植物生理学理论课件：植物呼吸作用

•

植

物

呼

吸

作

用第

1

节

.

植物呼吸作用的概念和生理意义•

1.1

呼吸作用的概念•

1.1.1

有

氧

呼

吸

(Aerobic

respiration)•

指

活

细

胞

在

O2

的

参

与

下

,

可

把

某

些

有

机

物

质

彻

底

氧

化

分

解

,

放

出

CO2

并

形

成

H2O,

同

时

释

放

能

量

的

过

程

。•呼

吸

底

物

：糖

,

脂肪或蛋白•

常用糖

(G,

C6H12O6).•

C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+

能量

(△G')•△G'=2870kJ(686kCal)/mol图

4-1

植

物

有

氧

呼

吸

过

程

的

整

合

:包

括

糖

酵

解

、

柠

檬

酸

(

三

羧

酸

,TCA)

循

环

、

呼

吸

电

子

传

递

和

氧

化

磷

酸

化1.1.2

无

氧

呼

吸在

无

氧

条

件

下

,

生

活

细

胞

把

呼

吸

底

物

降

解

为

不

彻

底

的

氧

化

产

物

,

同

时

释

放

能

量

的

过

程

。微生物——发酵。C6H12O6

→

2C2H5OH+2CO2+

能量△

G`=100kJ/molC6H12O6→

2CH3CHOHCOOH+

能量

△

G`=

100kJ/mol适应淹水和缺

O2

环境•1.2

呼

吸

作

用

生

理

意

义•

(1)

呼吸作用提

供

植

物

生

命

活

动

所

需

要

的

大

部

分

能

量

。•每氧化

1

分子

G

，在完全偶联下产生

36

分子

ATP

？•

(2)

呼吸降解过程的中间产物为

其

他

化

合

物

的

合

成

提

供

原

料

。酮酸和

NAD(P)H

。•第

2

节

.

植

物

的

呼

吸

途

径•

2.1

糖

酵

解

（

Glycolysis

）

------

EMP

途

径

:•已

糖

在

细

胞

质

中

降

解

为

丙

酮

酸

。

ATP

ADP

DHAP

NAD(2)

NADH2(2)…G6P→F6P

F1,6P

GAP

1,3-PGA

(2)ATP(2)

ADP(2)(2)ADPATP(2)TCA

Cycle←

Pyr

PEP

2PGA

3PGA↓(2)

(2)

(2)

(2)

Anaerobic

respiration①

hexokinase②

phosphohexoisomerase③

F-6-P

Kinase④

aldolase⑤

triose

phosphate

isomerase⑥

phosphoglyceraldehyde

dehydrogenas⑦

phosphoglycerate

kinase⑧

phosphoglyceromutase⑨

enolase⑩

pyruvate

kinase图

4-2

糖酵解过程•

以底物葡萄糖为例的反应方程如下：

C6

H12O6+2NAD+2ADP+2Pi→•

2CH3COCOOH+2NADH

2+2ATP+2H2O•关键中间产物：

Pyr→Ala•

PEP→OAA•

PEP+E4P→C7……

莽草酸途径……

芳香族氨基酸，植物激素。•2.1

EMP

调

节•

1.

能

荷

(EC)

调

节

:

细

胞

内

通

过

腺

苷

酸

之

间

的

转

化

对

呼

吸

代

谢

的

调

节

。•能

荷

代

表

了

细

胞

的

能

量

水

平

，

常

用

下

列

公

式

表

示

：•

[ATP]+1/2[ADP]•

EC=

——————————•

[ATP]+[ADP]+[AMP]•

Pasteur

effect

(

巴

斯

德

效

应

):

O2

对

无

氧

呼

吸

的

抑

制

。PEP+

2+2++2+抑制ATPF-

6-

P促进ATP

、柠檬酸、

G

酸

6

P

、

3PGA

、

2PGA

、ADPFPKF-1,6-P↓↓PEPK

、

Ca

、

Mg

、

Pi

、

F2,6PATP

、柠檬酸、

Ca

+2K

、

Mg

、

ADPPyr图

4-3.

EMP

途径的调控PiFBPase(-F2,6P)H2OS……

生糖↑F-

6-

PATP

PPiPFK

PFPADP

+F2,6P

PiF-1,6-P↓↓TP……

呼吸

(TCA

cycle)图

4-4

F-2,6-P

对蔗糖合成和

EMP

的调控2.2

柠

檬

酸

循

环

(Citric

acid

cycle,

Tricarbox

ylic

acid

cycle,

Krebs

cycle)

及

调

节丙

酮

酸

,

在

有

氧

条

件

下

,

逐

步

氧

化

分

解

,

最

终

形

成

H2O

和

CO2

的

过

程

。线

粒

体

衬

质

中

进

行琥珀酰

CoA

-KGMal琥珀酸OAA异柠檬酸柠檬酸NAD乙酰

CoA丙酮酸CO2NADH2NADHNAD2延胡索酸FADH2NADNADH2FADATPADPNADNADH2CO2CO2图

4-5

柠

檬

酸

循

环

简

图图

4-5

柠

檬

酸

循

环

图••柠檬酸循环总结：在

细

胞

的

线

粒

体

衬

质

中

进行的•

脱去

3

分子

CO2

。•

脱去

5

对氢

,4

对

NADH2,1

对

FADH2

。•三羧酸循环总反应式

:•

2Pyr+8NAD

+2FAD+2ADP+2Pi

+4H

2O•

→6CO2+2ATP+8NADH

2+2FADH2••柠

檬

酸

循

环

循

环

的

重

要

中

间

产

物

。

α

-KG→Glu,

叶

绿

素

，

OAA

→

Asp,

CH3CO-CoA

→

脂

肪

酸

，

NADH22.2

戊

糖

磷

酸

途

径

（

PPP

）•PPP

是

发

生

在

细

胞

质

中

的

G-6-P

直

接

脱

H

、

脱

羧

氧

化

,

放

出

CO2

的

过

程

。•

1.G6P

后经两次脱氢，一次脱羧形成

Ru5P

。

•

2.6Ru5P

通过分子重排

(C3

、

C4

、

C5

、

C7

）重新形成

G6P

（每

1

循环实际消耗

1G

）

。6NADP

6NADPH26NADP

6NADPH26C6H12

O66G

酸—

6—P

6CO26Ru5PHCOHG

G6PHCO

HCOATP

ADPHCOH

HCOHHOCH

HOCHHCOH

HCOHHCOH

HCOH

H2COH

H2COP6-phosphogluconolactoneNADP

NADPH

O=C

OHCOHHOCHHCOHHCH2COPH2ORu5PH2COHC=OHCOHHCOHH2COP两次脱氢，一次脱羧形成

Ru5PO=COHNADPH

NADPHOCHCO2

HCOHHCOHH2COP

6-

磷

酸

葡

糖

酸C=OHOCHHOCHHCOHHCOHHCO(1)HCOC=OHOCH2HCOHFBPHCOH(2)H

COP2HCO(2)HCOH5

G6P

F6PH2COHH2COHC=O

(2)HCOHHCOHH2COPH2COPPi

(2)HCOH(2)HCOHH2COP

H2COPHCOHH

COPE4PHCOHH2COHH2COP

C=O

DHAP

H2COP3GAPHCO(2)

HCOHH2COPH2COHC=OHOCHHCOH(2)

HCOHHCOHH2COPS7PG6P

再

生Xu5PH2COHC=OHOCHH2COHC=OHCOHHCOHH2COPHCOHHCOH

(6

)H2COP(2)R5P作

用

：

1.

提

供

还

原

力

NADPH2,

2.

提

供

中

间

产

物

,3.

也

能

产

生

能

量

。R-5-P

dR5P……

核

酸

；E4P

+

PEP→C7……

莽

草

酸

途

径

芳

香

族

氨

基

酸

、

植

物

激

素

。

酚

、

醌

类油

料

种

子

形

成

，

病

虫

害

，

开

花

等

PPP

增

加

。判

断

：

最初脱下的

CO2

中

C6/

C1

比值。全

为

PPP

时

C6/

C1

为

0

；

EMP-TCAC6/

C1

为

1

。如比值在

0-1

之间，说明两条途径

都有。11H

COHHCOH34561HCOH1G

G6P

H

CO

HCO2

ATP

ADPHO

CH

HOCHH

COH

HCOHH

COH

HCOH

H2

COH

H2COP6-phosphogluconolactone1NADP

NADPH

O=C

OHCOHHOCHHCOHHCH2COPH2O注

意

第

1

位

的

红

色

碳

原

子Ru5PH2COHC=OHCOHHCOHH2COPO=COHNADP

H

NADPHOCHCO2

HCOHHCOHH2COP2.3.2

PPP

调-ATP,NADPH节

C6H12O6+NADP/NAD2葡糖酸—

6—P•

1.

NADPH

和

ATP

竞争性抑制

;•

2.

NADP/NADPH,

NAD/NADH

抑的值抑

制

;•

NADP↑,PPP↑;

脂肪和萜类合成时

,

NADPH

↓,

NADP↑

,

PPP

↑.•图

4-6

植物呼

吸作用由底向

上调节的概念•第

3

节

生

物

氧

化生

物

氧

化

——广

义

上

指

在

活

细

胞

内

,

有

机

物

质

氧

化

降

解

,

包

括

消

耗

O2,

生

成

CO2

和

H2O

及

放

出

能

量

的

总

过

程

。•

它是经一系列酶催化、在常温和以

H2O

为介质

的环境中进行

,

并且是逐步完成的

,

能量也是逐

步释放出来的。这些能量的相当大部分是以高能

键形式贮存

,

供各种生理活动之需。•狭

义

上

指

电

子

传

递

、

氧

化

磷

酸

化

吸

氧

和

产

生

H2O

的

过

程

。1

、

线

粒

体

(mitochondrion)

结构与功能

球形或短杆状

:1

～

2μm

×

0.5

～

1.0

μm,

500

～

2000/cell.Fig

4-7

线

粒

体

结构图

4

－

8

线

粒

体

内

膜

（

嵴

）

及

呼

吸

链线

粒

体

结

构

和

功

能

分

布外膜——透性大被膜

内

膜

(

嵴

)

——

强

选

择

透

性

,

有

呼

吸

链

，线粒体

ATP

合

酶

，

电

子

传

递

和

氧

化

磷

酸

化

“

动力站”间质柠

檬

酸

循

环

酶

类

——柠

檬

酸

循

环

DNA,RNA,

Ribosome

——

部分遗

传自主性•

2

、

呼

吸

链•呼

吸

链

是

指

在

线

粒

体

内

膜

上

按

氧

化

还

原

电

位

高

低

有

序

排

列

的

一

系

列

氢

及

电

子

传

递

体

构

成

的

系

统

。ADP

ATPADP

ATPADP

ATPO2NADH

→

FMN-→

Fe-S

→

UQ→

Cytb→

Cytc

→

Cyta

a

3

→H2

O氢

传

递

体

:NAD

、

FAD

、

FMN

和

UQ

电

子

传

递

体

:Cytb,Cytc,

Cytaa

3

和

Fe-s

系

统

。图

4-9

植

物

线

粒

体

膜

上

的

呼

吸

链

的

复

杂

性——Cytaa2++2+•

3

、

末

端

氧

化

酶

（

Terminal

oxidases

）

:末

端

氧

化

酶

是

把

底

物

的

电

子

传

递

到

分

子

氧

并

形

成

H2O

或

H2O2

的

酶

。•

3.1

线

粒

体

上

末

端

氧

化

酶•

(1)

细

胞

色

素

氧

化

酶

(Cytochrome

oxidase)

Fe

3

Cu

Fe

H2OCyta

Cyta

3Fe3+Cu2+Fe3+O2XO2—

———•（

2

）

交

替

氧

化

酶

（

Alternate

oxidase

）

或

抗

氰

氧

化

酶

(Cyanide-resistant

oxidase)

——

对

氰

化

物

不

敏

感

的

氧

化

酶

。不

受

CN

,

N3

或

CO

等

呼

吸

抑

制

剂

所

抑

制

的

呼

吸

被

称

为

抗

氰

呼

吸

,

但

对

水

杨

酸

肟

（

SHA

M

）

敏

感ADP

ATP

ADP

ATP

ADP

ATPO2NADH

→

FMN-→

Fe-S

→

UQ

→

Cytb→

Cytc

→

Cyta

a3H2OCN

H2OCON3海芋花器Fig

4-10

植

物

抗

氰

呼

吸

及

抗

氰

氧

化

酶+2++2+3.2

线

粒

体

外

的

末

端

氧

化

酶(1)

酚

氧

化

酶

（

Phenol

oxidase

）酚

Cu

H2O苹

果

切

开Phenol

oxidase

(PO)茶

区

别红

、

绿醌

Cu

O2(2)

抗坏血酸（

AA

）氧化酶（

Ascorbic

acid

oxidase

）AA

Cu

H2OAscorbic

acid

oxidase

(AAO)DHAA

Cu

O2•

4

、

氧

化

磷

酸

化

（

Oxidative

phosphorylation

）

当

底

物

脱

下

的

氢

经

呼

吸

链

（

氢

和

电子

传

递

体

）

传

至

氧

的

过

程

中

,

伴

随

着

ADP

和

Pi

合

成

ATP

的

过

程

称

氧

化

磷

酸

化

。•氧化磷酸化机理：

Mitchell

化学渗透学

说。•

P/O

指每消耗

1

个氧原子所形成的

ATP

个数。•传统计算：•

呼吸：

NADH2……→

P/O

为

3

•

FADH2……→

P/O

为

2内外膜空间FMNH2+UQHFPH2+3+UQH++Fe

-S2+Fe=3++=++3++3+Fe3+2+3+2++2NADH2←TCA

Cycle2HEMP

NADH22HNADFe

-S

3+FP2CytbFMNUQFe2NAD2HFADH2Fig

4-11

线

粒

体

质

子

跨

膜

运

转

和

ATP

合

成Fe

-SFe

-S2HUQ22HFe2+Cytc1Fematrix2H2+

FeCytcFeCytaInner

FemembraneFeCyta3FeO22H

?H2

OATPADP+PiFig

4-12

ATP

合酶和

ATP

合成难以计算磷氧比：

（

1

）电子传递质子的转移数？（

2

）

C

亚基不同生物不

同？第

4

节

呼吸作用的指标和影响因素

•

1

、

呼

吸

作

用

的

指

标1.1

、

呼

吸

速

率

：

单

位

重

量

(

鲜

重

、

干

重

、

原

生

质

)

在

单

位

时

间

释

放

的

CO2

或

吸

收

O2

的

量

。•种类、年龄、器官和组织的差异。•

1.2

、

呼

吸

商

(R.Q.)

又

叫

呼

吸

系

数

,

是植物组

织在一定时间内释放的

CO2

与吸收的

O2

的摩

尔

（或体

积

）数的比值。•释

放

的

CO2

摩

尔

（

或

体

积

）•

R.Q.

＝

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—•吸

收

的

O2

摩

尔

（

或

体

积

）•糖类为呼吸底物时

R.Q.=1

，•

C6H12O6

+6

O2

→6CO2

+6H2O

•

RQ=6molCO2/6mol

O2

=1.0•糖类为呼吸底物时

R.Q.=1

，•

C6H12O6

+6

O2

→6CO2

+6H2O

•

RQ=6molCO2/6mol

O2

=1.0•脂肪酸为呼吸底物时

RQ<1

，•

C6H12O2+8O2=6CO2

+6H2O

，

RQ=6/8=0.75•糖类为呼吸底物时

R.Q.=1

，•

C6H12O6

+6

O2

→6CO2

+6H2O

•

RQ=6molCO2/6mol

O2

=1.0•脂肪酸为呼吸底物时

RQ<1

，•

C6H12O2+8O2=6CO2

+6H2O

，

RQ=6/8=0.75•有机酸为呼吸底物时

RQ>1,•

2C6H8O7+9O2→12CO2

+8H2O

，

RQ.=12/9=4/3=1.33•此外

R.Q.

还与环境供

O2

，脂糖转化等有关。•

无

O2

呼吸

RQ>1

，脂转为糖时

RQ<1

，糖转为脂时

RQ>1

。•

5.1.3

呼

吸

效

率

(RE)•生长呼吸和维持呼吸合

成

生

物

大

分

子

的

克

数RE=

100通

过

呼

吸

消

耗

1

克

葡

萄

糖•

表

4-4

不

同

植

物

和

组

织

的

呼

吸

速

率2

影响呼吸作用的因素1

内部因素不同植物、组织和年龄具有不同的呼吸速率。

•

Plants

O2μmol/gDW.h

Tissues

O

2μ/gFWh•••••豌豆种子

0.005

大麦幼苗

70

番茄根尖

300

海芋佛焰花序

2000

细

菌

10000玉

米

叶南瓜雌蕊丝兰花瓣苹果果实540-680290

-480440

-67020-50叶变黄CO2

释放（

mg/gDW.h)1.

510.

500

20

40

60

80

100

120

叶龄（

d

）图

4-15

草

莓

叶

片

不

同

年

龄

的

呼

吸

速

率-2

-1Pn,

Rd

(

molm

s

)温度

(℃)呼吸速率20402

环境因素

(1)

温度50403020100-

10-

20060图

4-15

温度对呼吸作用的影响Rel

at

i

ve

r

espi

r

at

i

ono35

Co25

Coo40

C30

Co20

Co55

Co45

Co50

Co10

Co0

C呼

吸

作

用

的

最

适

温

度

是

指

能

维

持

长

时

间高

呼

吸

速

率

的

温

度1816141210864200

2

4

6

8

10Time(h)图

4-16

蚕豆的呼吸温度与与持续时间的关系Respi

r

ati

on

r

ate(CO2)mg/100g.

hwheatMai

ze(2)

H2O

。植物组织在失水萎蔫时，呼吸上升。

干燥种子水分上升，呼吸大大提高。12108642012

13

14

15

16

17Wat

er

cont

ent

%图

4-17

种子含水量与呼吸速率的关系Res

pi

r

at

i

on

r

at

e总

CO2有氧

CO22无氧

CO消失点(3)

O2O2↑,

呼吸↑。

O2

过低，呼吸↑

Exhausti

ng

point(

消失点，熄灭点）

,

无

O2

呼

吸

刚

刚

停

止

时

的

外

界

环

境

中

O2

浓

度

。141210864200

10

20

30

40Oxygen

cont

ent

(

%)图

4-18

氧气对二氧化碳释放的影响(4)

CO2•

CO2

浓度增高

,

呼吸速率减慢。应用于果蔬贮

藏保鲜。•当浓度达到

10%

时

,

可使植物致死。

适时中耕松土、开沟排水

,

有助于促进土壤空

气和大气的气体交换

,

促进根系的生长。Rel

at

i

ve

r

es

pi

r

at

i

on触摸CK12(5)

受伤和刺激机械损伤

,

呼吸速率显著加快

(PPP).

防止产品的机械损伤。机械刺激

,

呼吸暂时上升。10864200

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10T

i

me(

h)图

4-19

刺激对

CO2

释放的影响第

5

节呼

吸

作

用

和

农

业

生

产•

1

呼吸与作物栽培•早发——壮根——减少冠层有机物消耗

。•

2

呼吸与种子与粮食贮藏•••种子含水量上升：呼

吸

↑

，

贮

藏

物

质

消

耗

↑

，

种

子

含

水

量

↑

，

堆

温

↑

，

形

成

恶

性

循

环

。微

生

物

繁

殖

↑

，

堆

呼

吸

大

大

↑

。

最

终

使

贮

藏

种

子

发

热

霉

变

.

。生产措施：•

(1)

充

分

干

燥

种

子

。晒

干

种

子

--

低

于

安

全

含

水

量

。

适

于

周

年

长

期

保

管

的

种

子

含

水

量

称

为

“

安

全

含

水

量

”

。谷类

12—13%,

大豆为

1

1%

，油菜籽

8-10%

。超干贮藏新方法。•

(2)

降

低

粮

温

。

-4

—4

℃

。•超低温保存新技术（

-193℃

）•

(3)

调

节

气

体

成

分

。•充

氮

.

充

二

氧