新教材高考生物一轮复习第7单元生物的变异和进化第2讲染色体变异课件

第2讲染色体变异第七单元课标要求举例说明染色体结构和数量的变异都可能导致生物性状的改变甚至死亡。备考指导1.运用比较法理解染色体变异的类型及单倍体、二倍体和多倍体。2.运用比较法复习几种变异类型。3.从原理、过程、优点、缺点等几个方面比较几种育种方式。内容索引010203第一环节必备知识落实第二环节关键能力形成第三环节核心素养提升第一环节必备知识落实知识点一染色体数目的变异知识筛查1.染色体变异的概念及种类(1)概念:生物体的体细胞或生殖细胞内染色体数目或结构的变化。(2)种类:染色体数目的变异和染色体结构的变异。2.染色体数目变异的类型及实例

3.染色体组在大多数生物的体细胞中,染色体都是两两成对的,也就是说含有两套非同源染色体,其中每套非同源染色体称为一个染色体组。4.单倍体、二倍体和多倍体的比较易错易混有关单倍体和多倍体的3个易错点(1)单倍体的体细胞中并非只有一个染色体组。由多倍体的配子发育成的个体,其体细胞中含有不止一个染色体组。(2)单倍体育种与多倍体育种的操作对象不同。两种育种方式都出现了染色体加倍情况:单倍体育种的操作对象是单倍体幼苗,通过培养得到的植株一般是纯合子;多倍体育种的操作对象是正常萌发的种子或幼苗。(3)单倍体并非都不育。由二倍体的配子发育成的单倍体,表现为高度不育;若多倍体的配子若含有偶数个染色体组,则其发育成的单倍体含有同源染色体及等位基因,表现为可育。知识落实1.洋葱(2n=16)种群中偶尔会出现一种三体植物(4号染色体有3条)。在减数分裂时,这3条染色体的任意2条向细胞一极移动,剩下1条移向另一极,细胞中其余同源染色体正常分离。下列关于三体洋葱(基因型BBb)的叙述,错误的是(

)A.该三体洋葱植株发生的变异属于染色体变异,这种变异将为生物进化提供原材料B.该三体洋葱与基因型为Bb的洋葱杂交,子代出现三体洋葱的概率为1/3C.该三体洋葱植株在进行细胞分裂时,体细胞中最多含有34条染色体D.该植株在细胞分裂时,两个B基因的分离可发生在减数分裂Ⅰ和减数分裂Ⅱ的后期B该三体洋葱植株发生的变异属于染色体数目变异,这种变异将为生物进化提供原材料,A项正确。该三体洋葱产生含两个基因(BB、Bb)的配子的概率是1/2,故与基因型为Bb的洋葱杂交,子代出现三体洋葱的概率为1/2,B项错误。该三体洋葱植株的染色体数目为17条,在细胞有丝分裂后期时,体细胞中最多含有34条染色体,C项正确。该植株在细胞分裂时,两个B基因的分离可发生在减数分裂Ⅰ和减数分裂Ⅱ的后期,D项正确。2.下列有关染色体组、单倍体和多倍体的叙述,错误的是(

)A.水稻(2n=24)的一个染色体组有12条染色体,水稻单倍体基因组有12条染色体B.普通小麦(6n)的花药离体培养后,长成的植株细胞中含3个染色体组,但不是三倍体C.番茄(2n)和马铃薯(4n)体细胞杂交形成的杂种植株细胞中含2个染色体组,每个染色体组都包含番茄和马铃薯的各1条染色体D.马(2n)和驴(2n)杂交的后代骡是不育的二倍体,而雄蜂是可育的单倍体C水稻是雌雄同株的植物,其细胞中的染色体没有常染色体与性染色体之分,因此水稻的一个染色体组有12条染色体,其单倍体基因组也有12条染色体,A项正确。普通小麦的花药离体培养后,长成的植株细胞中虽然含3个染色体组,但由于其由配子发育而来,所以是单倍体,而不是三倍体,B项正确。番茄和马铃薯体细胞杂交形成的杂种植株细胞中含6个染色体组,C项错误。马和驴之间存在生殖隔离,二者杂交的后代骡是不育的异源二倍体,蜜蜂的雄蜂是由未受精的卵细胞直接发育而来的,可通过“假减数分裂”产生可育的精子,所以雄蜂是可育的单倍体,D项正确。3.下图所示为细胞中所含的染色体。下列有关叙述正确的是(

)A.a含有2个染色体组,b含有3个染色体组B.如果b表示体细胞,则b代表的生物一定是三倍体C.如果c表示某生物的体细胞,则该生物可能是二倍体D.d代表的生物一定是由卵细胞发育而来的单倍体C由题图可知,a含有4个染色体组,A项错误。b含有3个染色体组,如果b表示体细胞,则该生物可能是三倍体,也可能是单倍体,B项错误。c含有2个染色体组,如果c表示某生物的体细胞,则该生物可能是二倍体,C项正确。d含有一个染色体组,所以d代表的生物是由配子发育而来的单倍体,D项错误。知识点二低温诱导植物细胞染色体数目的变化知识筛查1.实验原理用低温处理植物的分生组织细胞,能够抑制纺锤体的形成,以致影响细胞有丝分裂中染色体被拉向两极,导致细胞不能分裂成两个子细胞,于是,植物细胞的染色体数目发生变化。2.实验步骤及现象(1)实验步骤(2)现象:视野中既有正常的二倍体细胞,也有染色体数目发生改变的细胞。3.实验中所用试剂及其作用

易错易混有关低温诱导植物细胞染色体数目变化的4点注意事项(1)显微镜下观察到的是死细胞,而不是活细胞:植物细胞经卡诺氏液固定后细胞死亡。(2)选择材料不能随意,不能将“分生组织细胞”等同于“任何细胞”。因为染色体数目变化发生在细胞分裂时,处理其他细胞不会出现染色体加倍的情况。(3)低温处理时间并非越长越好。低温处理的目的只是抑制纺锤体形成,使染色体不能被拉向两极。如果低温持续时间过长,会影响细胞的各项功能,甚至导致细胞死亡。(4)着丝粒分裂不是纺锤丝牵引的结果。着丝粒是自动分裂的,不需要纺锤丝牵引;纺锤丝牵引的作用是将染色体拉向两极。知识落实1.下列关于“低温诱导植物细胞染色体数目的变化”实验的叙述,正确的是(

)A.原理:低温抑制染色体的着丝粒分裂,使子染色体不能分别移向两极B.解离:盐酸、酒精混合液和卡诺氏液都可以使洋葱根尖解离C.染色:甲紫溶液和醋酸洋红液都可以使染色体着色D.观察:显微镜下可以观察到大多数细胞的染色体数目发生改变C“低温诱导植物细胞染色体数目的变化”实验的实验原理是用低温处理植物的分生组织细胞,抑制纺锤体的形成,以致影响细胞有丝分裂中染色体被拉向两极,导致细胞不能分裂成两个子细胞,从而形成染色体数目加倍的细胞,A项错误。卡诺氏液用来固定细胞的形态,而盐酸和酒精混合液可以使洋葱根尖解离,B项错误。洋葱根尖装片中的细胞大多数处于分裂间期,因此在显微镜下可以观察到只有少数细胞的染色体数目发生改变,D项错误。2.某生物兴趣小组的同学将生长旺盛的洋葱不定根置于4℃的冰箱冷藏室中培养36h后,剪取根尖制成临时装片,然后用显微镜观察细胞中染色体的分裂象。下列叙述正确的是(

)A.低温处理能阻断洋葱根尖细胞中DNA分子的复制B.用甲紫溶液处理根尖可使染色体着色C.制作临时装片前可用卡诺氏液维持细胞的活性D.低倍镜视野中所有细胞的染色体数目都已发生改变B低温处理能阻断洋葱根尖细胞中纺锤体的形成,A项错误。用卡诺氏液固定后细胞已经死亡,C项错误。视野中只有少数细胞的染色体数目发生改变,D项错误。3.下列关于“低温诱导植物细胞染色体数目的变化”实验中部分试剂的使用方法及其作用的叙述,错误的是(

)选项试剂使用方法作用A卡诺氏液将根尖放入卡诺氏液中浸泡0.5~1h培养根尖,促进细胞分裂B体积分数为95%的酒精与质量分数为15%的盐酸等体积混合,作为解离液,浸泡经固定的根尖使组织中的细胞相互分离开来C清水漂洗解离后的根尖约10min洗去药液,防止解离过度D质量浓度为0.01g/mL的甲紫溶液把根尖放入盛有质量浓度为0.01g/mL的甲紫溶液的玻璃皿中染色3~5min使染色体着色A卡诺氏液是固定液的一种,固定液的作用是固定细胞形态以及细胞内的各种结构,固定之后,细胞死亡且定型,A项错误。体积分数为95%的酒精与质量分数为15%的盐酸等体积混合后即为解离液,用于溶解细胞间的连接物质,使细胞相互分离开来,便于观察,B项正确。清水的作用是漂洗根尖,去除解离液,防止解离过度,C项正确。甲紫溶液是一种碱性染料,能使染色体着色,D项正确。知识点三染色体结构的变异知识筛查1.染色体结构变异的类型及实例2.结果染色体结构的改变,会使排列在染色体上的基因数目或排列顺序发生改变,导致性状的变异。易错易混1.染色体结构变异与基因突变、基因重组的比较(1)染色体结构变异与基因突变的比较①染色体结构变异是“线”的变化,变异程度大,在光学显微镜下可见;基因突变是“点”的变化,是DNA分子内部碱基的变化,在光学显微镜下不可见。②染色体结构变异改变基因的位置或数量;基因突变不改变基因的位置和数量。(2)“缺失”问题(3)变异水平问题

变异类型变异水平显微观察结果基因突变分子水平变异显微镜下不可见基因重组染色体变异细胞水平变异显微镜下可见2.染色体易位与互换的比较

知识落实1.(2023湖北卷)DNA探针是能与目的DNA配对的带有标记的一段核苷酸序列,可检测识别区间的任意片段,并形成杂交信号。某探针可以检测果蝇Ⅱ号染色体上特定DNA区间。某果蝇的Ⅱ号染色体中的一条染色体部分区段发生倒位,如下图所示。

用上述探针检测细胞有丝分裂中期的染色体(染色体上“-”表示杂交信号),结果正确的是(

)B该果蝇的Ⅱ号染色体中的一条染色体发生倒位的区段位于探针识别区段,倒位后该区段一部分位置不变,另一部分位于着丝粒另一侧。因为DNA探针可检测识别区间的任意片段,并形成杂交信号,故该DNA探针可以与着丝粒两侧的探针识别区段(部分区段)结合,形成两个杂交信号。另一条Ⅱ号染色体正常,只在着丝粒一侧形成一个杂交信号。2.下图①②③④分别表示不同的变异类型,基因a、a'仅有图③所示片段的差异。下列相关叙述正确的是(

)A.图示4种变异能够遗传的是①②④B.③中的变异属于染色体结构变异中的缺失C.④中的变异可能是染色体结构变异中的缺失或增加D.①②都表示同源染色体非姐妹染色单体的互换,发生在减数分裂Ⅰ的前期C可遗传的变异包括基因突变、基因重组和染色体变异。由题图可知,①为同源染色体的非姐妹染色单体之间的互换,属于基因重组;②为非同源染色体之间交换片段,属于染色体结构变异中的易位;③发生了碱基的增添,属于基因突变;④为染色体结构变异中的缺失或增加。第二环节关键能力形成能力形成点一判断染色体组、单倍体、二倍体与多倍体的方法典型例题下列关于a~h所示的生物体细胞中所含染色体组的叙述,正确的是(

)A.细胞中含有1个染色体组的是h图,该个体是单倍体B.细胞中含有2个染色体组的是e、g、d图,相应个体是二倍体C.细胞中含有3个染色体组的是a、b图,但相应个体未必是三倍体D.细胞中含有4个染色体组的是c、f图,相应个体一定是四倍体C由题图可知,a、b图含有3个染色体组,c、h图含有2个染色体组,g图含有1个染色体组,d、e、f图含有4个染色体组。判断单倍体、二倍体、三倍体必须先看发育起点,若由配子发育而来,无论含几个染色体组均属于单倍体;若由受精卵发育而来,有几个染色体组即为几倍体。整合构建“三法”判定染色体组(1)根据染色体形态判定细胞内形态相同的染色体有几条,则含有几个染色体组。(2)根据基因型判定在细胞或生物体的基因型中,控制同一性状的基因(包括同一字母的大、小写)出现几次,则含有几个染色体组。(3)根据染色体数和染色体的形态数推算染色体组数=染色体数/染色体形态数。如果蝇体细胞中有8条染色体,4种形态,则染色体组的数目为2。训练突破1.下列关于单倍体、二倍体及染色体组的叙述,正确的是(

)A.单倍体生物的体细胞中都没有同源染色体B.唐氏综合征患者的体细胞中有3个染色体组C.人的初级卵母细胞中的1个染色体组中可能存在等位基因D.用秋水仙素处理二倍体西瓜幼苗的芽尖后,芽尖的细胞中都含有4个染色体组C同源四倍体的单倍体中含有2个染色体组,有同源染色体,A项错误。唐氏综合征患者体细胞中的21号染色体为3条,而不是其体细胞中有3个染色体组,B项错误。因为在DNA复制时可能出现基因突变,在减数分裂Ⅰ前期可能发生互换,所以人的初级卵母细胞中的1个染色体组中可能存在等位基因,C项正确。用秋水仙素处理二倍体西瓜幼苗的芽尖后,芽尖细胞的染色体数目不一定均加倍,D项错误。2.下图中字母代表正常细胞中所含有的基因。下列说法错误的是(

)A.①可以表示经过秋水仙素处理后的四倍体西瓜体细胞的基因组成B.②可以表示果蝇体细胞的基因组成C.③可以表示唐氏综合征患者体细胞的基因组成D.④可以表示雄蜂体细胞的基因组成A秋水仙素可诱导细胞中染色体数目加倍,基因数目也随之加倍,基因为两两相同,或四个都相同,不会出现三个为A,一个为a的情况,A项错误。果蝇为二倍体生物,②可以表示果蝇体细胞的基因组成,B项正确。唐氏综合征患者的21号染色体多出一条,③可以表示其基因组成,C项正确。雄蜂是由卵细胞直接发育成的个体,为单倍体,含一个染色体组,④可以表示雄蜂体细胞的基因组成,D项正确。能力形成点二可遗传的变异在育种实践中的应用典型例题将某种二倍体植物①②两个植株杂交得到③,将③再做进一步处理,如下图所示。下列分析错误的是(

)A.由③到④的育种过程依据的主要原理是基因突变B.由⑤×⑥过程形成的⑧植株既不属于物种⑤,也不属于物种⑥C.若③的基因型为AaBbdd,则⑩植株中能稳定遗传的个体占总数的1/4D.由⑦到⑨的过程会发生突变和基因重组,可为生物进化提供原材料D由③到④的过程是诱变育种,依据的原理主要是基因突变,A项正确。由于⑥植株是四倍体,而⑤植株是二倍体,杂交后代⑧是三倍体,高度不育,所以⑧植株既不属于物种⑤,也不属于物种⑥,B项正确。若③的基因型为AaBbdd,说明含有两对杂合基因和一对纯合基因,因此⑩植株中能稳定遗传的个体占总数的1/4,C项正确。⑦到⑨是用秋水仙素处理,使染色体数目加倍的过程,属于染色体变异,可为生物进化提供原材料,D项错误。整合构建1.单倍体育种与杂交育种的关系2.针对不同育种目标的育种方案

特别提醒“最简便”不等于“最快速”“最简便”着重于技术含量,应为“易操作”,如杂交育种,虽然年限长,但操作简单。“最快速”则不一定最简便,如单倍体育种可明显缩短育种年限,但其技术含量较高,操作过程比较复杂。训练突破1.将基因型为AAbbcc、aaBBcc植株杂交得到幼苗,对其分别作如下图所示处理。下列叙述错误的是(

)A.经过多次选育不一定能得到所需性状的是①植株B.②植株中能稳定遗传的个体占总数的1/4C.③植株能够提供9种类型的雄配子D.④到⑤过程中,基因A、a所在的染色体会移向细胞同一极D由题图可知,①植株的育种方法是诱变育种,其原理是基因突变,而基因突变具有不定向性、低频性等特点,因此经过多次选育不一定能得到所需性状,A项正确。②植株的育种方法是杂交育种,亲本基因型为AAbbcc、aaBBcc,则子一代(题图中的幼苗)基因型为AaBbcc,因此②植株中能稳定遗传的个体占总数的(1/2)×(1/2)×1=1/4,B项正确。幼苗的基因型为AaBbcc,则③植株的基因型为AAaaBBbbcccc,因此③植株产生的雄配子的种类为3×3×1=9(种),C项正确。④植株是花药离体培养获得的单倍体,细胞中只有A、a中的一个,因此④到⑤过程中,不会出现基因A、a所在的染色体移向细胞同一极的现象,D项错误。2.某自花传粉且闭花受粉植物,抗病性和茎的高度是独立遗传的性状。抗病和感病由基因R和r控制,抗病为显性;茎的高度由两对独立遗传的基因(D、d,E、e)控制,同时含有D和E的表现为矮茎,只含有D或E的表现为中茎,其他表现为高茎。现有感病矮茎和抗病高茎两品种的纯合种子,欲培育纯合的抗病矮茎品种。请回答下列问题。(1)自然状态下该植物一般都是

合子。

(2)若采用诱变育种,在γ射线处理时,需要处理大量种子,其原因是基因突变具有

、

和多害少利性的特点。

(3)若采用杂交育种,可通过将上述两个亲本杂交,在F2等分离世代中选择

个体,再经连续自交等,最后得到稳定遗传的抗病矮茎品种。据此推测,一般情况下,控制性状的基因数越多,其育种过程所需的年限

。若只考虑茎的高度,亲本杂交所得的F1在自然状态下繁殖,则理论上F2的表型及比例为

。

(4)若采用单倍体育种,该过程涉及的原理有

。请用遗传图解表示其过程。(说明:选育结果只需写出所选育品种的基因型、表型及其比例)

答案:(1)纯(2)不定向性低频性(3)抗病矮茎越长高茎∶中茎∶矮茎=1∶6∶9(4)基因重组、细胞的全能性和染色体变异解析:(1)由于该植物是自花且闭花受粉植物,所以在自然状态下一般都是纯合子。(2)诱变育种的原理是基因突变,由于基因突变具有不定向性、低频性和多害少利性等特点,所以需要处理大量种子。(3)若采用杂交育种,可通过将上述两个亲本杂交,在F2中选择抗病矮茎个体,再经连续自交等方法,最后得到稳定遗传的抗病矮茎品种;据此推测,一般情况下,控制性状的基因数越多,其育种过程所需的时间越长;若只考虑茎的高度,F1(DdEe)在自然状态下繁殖即自交后,F2表型及比例为矮茎(D_E_)∶中茎(D_ee、ddE_)∶高茎(ddee)=9∶6∶1。(4)单倍体育种过程包括亲本杂交、花药离体培养、人工诱导染色体数目加倍等过程,其中亲本杂交时涉及的原理是基因重组;花药离体培养过程中涉及的原理是细胞的全能性;人工诱导染色体数目加倍过程涉及的原理是染色体变异。3.研究人员在柑橘中发现一棵具有明显早熟特性的变异株,决定以此为基础培育早熟柑橘新品种。

请回答下列问题。(1)要判断该变异株的育种价值,首先要确定它的

是否发生了变化。(2)在选择育种方法时,需要判断该变异株的变异类型。如果变异株是个别基因的突变体,则可采用育种方法①,使早熟基因逐渐

,培育成新品种1。为了加快这一进程,还可以采集变异株的

进行处理,获得高度纯合的后代,选育成新品种2,这种方法称为

育种。

(3)如果该早熟植株属于染色体组变异株,可以推测该变异株减数分裂中染色体有多种联会方式,由此造成不规则的

,产生染色体数目不等、生活力很低的

,因而得不到足量的种子。即使得到少量后代,早熟性状也很难稳定遗传。这种情况下,可考虑选择育种方法③,其不足之处是需要不断制备

,成本较高。

(4)新品种1与新品种3均具有早熟性状,但其他性状有差异,这是因为新品种1选育过程中基因发生了多次

,产生的多种基因型中只有一部分在选育过程中被保留下来。

答案:(1)遗传物质(2)纯合花药单倍体(3)染色体分离配子组培苗(4)重组解析:(1)某变异株是否有育种价值关键是看其遗传物质是否发生了变化。(2)自交会逐代提高纯合子的比例。为加快育种进程一般采用单倍体育种:先采集变异植株的花药进行离体培养,获得单倍体植株;再用秋水仙素处理单倍体植株幼苗,进而获得纯合的变异植株。(3)染色体组变异会导致联会紊乱,造成不规则的染色体分离,进而会产生部分染色体数目异常的配子。组织培养得到的个体可保持亲本的优良性状,但需不断制备组培苗,成本较高。(4)育种方法①的原理为基因重组,控制其他性状的基因在选育过程中会发生多次重组,产生多种基因型,只有部分基因型在选育过程中被保留下来,保留下来的基因型可能与原早熟柑橘植株的基因型不同。第三环节核心素养提升高考真题剖析【例题】

(2020山东卷)在细胞分裂过程中,末端缺失的染色体因失去端粒而不稳定,其姐妹染色单体可能会连接在一起,着丝粒分裂后向两极移动时出现“染色体桥”结构,如右图所示。若某细胞进行有丝分裂时,出现“染色体桥”并在两着丝粒间任一位置发生断裂,形成的两条子染色体移到细胞两极。不考虑其他变异,下列关于该细胞的说法,错误的是(

)A.可在分裂后期观察到“染色体桥”结构B.其子细胞中染色体的数目不会发生改变C.其子细胞中有的染色体上连接了非同源染色体片段D.若该细胞基因型为Aa,则可能会产生基因型为Aaa的子细胞核心素养考查点剖析:本题以“染色体桥”图示为载体,综合考查对染色体变异类型的理解,较好地考查了“科学思维”这一学科素养。答案:C解析:由题干可知,姐妹染色单体连接在一起,着丝粒分裂后向两极移动时出现“染色体桥”结构,因此可在分裂后期观察到“染色体桥”结构,A项正确。进行有丝分裂时,“染色体桥”在两着丝粒间任一位置发生断裂,形成的两条子染色体移到细胞两极,因此其子细胞中染色体的数目不会发生改变,B项正确。姐妹染色单体连接在一起,着丝粒分裂后出现“染色体桥”结构,其子细胞中染色体上不会连接非同源染色体片段,C项错误。姐妹染色单体形成的“染色体桥”结构分裂时,在两着丝粒间任一位置都可能发生断裂,形成的两条子染色体中一条子染色体可能携带有两个相同基因,移到细胞一极,若该细胞基因型为Aa,则可能会产生基因型为Aaa的子细胞,D项正确。典题训练1.(2021广东卷)白菜型油菜(2n=20)的种子可以榨取食用油(菜籽油)。为了培育高产新品种,科学家诱导该油菜未受精的卵细胞发育形成完整植株Bc。下列叙述错误的是(

)A.Bc成熟叶肉细胞中含有两个染色体组B.将Bc作为育种材料,能缩短育种年限C.秋水仙素处理Bc幼苗可以培育出纯合植株D.自然状态下Bc因配子发育异常而高度不育A由题干信息可知,白菜型油菜是二倍体,有两个染色体组,Bc是由该油菜未受精的卵细胞发育形成的,其成熟叶肉细胞中只有一个染色体组,A项错误。以Bc为材料通过诱导(用秋水仙素或低温处理)使其染色体加倍,从而培育出纯合的符合要求的二倍体白菜型油菜,与杂交育种相比,该方法能明显缩短育种年限,B、C两项正确。Bc是单倍体,只有一个染色体组,自然状态下不能进行减数分裂,不能产生配子,因此Bc高度不育,D项正确。2.(2021广东卷)人类(2n=46)14号与21号染色体二者的长臂在着丝粒处融合形成14/21平衡易位染色体,该染色体携带者具有正常的表型,但在产生生殖细胞的过程中,其细胞中形成复杂的联会复合物(见下图)。在进行减数分裂时,若该联会复合物的染色体遵循正常的染色体行为规律(不考虑互换),下列关于平衡易位染色体携带者的叙述,错误的是(

)A.观察平衡易位染色体也可选择有丝分裂中期细胞B.男性携带者的初级精母细胞含有45条染色体C.女性携带者的卵子最多含24种形态不同的染色体D.女性携带者的卵子可能有6种类型(只考虑图中的3种染色体)C平衡易位携带者的联会复合物有丝分裂中期的染色体的形态比较稳定,数目比较清晰,是观察的最佳时期,因此可以选择有丝分裂中期细胞观察平衡易位染色体,A项正确。正常男性的初级精母细胞中含有46条染色体,其中一条14号染色体和一条21号染色体融合为一条染色体(14/21平衡易位染色体),