根细胞的机理一、养分吸收器官——根系结构与功能二、根细胞对养分离子积累的特点三、根质外体中养分离子的移动四、养分的跨膜运输质外体是指植物体内由细胞壁(微孔）、细胞间隙、细胞壁与细胞膜之间的孔隙所构成的空间。它普遍存在于植物的根、茎、叶等器官中。质外体可以进行物质储藏与转化、养分积累与利用、植物与微生物互作、信号传导、对环境胁迫的适应性反应等生理功能根质外体中养分离子的移动在42K营养液中的大麦根系吸收

42K的动态时间（min）根中42K的含量（dpm/g）05001000200015000102030405060在KCl溶液中在KCl溶液中加有KCN时间（min）根中42K的含量（dpm/g）010002000500040000204060801001203000移入水中移入硫酸钾溶液中在水及K2SO4溶液中大麦根质外体空间42K积累的释放状况（根）自由空间根自由空间是指植物（根部）某些组织或细胞允许外部溶液中离子自由扩散进入的区域。自由空间水分自由空间WFS杜南自由空间DFS根自由空间中离子存在形态至少有两种：其一是可以自由扩散出入的离子，其二是受细胞壁上多种电荷束缚的离子。“水分自由空间”（WFS)水溶性离子可以自由进出的那部分空间,主要处在根细胞壁的大孔隙）杜南自由空间”（DFS）细胞壁上的非扩散性负电荷吸持阳离子、排斥阴离子所占据的空间，主要处在细胞壁的小孔隙）表观自由空间微孔体系示意图微孔大孔非扩散性阴离子阳离子阴离子WFSDFS？根自由空间中阳离子交换位点的数目决定着各类植物根系阳离子交换量（CEC）的大小。通常双子叶植物的CEC比单子叶植物要大得多。双子叶植

物阳离子交换量单子叶植

物阳离子交换量大豆65.1春小麦22.8苜蓿48.0玉

米17.0花生36.5大

麦12.3棉花36.1冬小麦

9.0油菜33.2水

稻

8.4作物根的阳离子交换量（cmol/kg干重）

吸收与运输量（Znµg/g干物重/24h）锌的供应形态*根地上部ZnSO44598305ZnEDTA4535*营养液中锌的浓度：1mg/L大麦对锌的吸收和运输第二节养分进入根细胞的机理一、养分吸收器官——根系结构与功能二、根细胞对养分离子积累的特点三、根质外体中养分离子的移动四、养分的跨膜运输细胞膜的主要化学成分三、离子的跨膜运输脂类主要是磷脂，为双亲性的化合物,是膜的骨架，对膜的透性有重要意义。脂类蛋白质（一）细胞膜的性质与结构~(1:1)CHOPOCH2CH2N+(CH3)3O-CHO-CHOO2R1R22磷脂酰胆碱(卵磷脂)CH2OHORRR1R2CH2O-CH2O-CHOHOHOHHOHOHHH单半乳糖甘油二酯CH2

O-CH2O-CHOHOHOHCH2SOHOHOHH12H(长链多聚不饱和脂肪酸)硫代奎诺糖甘油二酯O磷脂既有疏水的“长尾巴”，又有亲水的“头”，为双亲性的化合物生物膜的流动镶嵌模型：结构决定性质？流动性不对称性选择性细胞膜上主要有两类蛋白质对离子吸收起促进作用，即离子通道和载体主动运输（吸收）养分离子（分子）逆电化学势梯度、需能量的选择性吸收过程（二）矿质养分跨膜进入根细胞的机理跨膜运输溶质养分从质膜一侧到达另一侧的转移被动运输（吸收）养分离子（分子）顺电化学势梯度(化学势和电势）进行的扩散运动，这一过程不需要能量离子跨膜的主动（“上坡”）和被动（“下坡”）运输图示扩散通过类脂与载体相连通过含水孔隙质膜上坡下坡自由能变化+-0（）为溶质四种方式 简单扩散 离子通道 离子载体 离子泵被动运输主动运输简单扩散溶液中的离子存在浓度差时，将导致离子（分子）由浓度高的地方向浓度低的地方扩散，称为简单扩散。可使离子通过脂类（如亲脂性物质），也可通过载体和膜上含水孔隙（如亲水性物质）被吸收。植物体内电压门控钾离子通道模型孔状蛋白离子通道是细胞膜上具有选择性的孔状跨膜蛋白，孔的大小和表面电荷密度决定着它的选择性。离子通道运输

离子载体运输载体：细胞膜上能携带离子跨膜的蛋白或其它物质载体学说当离子跨膜运输时，离子首先要结合在载体上，形成载体－离子复合体而将离子转至膜内释放。这一结合过程与底物和酶结合的原理相同。S+EESE+Pk1k3k2酶促反应和载体运输S+CCSS’+Ck1k3k2底物酶酶－底物酶产物离子（外）载体载体－离子离子（内）载体载体学说以酶动力学为依据。应用Michaelis-Menten方程可求出(吸收动力学方程）：

V=Vmax·C/（Km+C）式中：V——吸收速率；

Vmax

——

载体饱和时的最大吸收速率；

Km——离子-载体在膜内的解离常数，相当于酶促反应的米氏常数；

C——

膜外离子浓度。当V=1/2Vmax时，Km=C。根据根系吸收离子的培养试验，用图解法可求得Km值。ν(μmol/g鲜重×h)0K+浓度(mM)0.050.100.150.200510Kmv

max外界KCl（）或K2SO4（）浓度对K+吸收速率（V）的影响V=Vmax·C/（Km+C）在外界离子浓度很低，离子被完全消耗之前，净吸收停止。此时外界离子浓度称为最小浓度，以Cmin表示。Barber对Michaelis-Menten方程进行了修正，提出目前广泛使用的离子吸收动力学方程。离子流入量（In）计算公式如下：Cmin

是植物从土壤吸收离子的重要因素，决定着离子在根际的扩散梯度。In=Vmax

(C-Cmin)Km+(C-Cmin)作

物离

子Imax(10-10mol.g-1s-1)Km玉

米NH4+300.170NO3-250.110水

稻*NH4+20.020NO3-

1.50.600洋

葱NO3-200.025三叶草H2PO4-

1.20.001羽扇豆H2PO4-

2.60.006各种作物对不同离子吸收的动力学参数*为离体根，其它为完整活体根

载体学说能够比较圆满地从理论上解释关于离子吸收中的三个基本问题：（i）离子的选择性吸收；（ii）离子通过质膜以及在膜上的转移；（iii）离子吸收与代谢的关系。离子泵运输离子泵是存在于细胞膜上的一种蛋白质，在有能量供应时可使离子在细胞膜上逆电化学势梯度主动吸收。两类ATP驱动的质子泵不仅所在位置不同（原生质膜和液泡膜），而且对阴、阳离子的敏感程度也不同。H+-ATP酶能被一价阳离子激活，其激活力顺序为K+>NH4+>Na+，对阴离子较不敏感。液泡膜H+-ATP酶对一价阳离子很不敏感，但大多数阴离子，尤其是氯化物对它有激活作用。植物细胞内电致质子泵（H+-ATP酶）的位置及作用模式外部溶液-120-180mV细胞膜细胞质液泡膜液泡阳离子阴离子pH5.5pH7.0~7.5-100mVpH5.5反向运输反向运输？协同运输？协同运输ATP酶的水解产生大量质子并泵出细胞质,同时，阳离子可反向运入细胞质，这种运输方式称为逆向运输。阴离子也能与质子协同运输10K+浓度(mM)(K+μmol/g鲜重×h)A03050100305001020300102030K+浓度(mM)(Piμmol/g鲜重×h)20402040离子吸收ATP酶B不同植物种类离体根的K+吸收量与根中ATP酶活性的关系A：KCl（RbCl）浓度对不同植物吸收K+（或Rb+）的影响B：KCl（RbCl）浓度对不同植物根质膜ATP酶活性的影响大麦菠菜小麦玉米对物质的跨膜运输来说，一般的营养物质，尤其是离子，运输的主要驱动力是引起跨膜电位梯度的H+-ATP酶。离子吸收与酶活性之间有很好的相关性。阴、阳离子的运输是一种梯度依赖型的或耦联式的运输。再经胞间连丝进行共质体运输，或通过质外体运输到达内皮层凯氏带处，再跨膜运转到细胞质中进行共质体运输。矿质营养元素首先经根系自由空间到达根细胞原生质膜吸收部位然后通过主动吸收或被动吸收跨膜进入细胞质小结小结质外体，自由空间，水分自由空间，杜南自由空间，主动吸收，被动吸收，离子通道，载体，离子泵细胞膜的结构与性质根细胞吸收养分的特点养分离子跨膜运输的机理掌握第三节影响养分吸收的因素环境因素(外因)根的代谢活性、苗龄、生育期植物体内营养状况植物的遗传特性（内因）介质养分浓度、温度、光照强度、土壤水分、通气状况、土壤pH值、养分离子的理化性质一、介质中养分浓度KCl和NaCl浓度对离体大麦根吸收K+和Na+速率的影响浓度（mmol/L）吸收率（µmol/g鲜重×h）0246823451K+Na+在低浓度范围内，离子的吸收率随介质养分浓度的提高而上升，但上升速度较慢在高浓度范围内，离子吸收的选择性较低（一）中断养分供应的影响植物对养分有反馈调节能力。中断某一养分的供应，往往会促进植物对这一养分的吸收。在缺磷一段时期后再供磷会导致地上部含磷量大大增加，甚至引起磷中毒。某一矿质养分的吸收速率与其外界浓度间的关系还取决于养分的持续供应状况。（二）长期供应养分的影响外界磷浓度对生长4周以及生长24小时的大麦吸磷速率的影响生长24小时生长4周0.0010.010.11100.010.11101001000磷浓度（µmol/L）磷吸收率（µmol/g根鲜重×h）（三）养分吸收速率的调控机理

植物在体内某一养分离子的含量较高时，可降低其吸收速率

养分缺乏时，能明显提高吸收速率净吸收速率的降低包括：流入量的降低和溢泌量的增加植物根系对养分吸收的反馈调节机理:[离子][离子]液泡细胞质根皮层中柱根部离子吸收的反馈调控模型养分在各种生化反应中的重要作用在于保证细胞质组成和状态的稳定及植物旺盛的代谢作用。（四）细胞质和液泡中养分的分配一般认为，当养分供应不足时，可通过调节跨原生质膜的吸收速率或对储藏在液泡中的养分再分配来调节。介质K+细胞质K+液泡K+0.0113321

0.114061介质中K+的浓度的变化对大麦根细胞质和液泡中K+浓度(mmol/L)的影响一般6~38ºC的范围内，根系对养分的吸收随温度升高而增加。二、温度温度过高（超过40ºC）时，高温使体内酶钝化，从而减少了可结合养分离子载体的数量，同时，高温使细胞膜透性增大，增加了矿质养分的被动溢泌。低温往往使植物的代谢活性降低，从而减少养分的吸收量。光照可通过影响植物叶片的光合强度而对某些酶的活性、气孔的开闭和蒸腾强度等产生间接影响，最终影响到根系对矿质养分的吸收。三、光照养分含量（相对%）照度指数NH4+H2PO4-K+Ca2+Mg2+Mn2+SiO21001001001001001001001005858767810710385955640334164684665

517151349402235光照对水稻吸收养分的影响四、水分水分状况对植物生长，特别是对根系的生长有很大影响水分状况是化肥溶解和有机肥料矿化的决定条件水分状况是决定土壤中养分离子迁移的重要因素五、通气状况土壤通气状况与植物对养分的吸收根系的呼吸作用有毒物质的产生土壤养分的形态和有效性六、土壤酸碱反应（pH）pH改变了介质中H+和OH-的比例阳离子阴离子离子吸收量（mg/kg鲜重/6h）培养液的pH变化NH4+-NNO3--N总吸收量4.03448

825.04259

1016.04641

877.66630

96不同pH条件对番茄吸收NH4+-N及NO3--N的影响外部溶液的pH及Ca2+的供应对大麦根K+净吸收率的影响pH234560+10+20K+净吸收率（μmol/鲜重g×3h）78910-10+Ca2+-Ca2+七、离子理化性状（一）离子半径（二）离子价数同价离子：吸收速率与离子半径之间的关系呈负相关。细胞膜组分中的磷脂、硫酸脂和蛋白质等都是带有电荷的基团，离子都能与这些基团相互作用。相互作用的强弱顺序为：不带电荷的分子<一价的阴、阳离子<二价的阴、阳离子<三价的阴、阳离子。吸收速率常以此顺序递减。水合离子的半径随化合价的增加而加大，这也是影响该顺序的另一因素。碱金属离子吸收与离子半径之间的关系阳离子离子半径(nm)吸收速率(µmol/g×3h）锂0.382钠0.3615钾0.3326铯0.3112溶液pH相对吸硼量(%)67891002040801001160硼的相对吸收率与外部溶液pH值的关系以pH6时各种供应浓度的吸收量为100，其中实线：未解离H3BO3的百分数；：10mg/kgB；：2.5mg/kgB；：5.0mg/kgB；：7.5mg/kgB；：10.0mg/kgB八、离子间的相互作用（一）离子间的拮抗作用离子间的拮抗作用是指在溶液中某一离子的存在能抑制另一离子吸收的作用，主要表现在离子的选择性吸收上。非竞争性的拮抗作用竞争性拮抗作用一般认为，化学性质相似的离子在质膜上占有相同的结合位点（与膜上载体的结合位点）。阳离子：K+，Rb+和Cs+Ca2+，Sr2+和Ba2+阴离子：Cl-，Br-和I-，

SO42-与SeO42-H2PO4-与SO42-H2PO4-与NO3-

NO3-与Cl-之间八、离子间的相互作用（一）离子间的拮抗作用5.0含量(umol/g)Cl-K+离子浓度(mmol)NO3-Cl-K+地上部根地上部根011.06.54615190.111.1331333330.511.513539521.012.012363552.013.07080265.016.0519029NO3-对大麦根和地上部K+,Cl-的影响资环竞争电荷的非竞争性拮抗作用。八、离子间的相互作用（一）离子间的拮抗作用K+Na+Ca2+Mg2+阳离子总量处理(cmol/kg干物质)Mg25733161152Mg35722368150提高镁浓度对向日葵中各种阳离子含量的影响离子间的协助作用是指在溶液中某一离子的存在有利于根系对另一些离子的吸收。这种作用主要表现在阳离子和阴离子之间，以及阴离子与阴离子之间。一般认为是由于Ca2+具有稳定质膜结构的特殊功能，有助于质膜的选择性吸收。Ca2+对多种离子的吸收有协助作用，这种协助作用也称“维茨效应”。（二）离子间的协助作用

八、离子间的相互作用吸收速率(umol/g鲜重4h)玉米甜菜外部溶液NaCl+KClNa+K+Na++K+Na+K+Na++K+无钙9.011.020.018.88.327.1有钙5.915.020.915.410.726.1Ca2+对根系选择性吸收K+/

Na+

的影响

九代谢活性九、代谢活性能量的主要来源是呼吸作用离子和其它溶质在很多情况下是逆浓度梯度被根系吸收所有影响根系呼吸作用的因子都可能影响离子的吸收（呼吸作用）处

理每株干物质重(g)根呼吸作用(O2µL/g干物质)32P相对吸收速率(cpm/g干物质)对

照2.460.174100去基部叶

片2.320.095

57遮

荫1.700.062

32遮荫和去基部叶片对水稻根呼吸作用和32P吸收率的影响十、苗龄和生育阶段一般在植物生长初期，养分吸收的数量少。随时间的推移，植物对营养物质的吸收逐渐增加，往往在性器官分化期达到吸收高峰。到了成熟阶段，对营养元素的吸收又逐渐减少（S型的养分吸收曲线）。营养临界期是指植物生长发育的某一时期，对某种养分要求的绝对数量不多但很迫切，并且当养分供应不足或元素间数量不平衡时将对植物生长发育造成难以弥补的损失，这个时期就叫植物营养的临界期。不同作物对不同营养元素的临界期不同。大多数作物磷的营养临界期在幼苗期。氮的营养临界期，小麦、玉米为分蘖期和幼穗分化期。钾营养临界期（水稻）分蘖期和幼穗形成期。在植物整个生育期中，根据反应强弱和敏感性可以把植物对养分的反应分为营养临界期和养分最大效率期。这一时期，作物生长迅速，吸收养分能力特别强，如能及时满足作物对养分的需要，增产效果将非常显著。在植物生长阶段中所吸收的某种养分能发挥起最大效能的时期，叫植物营养的最大效率期。

玉米氮素最大效率期在喇叭口期至抽雄期棉花的氮、磷最大效率期均在花铃期甘薯：块根膨大期是磷、钾肥料的最大效率期玉米抽雄前10—15天即玉米大喇叭口期。外观特征是：棒三叶甩开但未展开，心叶丛生，上平中空，形如喇叭，雌穗进入小花分化期小结掌握离子间的拮抗作用（例子），离子间的协同作用（例子），维茨效应，营养临界期（实例），养分最大效率期（实例），养分吸收的反馈调节第四节叶片和地上部分其它器官对养分的吸收植物除可从根部吸收养分之外，还能通过叶片（或茎）吸收养分，这种营养方式称为植物的根外营养（叶面营养）。植物叶片是进行光合作用的主要场所，它是由表皮组织、叶肉组织及输导组织