植物生理学理论课件：植物衰老和器官脱落

••••••

植

物

衰

老

和

器

官

脱

落

本

章

要

点

:衰老种类和衰老起始衰老的遗传、分子、生理衰老的调节脱落类型脱落的生理生化•第

1

节

植

物

的

衰

老

和

衰

老

编

程•

1.1

植

物

衰

老

的

概

念

和

类

型

•

1

、

衰

老

（

senescence

）

:••衰老是指植物的器官或整个植株的生命

功能自然衰退，最终导致死亡的一系列

恶化过程。

植物生长发育的后期阶段。

生理功能：营养体的衰老可为种子、块

根、块茎等繁殖器官提供养料

,

秋天落

叶为过冬御寒和来年新叶和芽的生长提

供营养，果实的成熟衰老脱落有利于种

子的扩散等。2

、

衰老的类型•

(1)

整

体

衰

老•衰

老

发生于全植，如

一年生植物开花结果

后衰老死亡图

9-1

整

体

衰

老•

(2)

地

上

部

衰

老•生长季后地上部衰退老残废

但地下部可存活多后，如多

年生草本、球茎和鳞茎类夏季冬季图

9-2

地

上

部

衰

老•

(3)

落叶

衰

老•在特定的季节叶片全部脱

落，如落叶树。图

9-3

落叶

衰

老•

(4)

渐

进

衰

老•衰

老

只

是

发

生

在

老

的

器

官

或

组

织

，

往

往

是

新

的

生

长

老

的

衰

老

，

如

常

绿

树

。图

9-4

香

樟

树

的

渐

进

衰

老•

1.2

植

物

衰

老

程

序•细胞→组织→

器官→

全株。•

1.2.1

细

胞

衰

老•

1

、

细

胞

膜

衰

退

老

。•

(1)

膜

脂

相

变

，

液

晶

态

到

凝

胶

态

，

膜

变

硬

，

伸

缩

性

下

降

，

流

动

性

下

降

，

粘

度

提

高

.液

晶

态凝

胶

态衰

老或

低

温衰

老六

方

晶

相I六

方

晶

相II混

合

相图

9-5

衰

老

过

程

膜

脂

的

相

变•••（

2

）

膜

脂

含

量

下

降合

成

↓

，分

解

和

过

氧

化

↑

，

脂

酶

、

磷

脂

酶

、

脂

氧

合

酶

↑

，•

ROS

↑

，

MDA

↑B1O•（

3

）磷

脂

酶•

磷

脂

酶

A1

、

A2,

B,

C

和

D•磷

脂

酶

D

主要存在高等植物组织。A1A2R2—C—OOCH2—O—C—R

OC

HCH2—O—P—O-XCOHD图

9-6

不

同

磷

脂

酶

催

化

磷

脂

水

解

的

部

位••••••磷脂酶催化后有机自由基的形成：

磷

脂↓

磷脂酶

A

或

B多双键不饱和脂肪酸↓

脂

氧

合

酶

(Lox)有

机

自

由

基C=CC=COC=CHHR’

C=CHHHOOH•C=CHR’

CH2

R’’-COOH顺，顺—甲叉间二烯酸H

H

H

H2

氧

化

夺

氢

，

形

成

氢

过

氧

化

物

自

由

OOH

基•

•R’

CH

R’’-COOHC=C

有

机

自

由

基

重

排

，

形

成

反

,

顺

—

共

轭

二

烯H

H

H

自

由

基•CH

R’’-COOH反

,

顺

—

共

轭

二

烯

过

氧

化

作

用

，C=C形

成

反

,

顺

—

共

轭

二

烯

过

氧

化

物

OOHR’HHC=CHCH

R’’-COOH反

,

顺

—

共

轭

二

烯

过

氧

化

物

图

9-7

不

饱

和

脂

肪

酸

的

过

氧

化••（

4

）

膜

渗

漏

和

离

子

平

衡

换

调代

谢

紊

乱

和

原

生

质

受

损

。图

9-6

玫瑰花瓣衰老

过程中原生质粘度的变

化A,

开放前

1d

；

Ｂ，开

放当天；Ｃ，开放后

2d

；

D,

花瓣开始凋谢；

Ｅ，花瓣脱落•

2

、

细

胞

器

衰

老•核糖体和粗糙

ER↓

→

叶绿体

→

线粒体

肿胀↑→自吞噬体形成→液泡破坏。图

9-7

叶

片

衰

老

时

叶

绿

体

结

构

解

体•

1.2.2.

程

序

性

细

胞

死

亡

(PCD

，

program

med

cell

death

)••程

序

性

细

胞

死

亡

是

指

植

物

体

在

发

育

过

程

中

，

细

胞

遵

循

其

自

身

的

程

序

，

执

行

结

束

其

生

命

的

生

理

性

死

亡

过

程程

序

性

细

胞

死

亡

在

植

物

不

同

的

组

织

、

器

官

水

平

上

经

常

发

生

。图

9-8

植物细胞和组织中

的程序性细胞死亡（

1

）配子体形成（大孢

子形成）；（

2

）胚的发

育；（

3

）种子和果实中

某些组织的降解；（

4

～

6

）组织和器官形成；

（

7

）衰老；（

8

～

9

）

对环境信号和病原体的反

应。(A)

萌发后

14

、

21

、

37

和

53

天的植株

；

(B)

全展后

7

、

9

和

11

天后的莲座叶图

9-9

拟

南

芥

不

同

生

长

期

和

叶

位

叶

片

衰

老AB图

9-10

细胞程序性死亡(A)

酵母（

Saccharromyces

cereoisiae

）在

N

营养饥饿下的

自体吞噬过程是

胞质形成自吞噬体（

AB

），运往液泡

(V),

在液泡分解释放

N

，以补充

N

缺乏。(B)

月光花花瓣细胞程序性死亡，自吞噬体在胞质中形成（

A

），自吞噬体

和部分细胞器进入液泡（

B

）

，所有细胞器包括细胞核（

N

）进入液泡开

始分解（

C

）。图

9

－

11

玉米花序本为二性花，

PCD

导致正

常植株顶部雄穗中雌花序退花（

B

）、雌穗中

雄花序退花。在

tasselseed2

突变体

(A)

中

,

雌

穗中雄性组织没有细胞程序性死亡，引起雌穗

中结籽粒。图

9

－

13

缺氧导致玉米根

皮层细胞

PCD

，形成通气

组织图

9

－

12

PCD

导

致

龟

背

竹

叶

片

深

裂•••1.2.3

器

官

衰

老1

、

叶

片

衰

老（

1

）光合下降

----

缓降到速降，图

9

－

14

水

稻

不

同

叶

位

光

合

速

率

和

气

孔

导

度图

9

－

15

不

同

年

龄

叶

片

Rubisco

活

性

和

含

量

及

其

活

化

酶

(RCA)

含

量RLS

和

RSS

分别代表

Rubisco

大和小亚基，

RCALRCAS

分

别表示

RCA

大小同工型。••••气孔导度下降，光合电子传递和光合磷酸化活性下降，

叶绿素含量下降——叶发黄，细胞器破坏

:

叶绿体（形成脂质小体，

突起和抛洒变小→片层结构解体）→

ER

→RS→MT→V

解体。脂质小体图

9

－

16

请老对

C3

禾草（

X.

Festulolium

）叶

绿体超微结构的影响(A)

没衰老的野生型

,

驻绿突变体（

Stay-gr

een

）与野生型相同，

(B)

衰老的野生型

(C)

同象年龄的驻绿突变体。图

9

－

17

在

C3

X.

Festulolium

中

野

生

型

和

驻

绿

突

变

体

衰

老

叶

片

中

叶

绿

素

代

谢

酶

(PaO)

活

性

(A)

、

集

光

色

素

复

合

体

蛋

白

(LHCP)

(B)

和

Rubisco

的

稳

定

性

(C)•

2

种

子

老

化••••种

子

成

熟

后

活

力

的

不

可

逆

的

丧

失

过

程

。膜

渗

漏

增

加

，

DNA

断

裂

，

酶

（

脱

氢

酶

）

活

力

下

降

；线

粒

体

和

内

质

网

肿

胀

，

质

膜

收

缩

脱

离

胞

壁

；贮

藏

物

质

耗

尽

，

脂

肪

分

解

，

酸

败

。•••1.2.4

植

株

衰

老单稔植物——全株衰老

多稔植物——

渐渐衰老•第

2

节

衰

老

的

机

理

和

调

节•

2.1

营

养

耗

竭

与

衰

老•••••营

养

耗

竭

理

论生殖器官剥夺营养器官的营养诱发衰老。

番茄结实——一个生长季就衰老，不断去花

，存活几年，根组培

30

年还有细胞分裂。

龙舌兰非开花条件存活几十年

,

开花下只存

活

8-10

年。相反，向日葵花分化前，根系开始衰老，玉

米和辣椒在去花下，衰老加快。•

2.2

衰

老

过

程

的

生

理

生

化1

、

衰

老

相

关

基

因

表

达

(SAGs

，

senescence-a

ssociated

genes

)•衰老由基因控制，由两类不同表达的基因。•

(1)

衰

老

下

调

基

因

，绝大部分编码与光合、

能量代谢和合成过程的酶；•

(2)

衰

老

上

调

基

因

，绝大部分编码水解酶如

DNA

酶

,RNA

酶

,

蛋白酶

,

磷脂酶。•••衰

老

相

关

基

因

（

SAGs

）

是

指

在

衰

老

过

程

中

，

其

mRNA

水

平

上

升

，

其

功

能

主

要

是

大

分

子

物

质

的

降

解

和

降

解

产

物

运

输

的

一

些

基

因

。如

玉

米

、

拟

南

芥

、

油

菜

中

的

蛋

白

酶

；

拟

南

芥

中

的

SAG2,

See1,

LSC7

，

SAG12

，

LSC790

，

LSC760

；

RNS1

，

RNS2

，

RNS3

；油

菜

、

玉

米

和

油

菜

中

PEPC

，

MDH

，

MS

，

ICL

，

GAPDH,

F-1,6-P

醛缩酶、

β—

葡聚糖苷酶等。图

9

－

18

叶片不同发育时期

10

类基因的表达

模式•

2

、

大

分

子

化

合

物

的

降

解•

(1)

DNA

降解，

RNA

质和量的改变•总

RNA

下降快于

DNA

，

rRNA

对衰老

很敏感，原因是

RNA

水解酶活性上升，

转录下降

。•

(2)

蛋白合成下降，分解加剧。•叶可溶性蛋白，主要是

Rubisco

下降

(85

%),

明显快于类囊体膜蛋白

(50%),

但细胞

色素

f,

b

下降很快。图

9

－

19

衰

老

时

蛋

白

分

解

的

两

种

可

能

机

制(3)

生物膜分解，

功能丧失。衰

老

叶

片

中

糖

衍

生

和

乙

醛

酸

循

环

激

活图

9

－

20

衰老过程中生物膜分解•

3

、

植

物

激

素

不

平

衡••••（

1

）

CTK

含量下降离体叶

(in

vitro

)

加速衰老

;

生根复绿。

向日葵和水稻抗衰老品种伤流液

CTK

含

量高于早衰品种。图

9

－

21

CTK

对衰老叶片的复绿效应•

CTK

延缓衰老机制

:••••••阻止衰老相关基因

(SAGs

)

的表达

;

防止生物子水解

;延迟光合下降；维持正常呼吸

;

保持气孔开放，促进气体交换

;

清除自由基；引导光合产物分配。（

2

）

Eth.

诱导“

抗

氰

呼

吸

”

，促进活

性氧（

ROS

）

和水解酶形成。图

9

－

22

对

照

（

兰

线

）

和

反

义

突

变

体

（

红

线

）

番

茄

叶

片

中

乙

烯

产

生

量图

9

－

23

番茄果实成熟过程中乙烯产生

(A)

与衰老相关基因

表达

(B).

MG1

至

MG4

是不同的发育阶段，

MG

表示成熟绿

色

,;

Imm,

末成熟。图

9

－

24

乙烯促进拟南芥野生型叶片衰老

(WT)

，

但不

能引起

etr1

突变体衰老。wwnr图

9

－

25

外

源

乙

烯

处

理

对

衰

的

影

响nrnrwW

－

野

生

型

，

n

r

－

永

不

成

熟

突变

体（

A

）

乙

烯

处

理

诱

导

W

花

脱

落

，

(B)

乙

烯

处

理

不

诱

导

nr

花

脱

落

；

(C)

受

精

后

W

花

瓣

脱

落

；

(D

）

受

精

后

nr

花

瓣

脱

落

花

；

（

E

）

W

与

nr

果

实

。蛋氨酸SAM

(S-

腺

苷

蛋

氨

酸

)SAM

脱羧酶ACC

合酶Spd

(

亚精胺

)

ACCSpm

(

精胺

)

Eth图

9

－

26

Eth

和多胺合成的底物竞争••••(3)ABA.促进衰老：气孔关闭，诱导水解酶

(4)JA

(Me-JA)促进衰老：叶绿素合成

和产生乙烯。2+2+2+•

4

、

细

胞

内

外

Ca

梯

度

失

调••一般胞外

Ca

8-15mmol/L

，而胞内

0.1-1μmo

l/L

。衰老时

Ca

进入胞质诱发衰老

。活

化

CaM,磷

脂

酶

D激

活

磷

脂

酶

A磷

脂

降

解不饱和脂肪酸增加进

入

细

胞羟超氧化物

脂肪酸

(

Ca

通道

)磷

脂

Ca

通道2+膜

脂

降

解

CaLox↑图

9-27

Ca

和

CaM

诱导生物膜降解的初级反应（

）和次

级反应（

）

1

•

5

、

自

由

基

猝

发

和

自

由

基

清

除

系

统

能

力

衰

退•••(1)

自

由

基具有不配对电子的离子、原子和分子的

实体。特

征

：

不

稳

定

、

活

性

强

、

有

强

氧

化

能

力

、

会

发

生

链

式

反

应•

无机自由基

:O2、

O2

和

OH

；•有机自由基

:

ROO

、

RO

.•光下叶绿体是植物产生自由基的主要场所•

(A)

光化学产生自由基

---O2•

hve-PSII

PSIe-O2O2Mehler

反应黄嘌呤氧化酶(B)

黄嘌呤

+

O2

+H2O+O2

尿酸

+O2+OH--·(C)

Fenton

反应：H2O2+Fe2+OH+OH

+Fe3+(D)Haber-Weiss

反应H2O2

+

O2

OH

+

OH

+O2OH

理论是生物体内毒性最强的自由

基•(2)

植

物

自

由

基

清

洗

系

统•

(A)

非保护酶系统

—

抗氧化剂

:

细胞色素（

C

ytf

）、谷胱甘肽（

GSH

）、抗坏血酸（

AA

）、酚类

,

（维生素）

VE

和类胡萝卜素；

•

(B)

保护酶系统：超氧物歧化酶（

SOD

）、抗环血酸氧化酶（

AAO

）、

谷胱甘肽还原酶

（

GR

）、

过氧化氢酶（

CAT

）和谷胱甘肽

过氧化物酶（

GPO

）。•

SOD

是最重要的？2+

+2

O2SOD+2H2

O

H2

O2

+O2•

SOD

类

型

:•

(1)Cu-Zn—SOD

，在植物中主要存在细胞质和

叶绿体中，是二聚体，亚基分子量约

32kD

，

含

1

Cu

1Zn

。图

9-28

Cu-Zn—SOD

的

空

间

结

构

和

活

性

中

心•

(2)

Mn—SOD

主要存在原核生物和真核

生物线粒体中。•

(3)

Fe—SOD

主要存在蓝绿藻，大肠杆

菌，也有报导在叶绿体中。•不同类型的

Cu-ZnSOD

的序列同源性很

高，不同来源的

MnSOD

和

FeSOD

的序

列同源性也很高。但

MnSOD

和

FeSOD

与

Cu-ZnSOD

空间结构相差较大，有较

高程度的

α

螺旋而很少

β

折叠。图

9-29

衰老过程中保护性酶（超氧物歧化酶

SOD

，抗坏血

酸过氧化物酶

APX

，单脱氢抗坏血酸还原酶

MDHAR

，脱

氢抗坏血酸还原酶

DHAR

和谷胱甘肽还原酶）催化的抗坏血

酸

-

和谷胱甘肽循环•••••第

3

节

脱

落

机

制脱

落

是

指

细

胞

、

组

织

或

器

官

，

如

花

、

果

实

和

小

枝

条

脱

落

母

体

现

象

。

正

常

脱

落

—

—

衰

老

和

成

熟

引

起

；不

正

常

脱

落

——

逆

境

诱

导

，

如

高

低

温

、

旱

涝

、

病

虫

等

；生

理

性

脱

落

——

植

物

本

身

的

营

养

竞

争

，

营

养

生

长

和

生

殖

生

长

，

源

库

竞

争

，

受

精

不

良

等

。•棉花蕾铃脱落达

70

％

，大豆花荚脱落达

60-7

0%

。•

3.1

脱落的解剖和生理

•

1

、

脱落的解剖•离

区

——

脱

落

部

位

，

一

群

特

殊

的

细

胞

，

形

成

离

层

前

核

大

、

质

浓

，

具

分

生

细

胞

特

性

，

脱

落

起

动

后

细

胞

分

裂

数

次

，

形

成

一

特

殊

层

。

细

胞

分

泌

小

泡

，

使

该

区

细

胞

壁

水

解

，

细

胞

彼

此

分

离

，

最

后

脱

落

。图

9-30

离区与脱落及内质网和高尔基体分泌小泡到细胞壁，

壁物质水解，细胞彼此分离•

2

、

脱落相关酶类•

(1)

纤维素酶

.

大豆、棉花、柠檬等叶片脱落

期间，纤维素酶活性提高。Eth,ABA纤维素酶碱性

PI↑;细胞壁降解↑脱落

↑活性酸性

PI

↑;

细胞壁木栓化

↑

IAA,

香豆素脱落

↓(2)

果胶酶

.

菜豆果胶酶↑

,

脱落

↑

.••••果胶化合物↓

果胶酶

(PEM,

果胶甲酯酶

)

果胶↓

果胶酶

(PG,

多聚半乳糖醛酸酶

)•小果胶单位

(

糖

,

C5)•

(3)

过氧化物酶

↑

,

脱落

↑

。•3

、

脱

落

与

植

物

激

素•

(1)

、

IAAs.•远基（轴）端提供

IAA

，脱落受阻，近基

（轴）端提供

IAA

，脱落提高。IAA

防止脱落离区IAA

促进脱落CTK

与

GA?••(2)

乙烯诱导并向细胞外分泌

PG,

引起胞壁降解。•

(3)

ABA•秋天落叶

，

ABA

↑.•

ABA

抑制

IAA

极性运输，提高水解酶活性。图

9

－

31

生长素和乙烯对脱落的影响•第

4

节

影

响

衰

老

和

脱

落

的

环

境

因

素•

4.1

温度•过高、过低促进衰退和脱落。•

4.2

水分••干旱

IAA

氧化、

CTK

减少，

ABA

上升诱导

衰老和脱落；涝害缺

O2

，

ETH

增加，

IAA

、

CTK

、

GA

等下降，导致衰老和脱落•

4.3

光照••不足

,

光合产物↓；短日诱导休眠，衰

老和脱落

↑

.过强光

,

ROS

↑

，衰老和脱落

↑

.脱落

%•

4.4

O10050210

20

30

40

50

60

70

80

90

O2

浓度

%图

9-32

O2

浓度和脱落•

4.5

矿质营养•任一元素缺乏衰老和脱落增加

。如•

N

、

Zn——1AA

，

Ca——

细胞壁，

B——

影

响受精……。•

4.6

病虫和大气辐射和其他逆境均引起衰老和

脱落增加•第

5

节衰

老

控

制•

5.1

利

用

抗

性

种

质•选用抗衰老材料•

5.2

抗

衰

老

转

基

因•反义

ACC

合酶

,

nr,

CTK

合

酶

(ipt1,

kn1)•图

9-33

烟草过表达

k

n1

基因影响生长•

35S:kn1

矮缩但延缓衰

老图

9-34

衰

老

诱

导

启

动

子

加

农

杆

菌

CTK

合

酶

转

基

因

（

IPT

）

烟

草野生型

转I

PT

植物10987654