高中生物科学家小故事生理学家施旺

生理学家施旺西奥多·施旺（TheodorSchwann，1810-1882），德国人，生理学家，与施莱登一起提出了细胞学说，被誉为细胞学之父。在生理学、组织学、微生物学方面都有很高的造诣，是现代组织学的奠基者。施旺于1810年12月7日诞生在德国的诺伊斯，父亲是一名金匠。性格内向的施旺从小就对宗教神学有深厚的爱好，早年便到德国科隆闻名的耶稣教会学校学习基督教教义，是一位虔诚的基督教教徒，在学校里，老师向学生讲解人和自然起初都是由上帝创建的，都是渐渐进化的，为了验证这一渐趋完备的进化过程，施旺辞别了教会学校先后到波恩、维尔茨堡、柏林的高校攻读医学专业。1829年10月，施旺进入波恩高校学习，读完了医学预料的全部课程。1831年，他获得了医学学术学位，在这段时间里，施旺不仅倾听了当时德国闻名生理学家约翰尼斯·弥勒（JohannesMuller）的生物学课程，而且有幸到弥勒试验室暂当助手。1831年秋，施旺到了维尔茨堡，学了三个学期的临床课。1833年4月，他离开维尔茨堡回到柏林，特地听弥勒讲授解剖生理学。这时，施旺不仅参与临床示范，还在弥勒的亲自指导下打算撰写有关“鸡蛋发育中对空气的须要”的学位论文。1937年5月31日，施旺毕业获得医学博士学位，并在同年7月26日通过国家级考试，正式成为弥勒的助手，弥勒特别关切这个胆小软弱的弟子，在导师的激励帮助下，施旺的探讨工作有了很大的突破，先后在生理学、组织学、微生物学方面都有所建树。1835年4月16日，施旺分析器官组织的生理特征及其在物理测量上的关系，并探讨腺体的分泌作用。他对不同负载下的肌肉给以同样的刺激，然后测量其在收缩时的长度，从而得出肌肉在收缩时的强度。在某种意义上说，施旺在这次试验中已制成了第一幅张力长度图。这次“量肌”试验虽然简洁，但是对生理学方面的影响却是深远的，正如杜博斯·雷孟德所强调的那样“这是人类第一次把生命现象中的力，运用物理测量方法加以分析检验，并定量地揭示了运动规律。”施旺性情温柔、胆小怯懦、心思缜密，探讨领域宽泛，做科研时有独到的眼光和特有的思维模式。有一次，在帮助弥勒制作植物组织切片时偶然发觉了包袱在神经细胞轴突外起爱护作用的髓鞘细胞，髓鞘细胞经过多次缠绕神经，可在神经外面形成鞘，即髓鞘。为了纪念这一宏大的发觉，人们又将髓鞘细胞称为施旺细胞，髓鞘称为施旺氏鞘。施旺氏鞘在神经冲动的传导过程中起着重要作用，现代科学探讨发觉，施旺氏鞘具有良好的绝缘作用，能大大加快神经冲动的传导速度，同季节约了大约5000倍的能量。施旺细胞包袱在神经元轴突外侧的示意图1835年，盖·吕萨克的视察资料和尼古拉斯·阿拍特的试验，使人们接受了这样一个概念：氧是发酵和腐烂的缘由。这一资料使得关于自然起源及其发展的理论再次回到尼达姆的观点上，他的观点表明，加热作用致使空气中失去氧，这是微生物生存的必要条件。但是施旺视察到，在煮过的肉汤中纤毛虫和腐臭味并未出现，然而在同时未煮过的肉汤中则发觉了纤毛虫并伴有恶臭。施旺认为，肉汤煮过后微生物已经死亡了，因此阻挡了纤毛虫和霉菌的产生，也就阻挡了肉汤的腐烂变质。在1836年，施旺做试验进一步证明白物质的腐烂与空气本身无关，而是存在于空气中的酵母菌所导致的。在该项试验中施旺做了细心的设计，试验器具是一个球状容器，试验时在容器中加入少量浸液后完全密封，沸水煮沸15分钟，视察，几天后并无微生物出现。但是却有人指出该项试验的不足，认为是加热后有机物释放的二氧化碳抑制了微生物的繁殖，并不能证明与空气无关。面对指责，明明知道容器中已经没有二氧化碳的施旺并没有与他们争辩辩驳，而是又重现设计试验奇妙地证明白自己的推想，这一次他先将空气加热再通入容器，并不断更新空气，视察后还是没有微生物。也是在这一年，施旺发觉了胃蛋白酶的存在。当然，施旺对科学的最大贡献是细胞学说的提出。1838年，在一次聚会上施旺遇到了德国生理学家马提亚·施莱登，坐席上，施莱登介绍了他刚发表的《植物发生论》一文，他指出，植物是由细胞构成的，细胞核在细胞形成、生长和发育过程中起着举足轻重的作用，即植物的细胞学说。施旺灵机一动，联想起自己刚起先用显微镜视察动物细胞时，曾望见蝌蚪体内形态并不相同的脊索细胞与软骨细胞却有着相同的细胞核，也就是说不同的细胞核在细胞内发挥着同样的功能，那么动物细胞内的细胞核与植物的细胞核是否也有同样的功能呢？施旺抓住了动植物相像性的关键，那就是细胞核。其实，在施旺起先他的显微探讨时，缪勒已经明确提出了动物脊椎细胞和和植物细胞在结构上的相像性问题，但是因为各种困难，人们始终未能在二者之间建立联系。正是施莱登的点拨，使困惑已久的施旺敏锐地意识到细胞核是探讨动物和植物之间本质联系的关键。因此，在聚会结束后，施旺立即着手证明动物细胞中细胞核的存在。他首先选用的材料是动物的脊索细胞和软骨细胞，因为它们的结构与植物的细胞壁相像，他如愿地视察到了细胞核。26～30天（A图）和28～32天（B图）的人胚胎三维重构示意图。上方表示头部，下方表示尾部。绿色代表神经管，紫色代表背主动脉，红色代表脊索。施旺当年是在蝌蚪的脊索细胞中看到了细胞核，并推想其可能有重要作用。但是，动物细胞之间的形态差异比植物细胞之间的差异更为困难多样，对一种动物细胞发生形式的探讨结果很难应用到其他种类的细胞当中。另外，由于那个年头细胞染色技术尚未发展成熟，而动物细胞大多特别透亮，因此对于动物细胞的视察也特别困难。尽管如此，施旺还是探讨了多种形态的动物细胞，试图找出他们的共性。例如，肌肉纤维、神经管、卵细胞、血球等。1839年，施旺发表了《关于动植物的结构和生长一样性的显微探讨》的探讨报告，报告中指出：“植物的外部类型虽然五花八门，事实上都是由一种东西——细胞构成的；外部类型比植物更具多样性的动物也是由细胞构成的，而且由和植物细胞完全类似的细胞构成。动物组织和植物组织一样，包含细胞膜、细胞质、细胞核。”在报告的最终还提出了细胞学说，其核心内容是：任何生物都是由细胞构成的，细胞在形态和功能上是一样的，细胞独立生存但又依附于其所在的生物个体。他的报告在当时引起了各学科科学家的高度重视。细胞学说是近代生物科学史上的里程碑，诚如施旺在《关于动植物的结构和生长一样性的显微探讨》的前言中所说的：“这本书的唯一目的是要通过探讨有机体世界中的动物和植物之间的本质性联系，揭示限制每一个生命体生长和发育的基本规律”。它的提出彻底推翻了两大生物界之间的屏障，是近代生物进化理论的基础，具有划时代的意义。当然，由于当时探讨水平的限制，施莱登与施旺当时提出的细胞学说也有确定的局限性，在其他科学家的补充完善之后才有了现代细胞学说。值得特殊的是，施旺又进一步探讨了细胞的基本特性，他认为细胞是一种具有吸水性能的物质，有机体的基本部分（指细胞）不外乎是具有吸水性能物质的结晶，有机体不外乎是有吸水性能物质的聚集体。他认为细胞这种吸水性能的物质结晶具有两类基本现象，第一类是“塑态现象”，即关于细胞形态结构方面的现象；其次类是“代谢现象”，即关于细胞的生理方面的现象。施旺指出：“细胞的全部部分都可以在生长过程中起化学改变，全部这种现象的未知缘由，我们称为‘代谢力’，这些现象称为代谢现象，代谢现象完全是细胞所特有的。”施旺从当时的科学水平已经给人们指出：同无机体比较，有机体的主要区分就是以代谢过程为本质条件。他第一次明确地提出了新陈代谢是细胞生命活动的基本特点，并且反复论证细胞所特有的代谢现象。他认为这种代谢性能在细胞内部和细胞外部是不同的，因为这和细胞膜的内外表面的物质不同有关，他推想到，细胞膜上的原子的轴在某些特定的位置，对这种现象起了某些主要作用。施旺在一百三十多年前的推理，和现代科学关于生物膜的分子结构探讨在原则上就有某些相像之处，这一点是具有历史功绩的。施旺指出细胞具有“塑态现象”和“代谢现象”，并明确提出这两类现象是细胞和有机界的基本特征，这对细胞学说的建立，对生物科学的发展有相当大的影响，特殊是他强调了代谢现象的重大意义，抓住了有机生命的本质，揭示了有机体具有共同的生命过程，对科学有很大贡献。之后，施旺又在施莱登所论证的细胞是生命活动的基本单位的基础上进一步强调了生命的基础过程，提出了细胞是生物体进行的新陈代谢的基本单位，这一理论在当时科学家看来简直就是谬论，还遭到了德国化学家尤斯图·冯·李比希（JustusvonLiebig）和弗里德里希·维勒（Friedrich

Wohler）的公开讽刺：“溶液中含有的微生物能自己繁殖产生卵子，孵化的卵子却会形成肉眼可见的‘动物’，动物吃了糖之后吐出来的却是二氧化碳”。与世无争的施旺最终因无法忍受他人的讪笑讽刺而离开德国，直到60年头路易斯·巴斯德（LouisPasteur）探讨之后才证明白其理论的正确性。1839年，施旺被聘为比利时卢万高校的解剖学教授，后来，相继有８所德国闻名高校以优越的待遇邀请他回国任教，但都被他一一回绝。施旺过于内向，在德国的高校中担当教授须要更多地在公开场合中抛头露面，与其他学者面对面地辩论，这不是他的风格，所以他最终还是选择在异国他乡工作，远离争辩，过着安静的生活。1839年~1848年，施旺在卢万独创了利用胆汁屡探讨胆汁在消化系统中的汲取作用，并推断出胆汁分泌不足将有碍于健康的观点。1841年，他被授予Sommering奖章。1847年，联邦德国纳姆协会出版了他的《显微探讨》的英译本一书。译者亨利·史密斯在前言中这样写道“该论文在这次出版前已发表了7年，这期间论文已被那些最赋实力验证其价值的人进行了极为深化的审查。”现代一流的生理学家们评价道：“这一论文的贡献是在生理科学中取得前所未有的进步、并占有重要地位的发觉之一。”1844年~1845年，施旺发表了关于胆汁屡的论文，这是他最终的几篇生理学论著之一。从那以后，他虽然从未间断在试验室的工作，但已不再搞科学探讨。随后施旺到达旺盛的工业地区列日，他又成为了一名独创家，研制出了很多用于采矿工艺的设备，包括煤井中抽水用的泵和救生用的一套呼吸器械。这套器械即后来成为测试人类新陈代谢的一套装置和潜水员用的装备的雏形。施旺到达列日后的大部分时间都花费在宗教探讨上，他细致思索了自己整个《显微探讨》的三大部分：从原子的定义起先，扩展为细胞学说，再到各种有机体中的一个一般系统（包括心理学和宗教）。他的《学说》包括《显微探讨》中的三大部分和还未出版的几章：第四部分是有关感应性和有关脑功能的两章，第五部分是关于万物产生的理论。第四、五部分完全是宗教和哲学的。施旺退休后就留在列日，那时他已结交了很多挚友，很少有事打搅他的生活。1882年，施旺逝世，他在弥留之际曾多次表示，为未能发表整个《学说》而深感缺憾。施旺是一位性格内向，与世无争的虔诚的基督徒，他把一生都奉献给了科研事业。在各个领域都有重要的成就，最大的贡献是与施莱登一起提出的细胞学说，是近代组织学的奠基者。细胞学说的建立揭示了生物体结构的统一性和细胞的统一性，是19世纪里程碑式的成就，恩格斯称其为19世纪自然科学最宏大的三大发觉之一。参考文献[1]吴东.细胞学说的创建者之一——施旺[J].世界科学，1989（11）：55-58.[2]汪德耀.细胞学说简介[J].自然杂志，1983，（11）：839-843.[3]孙毅霖.试析施莱登与施旺“细胞学说”的理论缺陷[J].上海交通高校学报（哲学社会科学版），2003，（06）：48-52.附件试析施莱登与施旺“细胞学说”的理论缺陷上海交通高校人文学院孙毅霖从1665年英国科学家胡克（Hooke）在显微镜下发觉细胞，到1838年、1839年德国生物学家施莱登、施旺建立细胞学说，看似仅一步之遥的路程，科学家却花费了170多年才走完！或许是等待的时间太久，或许是细胞学说的代表作比较精致，施莱登的《植物发生论》以及施旺的《关于动植物的结构和生长一样性的显微探讨》一问世，就受到了学术界的高度关注，尽管有人对细胞学说的优先权提出过争议，但这种争议很快就无影无踪了，在短短的几年内，细胞学说得到了近乎疯狂的赞誉，闻名生物学家里切特（Reichert）在他的那本1840年出版的《脊椎动物的生长发育》专著中写道：“施莱登和施旺发觉的具有划时代意义的高等生物细胞增殖机制是说明全部生理现象的最基本原则。施旺的著作为我们探讨细胞增殖与细胞发育供应了极有价值的参考看法。”几乎一边倒的确定认同，沉没了当时特别微弱的否定质疑。随着时间的推移，细胞学说在人们的印象中日臻完备，恩格斯评价说，“有了这个发觉，有机的有生命的自然产物——比较解剖学、生理学和胚胎学才获得了巩固的基础。”他把细胞学说、能量守恒与转换定律、进化论并列为19世纪自然科学的三大发觉。罩在细胞学说上的一个又一个刺眼的光环，遮盖了这个理论在建立之初所存在的先天性不足。本文试图从生物学史的角度，指出这个理论的先天性缺陷，并分析其产生的主要缘由。一、施莱登建构的细胞学说1833年，发觉布朗运动的英国植物学家罗伯特·布朗（R．Brown）在探讨他从澳洲搜集来的植物时，发觉表皮层细胞内含有一种构造，他将之命名为“细胞核”。很快，布朗又在各种植物的花粉、胚珠和柱头等处发觉了同样的“细胞核”。这些发觉，吸引了施莱登的眼球，成为施莱登着手探讨植物发育的起先。1837年，施莱登用显微镜细致视察各种植物组织，特殊是显花植物的花粉细胞、胚珠和柱头内的细胞核，证明白布朗的发觉。1838年，施莱登在《解剖学和生理学文献》杂志上发表了他的“植物发生论”。在这篇具有历史性意义的论文中，施莱登指出，不论怎样困难的植物体，都是“各具特色的、独立的、分别的个体（即细胞）的聚合体。在植物内部，每个细胞都一方面是独立的，进行自身发展的生活；另一方面则是附属的，是作为植物整体的一个部分而生活着。”这一充溢睿智的思想，曾被很多人在不同场合广泛引用，已经成为民众的科学常识。值得指出的是，这些思想只是施莱登细胞学说的一部分。而施莱登细胞学说的另一部分，则是对作为全部植物体的基本单位——细胞是如何发生、如何形成的这一问题的探讨。对这一特别重要的问题，笔者留意到，施莱登在“植物发生论”中，用了相当的篇幅，试图就全部细胞具有共同的产生发育模式作出说明。细胞是怎样形成的？擅长想像的施莱登首先想到了他在各种植物组织中视察到的细胞核，并把细胞核改名为“Cytoblast”，这个单词的意思就是“产生细胞的结构”，明显，施莱登信任细胞真的来自于细胞核。他把细胞的发生看作是一种以核仁为起点的结晶化的物理过程。在论文中，施莱登作了如下极富想像力的描述：“很快，从半液体状基质中产生出很多微小但富有黏性的微粒，使原本均一而透亮的基质显得较混浊。假如微粒数量太多的话，基质就完全不透亮了。慢慢地，又从较为混乱的基质中出现了类似核仁的结构，很大而且界限分明。再过一段时间，细胞核就形成了，看起来就像是大量微颗粒物质包围了核仁。在这个阶段，细胞核是自由的，它会不断长大，一旦细胞核生长到最大限度，在它四周就出现一个特别脆弱而透亮的微载体结构，成为新生细胞。刚起先时，它更像是个小圆饼而不是微球体。此时，细胞核经常位于靠近小圆饼较为平坦的那一侧，看上去有点像手表的内芯躺在手表的玻璃罩上。从今以后，整个细胞起先生长，并逐步朝各个方向扩展。到细胞长大成熟时，细胞核就变成了细胞内一个微小的结构。”关于细胞的生成过程，施莱登的描述是如此的细腻、逼真，几乎容不得有半点的怀疑。可事实上，施莱登关于细胞生成的描述是错误的，这种错误的本质就是施莱登信任细胞产生于半液体状的基质中，信任细胞的内朝气制，信任生命的自然发生说。尽管这种错误被很多人有意或无意地忽视了，但它作为施莱登所建构的细胞学说的特别重要的一部分，说明施莱登的细胞学说具有先天性的缺陷。施莱登为什么会出错？缘由或许是多方面的，其一，施莱登选择了植物种子的胚乳层作为基本试验材料，而胚乳细胞的多核现象，使细胞的形成过程困难化，造成施莱登在视察时被假象所蒙骗；其二，施莱登是一个半路改行的植物学家，生物学基础并不深厚，仅仅依据不精确的试验视察就企图建立细胞生成的模型，失之于草率；其三，“生命的自然发生说”在当时有较大的影响，施莱登明显是这种自然观的一位信奉者。对于细胞核的最终归宿，施莱登也作出了自己的说明，他认为，“在一般状况下，细胞总是带有细胞核，它参与了自己所产生的那个细胞的全部生命过程。在那些分化成为具有特殊结构和功能的细胞中，细胞核可能接着存在，也可能作为没有价值的成分被液泡所降解和汲取。”明显，依据施莱登的观点，细胞核并不是细胞本身的有机组成部分，在完成了产生细胞这个根本任务之后，细胞核几乎就成了一个多余的结构。这在今日看来是一种常识性的错误相识，由于当时科学水平的缘由受到人们的宽容，但这的确是施莱登细胞学说中存在的先天性不足。施莱登提出的细胞学说是开创性的，但它仅仅适用于植物界，有很大的局限性，在植物界之外的动物界，细胞学说是不是也具有普遍性呢？身为植物学家的施莱登没有跨越学科之间的鸿沟，而是把这更深层次的问题留给了施旺去思索。二、施旺建构的细胞学说把细胞学说扩展到动物界，使之具有更普遍的理论概括和更广泛的适用范围的，是德国解剖学家施旺。施旺早年在波恩、维尔茨堡、柏林攻读医学，1934年成为当时闻名生理学家缪勒的助手，主要从事动物组织的显微结构探讨。施旺曾在蝌蚪脊索标本中视察到过细胞核，但未赐予重视。特别巧合的是，施莱登来到了缪勒的试验室，在同施旺一起工作的时间里，两人成为好友。有一次共进晚餐时，施莱登谈起细胞核在植物细胞的发生中起着重要作用，这使施旺“立即回想起曾在脊索细胞中望见过同样的‘器官’，在这瞬间，施旺领悟到，假如能够胜利地证明脊索细胞中的细胞核起着在植物细胞的发生中它所起的相同作用，这个发觉将是极其重要的。”其实，在施旺起先他的显微探讨时，缪勒已经明确提出了动物脊椎细胞和植物细胞在结构上的相像性问题，但是，动物各种组织的细胞在形态学上的差异实在太大，远远超过了动植物细胞之间的相像点，所以，人们始终未能在二者之间建立联系。正是施莱登的点拨，使困惑已久的施旺敏锐地意识到发觉细胞核，阐明细胞核在细胞形成过程中的作用，是探讨动物和植物之间本质联系的关键。1838年，施旺的大作《关于动植物的结构和生长一样性的显微探讨》分三次发表于《FroriepsNeueNotizen》1月号、2月号和4月号上。为了确保自己的优先地位不受动摇，施旺几乎在同一时间内把书的前两部分送到巴黎的法国科学院存档。全书出版于1939年，共分三部分：第一部分是关于动物脊椎和软骨细胞的显微结构及其生长发育。施旺选择从这两类组织的显微结构入手，探讨“细胞学说”的普遍性。施旺发觉，最早出现的结构是核仁，紧接着出现细胞核并由此形成新细胞。施旺宣称自己“已经推倒了分隔动植物界的巨大屏障，这便是结构的多样性。”其次部分有一个特别惹眼的标题：“细胞是动物体内全部组织的最基本单位。”这部分的主要内容是大量支持上述标题的细胞显微结构图片。第三部分，施旺总结了他的全部探讨，提出了细胞学说的两个主要观点：第一个观点是，“无论有机体的各基本部分怎样不同，在它们的发生和发育上有一个普遍的原则，那便是形成细胞的原则”；其次个观点是关于细胞的产生，“首先存在着无定形的物质（细胞形成质）。这种物质有时候完全是液体状的，有时候则有点儿像凝胶状。它本身具有一种促使细胞产生的实力，这种实力的大小视其化学性质及其活力大小而定。”无疑，施旺站在施莱登的肩膀上，提出了更具普遍意义的细胞学说，诚如施旺在《关于动植物的结构和生长一样性的显微探讨》的前言中所说的：“本书的唯一目的是要通过探讨有机世界中的动物和植物之间的本质性联系，揭示限制每一个生命体生长和发育的基本规律。我们得到的最主要成果是发觉了组成全部有机个体的细胞和指导细胞生长的普遍性原理，就像一条能确定各种形态完全不同的晶体生长的物理学原理。”正是由于施旺的工作，细胞学说的内涵大大丰富了，其适用的范围从植物界拓展到了整个动植物界。当人们纷纷赐予主动确定的评价时，很少有人留意到施旺的细胞学说中所重点论述的关于细胞生成的原理，几乎与施莱登的观点一脉相承！他们都将细胞形成看作与无机物的结晶完全相同的过程。也就是说，发生在施莱登细胞学说中的先天性不足在施旺的细胞学说中得到了继承持续。细胞以什么样的规律生成？这是施旺着力探究的一个重要问题。他细心视察了脊椎和软骨这两类组织，发觉细胞产生于细胞基质中，先出现的结构是核仁，紧接着出现细胞核并由此形成细胞。这使他接受了细胞是从无结构的基质中通过类似于结晶过程而生成的思想，认同了施莱登早些时候提出的细胞生成观点。而这种思想的实质就是生命的自然发生说。好玩的是，施旺其实不太信任生命的自然发生说。早在18世纪70年头，意大利生理学家斯巴兰赞尼（L．Spallanzani）为了证明发酵过程不是“自发”而是源于发酵基质或与之接触的空气中的微生物，他先用高温分别处理了发酵基质和将要与之接触的空气，然后把两者放到一起。试验结果是，假如预先杀灭发酵基质和空气中所带有的微生物，发酵过程就无法起先。但是，如何才能证明高温处理空气仅仅杀死了微生物而不是破坏了其中的“生命源”呢？施旺想出了一个好方法：他预先用高温处理空气，冷却后再与无菌发酵基质相接触，连续视察几个星期都没有发觉腐烂，也没有其它微生物产生。同时，他还测定出经高温处理后空气样本中的氧含量没有改变，仍旧是19．4％，这至少说明，作为“生命源”的氧并没有被高温破坏。施旺把青蛙放到经高温处理后的空气中，青蛙能够接着呼吸和生存。据此，施旺得出结论，发酵是某种能被高温所杀灭的微生物引起的。明显不信任生命会自然产生的施旺，尽然在细胞学说中全盘接受了施莱登的细胞生成理论。正是施旺的这种不行思议令人费解的思想，给细胞学说留下了先天性不足的缺憾。三、从细胞学说的先天性不足引发的思索为什么施莱登施旺构建的细胞学说会有先天性的缺陷？这是一个值得反思的问题。笔者以为，主要有两个方面的缘由，一方面是传统的显微视察，这种视察往往伴随着显微镜的技术问题而出现差错；一方面是生命自然发生的观念，这种自然观往往左右着德国生物学家的思想。施莱登施旺构建的细胞学说，源于胡克所进行的显微镜视察。1665年，胡克出版了《显微术》一书，书中的图片展示了他所制造的最完善的一架复合显微镜：上面只有一大一小两个透镜片，大的是目镜，一面平，一面凸，凸面对着视察者的眼睛；小的是物镜，也是一面平，一面凸，凸面对着被视察的物体。连接两个透镜片之间的圆筒中装满了水，用来提高显微镜的清楚度。这种复合显微镜与单式显微镜相比，能够更多地收集到从透镜中穿射过来的光线，最大限度地辨别微小的被视察物体。但缺陷也特别明显，最头疼的是色像差、球面像差，以及混浊、含有气泡的玻璃所造成的被视察物体的模糊不清。这或许是胡克仅视察到软木中空的小室结构的主要缘由。以后，随着放大倍数增加的须要，透镜越来越凸，使得模糊不清的图像由于分光的作用而又出现有色光环的干扰。牛顿曾亲自探讨了色差问题，结果却宣布这个问题无法解决。以致在一个相当长的时间里，显微镜技始终被色像差、球面像差等问题困扰，没有取得大的突破，从而导致依靠于显微镜技术的细胞学在胡克发觉了细胞之后，几乎寂静了170多年。美国威斯康星高校科尔曼（W．Coleman）教授指出，“直到1830年，光学的理论和实践才能够解决这个问题，通过将不同折射率的透镜组合起来，色像差可以被消退，而球面像差也可以得到确定程度的限制。到了1840年，改进了的复合显微镜产生了，于是立即就变成全部显微镜运用者必不行少的工具。通过它，证明白假设中全部动植物的细胞基础，并订正了细胞繁殖方面的一些错误观点。”笔者认为，正是有了19世纪30年头初涉及显微镜技术的光学理论的突破和技术上的创新，才有了整个30年头的细胞探讨热，并最终在30年头末出现了施莱登、施旺构建的细胞学说。但由于改进了的具有消色像差功能的显微镜是在1840年才生产问世，所以，在这之前施莱登与施旺用来视察动植物细胞的显微镜很可能还是老式的复合显微镜，图像的模糊不清造成了施莱登施