动物的领域行为

输入文本内容输入文本内容输入文本内容输入文本内容动物的领域行为主讲人：段俊丹www.SShenLong主要内容领域和领域行为的定义领域的特征领域的类型领域大小的规律动物拥有领域的好处领域的保卫领域的标记行为领域行为举例www.SShenLong1、领域和领域行为的定义

一个被动物所占有和保卫的空间（或区域），不允许其他个人侵入，而在这个空间内占有所需要的各种资源（如食物、巢地和配偶等），这样的一个被动物所占有和保卫的空间（或区域）就叫领域。

动物占有和保卫领域的行为就叫领域行为。www.SShenLong2、领域的特征

领域的主要特征是：（1）领域是一个固定的空间或区域，其大小可随时间和生态条件的不同而有所调整；（2）领域是受领域占有者积极保卫和防御的区域；（3）领域的使用是排他性的，即它是被某一个或某一些个体所独占的。www.SShenLong3、领域的类型

采食领域

按功能划分

繁殖领域

个体领域

根据领域的所有权

配偶领域

社群领域www.SShenLong仓鼠叙利亚仓鼠(黄金鼠)

仓鼠是为食物而建立采食领域3.1.1采食领域——仓鼠www.SShenLong3.1.2临时繁殖领域——海豹www.SShenLong3.1.2临时繁殖领域——海象www.SShenLong3.1.2临时繁殖领域——斑马www.SShenLong3.1.2临时繁殖领域——野驴www.SShenLong3.1.2临时繁殖领域——犀牛www.SShenLong3.1.2临时繁殖领域——老虎www.SShenLong3.1.3永久性领域——狐狸www.SShenLong3.2领域的类型按领域的所有权：个体领域：即单纯的采食领域和某些繁殖领域由一

个个体占有和保卫。

配偶领域：是指繁殖领域有一对配偶及其后代占有

和保卫的领域。

社群领域：是由社群所共同占有和保卫的领域。www.SShenLong4、领域大小的规律

动物的领域范围的大小不同，如鹰、鹫、雕等猛禽占有几百万平方米，雷鸟则可独占几万平方米，一些雀形目小鸟的巢区只有几百平方米。动物各自的领域大小不是固定不变的。www.SShenLong4、领域大小的规律

领域的大小因功能、动物身体大小、食性及种群密度的不同而异。其基本规律是：

（1）领域面积往往随生活史，尤其是繁殖节律而变化

（2）领域面积随领域占有者的体重而扩大。

（3）食物品质的影响。食肉动物的领域面积较同样体

重的食草动物大，并且体重越大，这种差别也越大

（4）当种群密度大时，领域会变得较小。www.SShenLong5、动物拥有领域的好处

动物占有和保卫一个领域的主要好处：

一方面，可以得到充足的食物，使安全更有保证和减少对生殖活动的外来干扰；

另一方面，动物为了占有和保卫一个领域所付出的代价是很大的，要花费很多时间和消耗很多能量。一般说来，只有从领域中所获得的好处超过为保卫领域所付出的代价时，动物才会占有领域。www.SShenLong6、领域的保卫

鸟类的领域行为非常强，尤其是在繁殖季节，几乎每只雄鸟都要占有一定的领域，确立自己的地盘。如有其它鸟类偶尔进入它的地盘，雄鸟先是警告、恐吓，随后就是一场激烈的格斗，直至有一方退让为止.

在大多数迁徙鸟中，巢区由先迁来的雄鸟选定，并负责保卫其领域，不过也有雌鸟来选择和保卫领域的；还有的鸟，雌雄个体分别占有不同的领域。www.SShenLong雄鸟保卫领域——燕雀

燕雀领域的防御倾向于被认为是“雄鸟的领域”

www.SShenLong雌鸟保卫领域——灰瓣蹼鹬灰瓣蹼鹬，这种鸟的雌性个体比雄性个体颜色鲜艳，比雄鸟早迁徙回来www.SShenLong雌雄各自保卫领域——蜂鸟蜂鸟，雌雄个体分别占有不同的领域www.SShenLong二重唱在领域防御中的协调Figure5.Pairedpurple-crownedfairy-wrensrespondingtoplayback,illustratingthecloseproximitymaintainedbetweenpartnersrespondingtoaterritorialthreat.Themalehasapurplecrown,

andthefemaleagreycrown.紫冠细尾鹩莺www.SShenLongpurple-crownedfairy-wrens发音和距离的协调三种假设：（1）二重唱物种中协调是领域防御对抗同性个体的一种偶然的结果，那么雌雄个体对领域威胁的反应应该是和另一个个体独立的。（2）协调是交配过程中性冲突的结果，雌性应该鸣叫吸引雄性，同时它们的伴侣应当通过参与二重唱来试图逼退竞争者并保护雌性，并且密切的跟着雌性。（3）协调是合作进行领域防御的结果，对大的领域威胁声音和两者接近的反应将是高度协调的。www.SShenLong

为了独立地研究领域行为，把性冲突的可能性降到最小，结束交配以后，在干燥的季节（鸟类不繁殖）做实验。

为了模拟强烈的领域威胁和最小的配对威胁或者亲子关系，通过播放二重唱而不是单独的鸣声，就是为了模拟成对的入侵者。当鸟处于安静的时候，模拟入侵，观察记录雌性和雄性之间的协调。www.SShenLong雌雄个体间的基线协调

安静的紫冠细尾鹩莺具有非常亲密的伴侣关系，花费很多的时间来靠近在一起，同时将它们的许多的鸣声协调形成二重唱。

紫冠细尾鹩莺两种性别都是开始二重唱和单独的鸣叫，并且雄性比雌性发出更多的声音，而且它们几乎一半的声音伴侣协调形成二重唱，并且花费75%的时间都在另一半的5米之内。www.SShenLong雌雄个体间的基线协调

模拟领域入侵引起了两性强烈的反应,所有配偶花费了几乎所有时间（100%的时间）保持在另一半2米之内，而且将大部分鸣声协调成了二重唱。

我们不能评价紫冠细尾鹩莺在放音过程中的亲近和二重唱的关系。

www.SShenLong雄性和雌性领域反应的程度

紫冠细尾鹩莺对模拟入侵做出强烈的反应，增加了几乎10倍的鸣叫比率，并且很快地密切地接近喇叭。占优势的伴侣经常被群里次要优势的成员陪伴着接近喇叭。

雌性对模拟入侵和雄性一样反应强烈，尽管雌性相比雄性发出更少的声音，但是它们和雄性一样很快地密切地接近喇叭，同时也增加了开始鸣叫的比率。www.SShenLong雄性和雌性领域反应的协调

在模拟领域入侵期间，两种性别都接近喇叭几米之内，但仅花费少量时间在最近的距离上，大约一半的时间在喇叭的10米半径之内，并且几乎所有时间呆在另一半的2米之内，表明了是有意的协调而不是独立的反应。

我们认为，伴侣间靠近的协调既不是偶然的，也不是两性间交配冲突的后果。更确切的是，当性冲突最小，同时领域价值高时，伴侣合作防御它们的领域。

www.SShenLong配对的雄性和雌性可能在领域防御中具有共同的利益，通过对入侵高度协调的反应达成共同的利益。

反应的性差别可能是雄性在联合的领域防御中扮演了领导角色，也可能被认为是雌性增加了和雄性的协调，因为有研究认为雌性组成了二重唱，再放造成了对伴侣的一种威胁。www.SShenLong7、领域的标记行为7.1领域的视觉标记

领域的占有者常常借助一些明显的炫耀行为来让其他动物认清自己的领域，动物的特定姿态和醒目的标志都可以作为向其他个体发出的信号。（如占有者的体型、颜色）www.SShenLong7.1.1领域的视觉标记——体型

猫常常把背拱起来,毛也尽可能蓬松起来并用趾尖着地抬高身体；鼠也会把它们的体毛竖立起来,然后转身让对手能充分看到自己的身长；发怒的蟾蜍会吸足了空气使自己身体膨胀起来并以此阻吓对手；鹦鹉也会尽可能把胸羽和冠毛竖立起来以显示自己的威武；愤怒的大象会逼近对手,猛烈地点头并将两个大耳朵尽量外展,这样可使自己的头看上去更大。www.SShenLong7.1.2领域的视觉标记——颜色雄三刺鱼www.SShenLong7、领域的标记行为7.2

领域的声音标记

会鸣叫的动物常常用声音来标记自己的领域。鸟类、海豹、吼猴、长臂猿和猩猩都常用叫声来标记自己的领域，甚至青蛙、蜥蜴和某些鱼类也能用声音标记领域（如蛙鸣、鸟鸣、猛兽的咆哮）。www.SShenLong7.2领域的声音标记——灰林鸮

灰林鸮，一旦建立起一个家庭领域,就会全年从领域的不同地点发出叫声,目的是告诫其他个体不要进入自己的领域。www.SShenLong7.2领域的声音标记——云雀

云雀从高空飞行中发出清脆响亮的叫声,具有阻止潜在入侵者进入自己领域的效果。www.SShenLong7.2领域的声音标记——大狐猴

大狐猴,经常坐在树枝上高昂着头发出长啸,实际是在向其他个体宣告自己的主人身份。www.SShenLong7.2领域的声音标记——长臂猿

一对长臂猿，用真假嗓音交替发出的长啸响彻整个树冠层,警告其他个体不要误入和穿越自己的领域。www.SShenLong7.2领域的声音标记——扁颈蝶

少数蝴蝶也能在战斗中使用声音,例如南美洲扁颈蝶的雄蝶喜欢在大石头或树干上占有一块领域,并在那里向雌蝶进行求偶炫耀。它用两翅摆出一种特定的姿态,但如果有另一只雄蝶出现,它就会拍翅飞起并利用翅上的微结构发出一种响亮的声音,于是两只蝶会在空中进行格斗并发出一种类似玩具枪发出的声音,直到其中一只蝶败退为止。www.SShenLong7、领域的标记行为7.3

领域的气味标记

嗅觉发达的哺乳动物通过具有特殊气味的分泌物来标志它们领域的边界。哺乳动物经常用含有气味的物质标记领域，这些物质包括尿、粪便、唾液和由特定腺体所分泌的物质，把这些物质涂撒在比较暴露的地方（如树干、石头、草丛上）。

www.SShenLong7.3领域的气味标志——獾獾常用自己的粪便标记领域www.SShenLong7.3领域的气味标志——环尾狐猴

环尾狐猴，能从尾下腺和腕部的其他腺体产出气味物质，对领域内特定树木进行气味标记。www.SShenLong7、领域的标记行为7.4

领域的电标记

用放电的形式来标记自己的领域，使入侵者遭到电击而不再敢侵入其领域。例如：貘鱼常用电标记来标记自己的领域。它有特定的放电器官，产生电流的平均电流强度在40V左右。这种电流除了可以捕食外,还可以标志其领域,防止其他鱼的入侵。www.SShenLong7、领域的标记行为7.5

威胁或直接进攻驱赶入侵者直接进攻驱赶入侵者，如罗非鱼、草莓箭毒蛙等。www.SShenLong7.5.1威胁

克氏原鳌虾举起它们的大螯不停地摆动；鸥在威吓时所摆出的姿势是头向下喙对准攻击对象,而翅则稍稍离开身体，当表示认输和屈服时则是将口闭上,喙指向天空；灵长动物在进行威吓时通常是张开口向对方展示自己的利齿(龇牙咧嘴)并配合狰狞的面部表情等等。www.SShenLong7.5.2直接驱赶——大鸨

大鸨在求偶集群炫耀时表现出一定的领域行为,其目的是为了获得更多配偶的青睐。为争夺领域雄鸨之间常发生驱赶行为,它可允许其他雄鸨在同一求偶场或同一求偶地进行炫耀,但不能进人领域内。www.SShenLong白骨顶鸡白骨顶鸡，鹤形目秧鸡科水禽www.SShenLong白骨顶鸡

白骨顶鸡对侵入其领域内的其他白骨顶鸡个体具有明显的攻击行为:头伏低后快速游向被攻击者,接近时拍打水面逐击对方,可分解为快速游动动作、逐击动作、追赶动作和展翅恐吓动作,有时伴有声音恐吓,持续时间一般较短,但可以连续进行。www.SShenLong7.5.2直接进攻——罗非鱼罗非鱼在领域边界相遇时(a)张着口冲向对方进行威吓(b)威吓无效则口对口地互相撕咬直到一方败退。www.SShenLong7.5.2直接进攻——草莓箭毒蛙雄性草莓箭毒蛙为争夺领域而互相扭抱在一起进行一场摔跤式的争斗。www.SShenLong8、领域行为举例——普氏原羚

领域雄羚沿着领域边缘行走，并不时发出“A—gang”或“En—heng”的鸣叫进行声音标记。

领域雄羚在领域边缘刨坑并加以排泄物(粪或尿液)标记进行气味标记。

领域雄性于领域内显眼处(如领域内高地、开阔地等)静立，凝视出现在其领域附近的雄羚。单身雄羚出现在领域附近时，站立威胁行为发生频率高（视觉标记）。

当发现人或其它干扰时，雄性会发出“Xi……”的鸣叫声，直到群体内所有个体都发现危险且逃离现场或潜在的危险因素消除为止。（声音标记）www.SShenLong8、领域行为举例——高原鼠兔（1）亲昵行为（2）长鸣（3）建立跑道（4）气味站（5）驱赶行为高原鼠兔www.SShenLong参考文献[1]孙儒泳.动物生态学原理(第三版)［M].北京师范大