(完整版)【动物营养与饲料学】第三章蛋白质、肽和氨基酸营养

第二章蛋白质、肽和氨基酸营养第一节蛋白质的组成与营养作用

第二节单胃动物蛋白质和氨基酸营养

第三节反刍动物蛋白质营养

第四节蛋白质的周转代谢一、基本概念蛋白质：复杂的高分子有机化合物，体现生命现象的物质基础，一切生命活动均与之密切相关，在动物机体生命活动过程中具有特殊重要的作用蛋白质组成结构元素氨基酸——基本单位结构二、组成蛋白质的元素C、H、O、N，S，P、Fe、Cu、I典型的蛋白质元素组成：碳51.0～55.0氮15.5～18.0氢6.5～7.3硫0.5～2.0氧21.5～23.5磷0～1.5一般蛋白质的含氮量按16％计三、氨基酸

蛋白质是氨基酸的聚合物构成蛋白质的氨基酸的数量、种类和排列顺序不同而形成了各种各样的蛋白质蛋白质的营养实际上是氨基酸的营养各种生物体中已发现180多种氨基酸，但常见的构成动植物体蛋白质的氨基酸只有20种植物&动物几种蛋白质的氨基酸含量（％）

COO-

|H3N+—C

—H|R氨基酸的类型中性氨基酸脂肪族氨基酸：甘氨酸、丙氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、缬氨酸、丝氨酸、苏氨酸芳香族氨基酸：苯丙氨酸、酪氨酸含硫氨基酸：半胱氨酸、胱氨酸、蛋氨酸杂环氨基酸：色氨酸、脯氨酸、羟脯氨酸酸性氨基酸：天冬氨酸、谷氨酸碱性氨基酸：精氨酸、赖氨酸、组氨酸、瓜氨酸支链氨基酸：缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸四、蛋白质的性质胶体性质，在水中呈胶性溶液两性离解性质变性作用五、蛋白质的分类结构、形态、物理特性纤维蛋白球状蛋白结合蛋白六、蛋白质的营养生理作用构建机体组织细胞、形成动物产品的主要原料机体内功能物质的主要成份蛋白质是组织更新、修补的主要原料供能和转化为糖、脂肪遗传物质的基础鱼、虾蛋白质营养特点为哺乳动物（畜禽）的2～4倍水产动物对糖利用能力低，蛋白质和脂肪是其主要的能量来源需要的蛋白质=更新修复+生长+能量消耗消化吸收利用方式与畜禽一样七、蛋白质不足的后果消化机能紊乱影响消化道组织蛋白质的更新和消化液的正常分泌食欲下降，采食量减少，营养不良及慢性腹泻等幼龄动物生长发育受阻幼龄动物正处于皮肤、骨骼、肌肉等组织迅速生长和各种器官发育的旺盛时期，需要蛋白质多增重缓慢，生长停滞，甚至死亡易患贫血症及其他疾病体内就不能形成足够的血红蛋白和血细胞蛋白而患贫血症，并因血液中免疫抗体数量的减少，使抗病力减弱、容易感染各种疾病影响繁殖公畜性欲降低，精液品质下降，精子数日减少；母畜不发情，性周期失常，卵子数量少质量差，受胎率低。受孕后胎儿发育不良，以致产生弱胎、死胎或畸形胎儿。生产性能下降可使生长动物增重缓慢，泌乳动物泌乳量下降，绵羊的产毛量及家禽的产蛋量减少动物产品的质量也降低八、蛋白质过量的危害浪费多余的氨基酸在肝脏中脱氨，形成尿素由肾随尿排出体外，加重肝肾负担严重时引起肝肾的病患夏季加剧热应激第二节单胃动物的蛋白质营养一、消化吸收二、氨基酸营养三、氨基酸平衡理论及理想蛋白一、蛋白质的消化吸收

1.消化

起始于胃首先盐酸使之变性，蛋白质立体的三维结构被分解，肽键暴露在胃蛋白酶、十二指肠胰蛋白酶和糜蛋白酶等内切酶的作用下，蛋白质分子降解为多肽小肠中，多肽进一步降解为游离氨基酸（占食入蛋白质的60％以上）和寡肽２～３个肽键的寡肽能被肠粘膜直接吸收或经二肽酶等水解为氨基酸后被吸收消化酶HCL胃蛋白酶胰蛋白酶糜蛋白酶羧肽酶胃蛋白酶原胰蛋白酶原糜蛋白酶原羧肽酶原壁细胞主细胞胰AA&二/三肽刷状缘(肠细胞)LargeProteinUnfoldedProteinSmallerProteinSmallerProteinSmallerProteinSmallerProteinAA,di&tripeptides吸收肠激酶胃2.吸收吸收主要在小肠上２／３的部位各种氨基酸的吸收速度是不同的半胱氨酸＞蛋氨酸＞色氨酸＞亮氨酸＞苯丙氨酸＞赖氨酸=丙氨酸＞丝氨酸＞天门冬氨酸＞谷氨酸被吸收的氨基酸主要经门脉运送到肝脏，只有少量的氨基酸经淋巴系统转运新生的哺乳动物在出生后24~36ｈ内，能直接吸收免疫球蛋白3.影响蛋白质消化吸收的因素动物因素种类年龄饲养管理（补饲、饲喂次数、饲喂）AA平衡、肠粘膜状态日粮因素蛋白质种类与水平（底物诱导效应）矿物元素水平（酶激活剂

）粗纤维水平（缩短消化时间）抗营养因子（胰蛋白酶抑制剂）饲料加工（热损害）热损害适当的热处理饲料中的抗营养因子，也能使蛋白质初步变性，有利于消化吸收温度过高或时间过长，则有损蛋白质的营养价值——棕色反应（Maillard反应）肽链上的某些游离氨基，特别是赖氨酸的ε氨基，与还原糖（葡萄糖、乳糖）的醛基反应生成氨基糖复合物。胰蛋白酶不能切断与还原糖结合的氨基酸的相应肽键，导致赖氨酸等不能被动物消化、吸收1.氨基酸的代谢饲料蛋白葡萄糖酮体游离氨基酸能量肌肉、酶、抗体二、氨基酸营养2.氨基酸的营养生理作用合成蛋白质Lys的作用几乎全在于此分解供能小肠可能不能降解Asp、Cys、Trp、His参与免疫调节过程Thr、SAA、Gln、Val调节采食量Trp——5-HT3.必需氨基酸、半必需氨基酸及条件性必需氨基酸必需氨基酸动物自身不能合成或合成的量不能满足动物的需要，必须由饲粮提供的氨基酸半必需氨基酸一定条件下能代替或节省部分必需氨基酸的氨基酸

条件性必需氨基酸特定的情况下，必须由饲粮提供的氨基酸

必需氨基酸（EAA）生长猪：10种赖、蛋、色、苯丙、亮、异亮、缬、苏、组、精氨酸成年猪：8种不包含组氨酸和精氨酸禽：13种包含甘氨酸、胱氨酸、酪氨酸鱼和虾：10种同生长猪条件性必需氨基酸：

特定条件下必需由饲料供给的AA

如:对仔猪，Arg、Glu是条件性EAA半必需氨基酸丝氨酸甘氨酸（部分）胱氨酸蛋氨酸（50%）酪氨酸苯丙氨酸（30-50%）必需氨基酸和非必需氨基酸比较相同构成蛋白质的基本单位维持动物生长和生产的必需成分数量必须满足蛋白质合成需要不同点在体内合成的速度和数量不同；血液中的浓度是否取决于饲粮中相应氨基酸的浓度；是否必须从饲粮中供给——缺乏症非必需氨基酸与限制性氨基酸非必需氨基酸——可不由饲粮提供，动物体内的合成完全满足需要的氨基酸限制性氨基酸——一定饲料或饲粮所含必需氨基酸的量与动物所需的量相比，比值偏低的氨基酸限制性氨基酸（LAA）与动物需要量相比，饲料（粮）中含量不足的EAA。由于他们的不足，限制了动物对其他氨基酸的利用，导致蛋白质利用率下降。满足需要程度最低的为第一LAA，依次为第二、三、四……等LAA与EAA比较相同：LAA一定是EAA不同：LAA是针对特定的饲料而言

EAA是针对特定的动物而言猪禽第一第二第三第一第二第三玉米LysTrpThrLysArgIle小麦LysThrValLysThrArg大麦LysThrSAALysArgSAA玉米蛋白粉LysTrPThrLysTrpArg米糠LysSAAThrLysSAAIle麦麸LysThrSAALysSAAThr饲料AA的限制顺序猪禽第一第二第三第一第二第三豆粕SAAThrLysSAAThrVal棉饼LysSAAThrSAALysIle菜饼SAALysTrpSAAArgIle鱼粉TrpThrSAASAAArgThr血粉IleSAAThrIleSAAThr肉粉TrpSAAThrSAATrpThr饲料AA的限制顺序水产动物谷物饲料：Lys、Met豆粕等蛋白质饲料：Met、Phe互补效应由于各种饲料所含EAA种类、含量、限制的程度不同，多种饲料混合可起到AA取长补短的作用互补作用也可能发生在不同时间饲喂的多种饲料中，但随间隔时间增长，互补作用减弱AA互补作用的实践意义提高蛋白质利用率的有效途径，是配合饲料生产的理论基础之一EAA的互补效应LysineThreonineValineMethionineTryptophanIsoleucine三、AA平衡理论及理想蛋白木桶效应AA平衡的概念体内蛋白质合成时，要求所有的必需氨基酸都存在，并保持一定的相互比例该比例是根据动物的需要来确定若某种饲粮（料）的EAA的相互比例与动物的需要相比最接近，说明该饲粮（料）氨基酸是平衡的，反之则为不平衡LysineThreonineValineMethionineTryptophanIsoleucine1.氨基酸的缺乏概念某种或几种氨基酸含量不足，不能满足动物需要，而影响动物的生产性能缺乏症氨基酸的缺乏引起其他氨基酸脱氨、氧化分解供能，使蛋白质利用率下降，产生蛋白质缺乏症个别氨基酸产生特异性症状，如赖氨酸使禽类的有色羽毛白化等适宜赖氨酸和蛋氨酸赖氨酸和蛋氨酸缺乏蛋白质不足特点缺乏的氨基酸常常是EAA常发生在低蛋白饲粮和生长快、高产的动物缺乏症可过补充所缺乏的氨基酸而缓解或纠正2.氨基酸中毒由于饲粮中某种氨基酸含量过高而引起动物生产性能下降，添加其他氨基酸可部分缓解中毒症，但不能完全消除在必需氨基酸中，蛋氨酸最容易发生在自然条件下几乎不存在氨基酸中毒，只有在使用合成氨基酸大大过量时才有可能发生在含酪蛋白的正常饲粮中加入５％的赖氨酸或蛋氨酸、色氨酸、亮氨酸、谷氨酸，都可导致动物采食量下降和严重的生长障碍3.氨基酸的拮抗某些氨基酸在过量的情况下，有可能在肠道和肾小管吸收时与另一种或几种氨基酸产生竞争，增加机体对相应氨基酸的需要赖氨酸可干扰精氨酸在肾小管的重吸收缬氨酸与亮氨酸、异亮氨酸之间苯丙氨酸与缬氨酸、苏氨酸亮氨酸与甘氨酸，苏氨酸与色氨酸之间存在拮抗作用的氨基酸之间，比例相差愈大，拮抗作用愈明显拮抗往往伴随着氨基酸的不平衡WeightgaininchicksTimeBasalDiet+Lys+ArgBasaldietBasaldiet+excessLysLys与Arg拮抗对鸡生产性能的影响4.氨基酸的平衡蛋白质的质量问题实质上是必需氨基酸的数量和比例是否恰当的问题(必需和非必需氨基酸比例：40:60)必需氨基酸的平衡，是指日粮中各种必需氨基酸的数量和相互间的比例与动物体维持、生长、繁殖或泌乳的需要量相符合只有日粮中氨基酸保持平衡，氨基酸方能有效地被利用。任何一种氨基酸的不平衡都会导致动物体内的蛋白质消耗增多，而生产性能也将明显降低。5.氨基酸的平衡失调主要指饲粮氨基酸的比例与动物所需氨基酸的比例不一致一般不会出现饲粮中氨基酸的比例都超过需要的情况，往往是大部分氨基酸符合需要的比例，而个别氨基酸偏低不平衡主要是比例问题，缺乏主要是量不足在实际生产中，饲粮氨基酸不平衡一般都同时存在氨基酸的缺乏

日粮中过多地添加第二限制性氨基酸动物采食减少、生长减缓及繁殖力衰退等各种氨基酸之间的竞争而引起的颉颃作用所致日粮氨基酸不平衡，动物机体蛋白质的合成过程将受到限制，从而降低动物的生产性能精氨酸不足而赖氨酸过剩的日粮会严重阻碍雏鸡的生长，苯丙氨酸不足而苏氨酸过剩的日粮则会大大抑制仔猪的生长氨基酸失衡的结果蛋白质利用率下降能量利用率下降有机物利用率下降生产水平和效益降低当日粮中蛋白质的各种氨基酸（尤其是必需氨基酸）的组成和比例与动物的需要一致时，日粮蛋白质利用率最高有关饲料蛋白质品质的新概念——

理想蛋白质（IP，IdealProtein）6.理想蛋白建立理想蛋白概念的必要性蛋白饲料资源的开发及优质蛋白饲料替代品的利用所必需蛋白饲料价格上扬及动物生产效益的下降要求随时调整日粮的AA和蛋白供应水平动物生产中由于N利用率低下，N排泄量大，环境污染严重过量AA或蛋白质既造成能量的损失，又增加机体的负担，影响动物健康。合成AA（种类增加、价格下降）的合理利用所必需理想蛋白质氨基酸组成和比例上恰好满足动物（生长、维持、妊娠、泌乳、产蛋等）需要的饲料蛋白质以动物对氨基酸需要为理想比例的蛋白质通常表示为相对比例建立猪“理想蛋白质”概念的基础猪对日粮蛋白质的需要由维持和生长需要两部分组成，生长猪对饲粮氨基酸平衡要求主要由生长需要所决定不同性别或不同体重的生长猪，其躯体的氨基酸比例相当固定生长猪日粮氨基酸的需要量的差异仅是绝对量的不同，各种氨基酸量之比不变生物学价值高的日粮蛋白质的氨基酸比例与猪肌肉的非常相似单独测定某种必需氨基酸的需要量时，结果变异大，但与相应的Lys需要联系起来，以两者之比表示，则变异程度大大降低以必需氨基酸与Lys的比例为基础Lys主要用于体蛋白合成Lys需要量大，且常是日粮的第一、二LAALys有关研究资料最多Lys分析测试简单易行，较Met、Thr等的更为准确配制日粮时可应用价格便宜的合成Lys确定理想蛋白质模式的方法总结文献法查阅文献，总结已测定的各种AA需要量，建立比例关系饲养试验法以低蛋白质日粮为基础，根据其中各种AA缺乏程度（即实际含量与需要量之比），依次添加第一、二、三……LAA，实测各种AA的适宜比例化学分析法分析猪体组织或肌肉的AA组成，作为建立“理想蛋白质”AA组成比例的参考依据一些重要的猪“理想蛋白质”模式及其评价一些重要的猪“理想蛋白质”模式及其评价

第三节反刍动物的蛋白质营养一、反刍动物含氮化合物的消化和吸收反刍动物真胃和小肠中蛋白质的消化和吸收与非反刍动物类似瘤胃微生物的作用？蛋白质和其他含氮化合物1.饲料蛋白质在瘤胃中的降解摄入蛋白质的70%（40-80%）被瘤胃微生物消化，其余部分（30%）进入真胃和小肠消化进入瘤胃的饲料蛋白质，经微生物的作用降解成肽和氨基酸，其中多数氨基酸又进一步降解为有机酸、氨和二氧化碳微生物降解所产生的氨与一些简单的肽类和游离氨基酸，又被用于合成微生物蛋白质日粮皱胃唾液尿素尿素肝脏NH3真蛋白NPN瘤胃蛋白质肽菌体蛋白氨基酸NH3NPN瘤胃中的氮素循环瘤胃液中的氨是蛋白质在微生物降解和合成过程中的重要中间产物蛋白质降解比合成速度快，则氨在瘤胃内积聚并超过微生物所能利用的最大氨浓度。多余的氨被瘤胃壁吸收，经血液输送到肝脏，并在肝中转变成尿素。生成的尿素一部分可经唾液和血液返回瘤胃，部分随尿排出。氨和尿素的生成和不断循环——瘤胃的氮素循环

唾液腺

口腔

80%

瘤胃

血液

肝脏尿素尿

NH3

意义：节约蛋白质饲料蛋白质在瘤胃中的降解瘤胃液中氨的最适浓度为85～300mg/L与瘤胃内微生物群能量及碳架供给有关瘤胃降解生成的肽，除部分被用于合成微生物蛋白外，也可直接通过瘤胃壁或瓣胃壁吸收，尤其是分子量较小的二肽、三肽逃脱微生物利用和直接吸收的肽，则又可在后胃肠道被进一步消化吸收

蛋白质

肽氨基酸Proteoses蛋白胨小肠氨基酸胰液（胰蛋白酶）（糜蛋白酶）小肠液肽酶胃液（胃蛋白酶）唾液尿素氨基酸肝组织氨基酸皱胃反刍动物对蛋白质的消化吸收2.瘤胃微生物蛋白质的产量瘤胃中80％的微生物能利用氨，其中26％只能利用氨，55％可利用氨和氨基酸，少数的微生物能利用肽原生动物不能利用氨，但能通过吞食细菌和其他含氮物质而获得氮在氮源和可发酵有机物比例适当、数量充足的情况下，瘤胃微生物能合成足以维持正常生长和一定产奶量的蛋白质

3.瘤胃微生物蛋白质的质量可合成宿主所需的必需氨基酸微生物蛋白品质次于优质饲料蛋白优质饲料蛋白的AA组成比微生物蛋白好饲料蛋白转化为微生物蛋白时，有20~30%的N损失微生物N中有10~20%是核酸N，对动物无营养价值二、非蛋白氮的利用1.非蛋白氮（NPN）非蛋白质的，即不具有氨基酸肽键结构的其他含氮化合物动植物体中的这类化合物有AA、酰胺类、含氮的糖苷和脂、生物碱、铵盐、硝酸盐、甜菜碱、胆碱、嘧啶和嘌呤等由于AA与真蛋白营养意义的一致，所以有时不把它包括在NPN中2.非反刍动物对NPN的利用能力NPN对猪、禽等非反刍动物基本没有利用价值对后肠微生物比较发达的非反刍草食动物因微生物的作用部位所限，尿素等NPN很难直接到达后肠（盲肠或结肠），通常在小肠被降解成NH３而吸收入血，在肝脏重新转化为尿素，少数经血液循环到达盲肠或结肠，而大部分则随尿排出体外非反刍草食动物对NPN的利用还与其能否接触微生物合成物有关3.反刍动物对NPN的利用NPN在反刍动物营养中占有重要地位尿素二缩脲铵盐被动物采食后，与内源尿素一样，经瘤胃细菌性脲酶水解，产物NH３用于合成菌体蛋白质4.NPN的利用原理节约蛋白质、降低成本尿素NH3+CO2CH2OVFA+

酮酸NH3

+酮酸AA菌体蛋白5.NPN中毒——氨中毒NPN释放氨的速度超过微生物利用氨的速度，使血液氨浓度大大增加。100g瘤胃内容物能在1小时内把100mg尿素转化为NH3血氨浓度>8ppm：出现中毒，表现神经症状，肌肉震颤>20ppm：呼吸困难、强直性痉挛，运动失调>50ppm：死亡（1）延缓NPN的分解速度选用分解速度慢的NPN，如双缩脲等采用包被技术，减缓尿素等分解使用脲酶抑制剂等抑制脲酶活性6.合理利用NPN的途径？（2）增加微生物的合成能力提供充足的可溶性碳水化合物提供足够的矿物元素N:S=15:1，即100g尿素加3gS（3）正确的NPN使用技术用量不超过总氮的20~30%不超过饲粮干物质的1%不超过精料补充料的2~3%每100kg体重20~30g适应期：2~4周不能加入水中饲喂制成舔砖不与含脲酶活性高的饲料混合尿素青贮7.影响瘤胃微生物对N消化利用的因素瘤胃内环境的稳定日粮CP水平

13%NH3浓度5mM蛋白质种类：NPN与真蛋白CP<13%，加NPN有效高于13%，效果差其他养分：碳水化合物、P、S（1）饲料蛋白质（2）蛋白质降解率（%）=RDP/食入CP瘤胃降解蛋白（RDP）瘤胃未降解蛋白（过瘤胃蛋白，UDP）8.瘤胃微生物对N的消化与利用评价方法一、有关概念外源性氨