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文档简介
25.达尔文学说与微观进化
26.物种形成27.宏观进化与系统发育第5篇生物进化第1页生物进化生物从共同祖先由低级到高级,由简单到复杂逐步分化演变过程叫进化evolution。生物进化是生物与其生存环境相互作用过程中,其遗传系统随时间而发生一系列不可逆改变,并造成对应表型改变。在大多数情况下,进化造成生物总体对其生存环境相对适应。进化即连续改变,有由一定方向改变趋势。第2页进化学说(进化理论)1.神创论
18世纪瑞典植物学家林奈(Linne,1707-1778),创建了当代生物分类学基础。但他按照旧约创世纪记载,认为人是上帝创造。“上帝一开始创造了多少不一样形式,现在就有多少物种”。第3页2.灾变论
居维叶(Curier,1769-1832),他证实了从两栖类到人类四肢骨骼都相同。他把生物化石改变与环境灾变联络在一起,认为生物改变是突然发生,是整体地毁灭和整体地重新被创造。他反对一个物种从另一个物种演变而来思想。实际上,居维叶是以上帝屡次创造代替一次创造而已。第4页3.取得性状遗传学说
法国拉马克(Lamarck,1744-1829),科学进化论创始者。他认为生命是连续,物种是改变,环境改变是物种改变原因。第5页
主要思想:“用进废退”或称“取得性状遗传学说”。即生物在环境直接影响下,经常使用器官逐步发达,不使用器官逐步退化,这种后天取得性状能够遗传下去。环境条件改变决定了变异方向,所以称作“定向变异”,同时定向变异又是生物对环境一个适应,即变异=适应,称为“一步适应”。第6页4.自然选择学说(达尔文主义)
英国博物学家华莱士(Wallace),1858年提出了生物进化看法,和达尔文结论如出一辙。
英国人达尔文(CharlesDarwin),1859年出版了<<物种起源>>一书。第7页19世纪中叶以前,神创论或称特创论一直占据着生物学主导地位。一次创造论认为,世界上各种各样生物,包含全部植物和动物都是上帝(神)在最初一次就造好放在地球上,它们永远不变、一代一代地繁衍下来。连续创造论则认为,世界上各种各样生物是一次又一次不停地被神创造,所以造成了地球上过去物种与当代物种差异。英国牛津大学一位副校长兼牧师甚至依据旧约记载还推测出上帝创造地球和造人准确时间。
神创论与进化论斗争第8页1859年,Darwin《物种起源》1860年6月30日 牛津大学图书馆 神创论与进化论辩论会牛津大主教Wilberforcevs.Huxley进化论与神创论斗争一直没有停顿第9页25.1进化理论创建:历史和证据达尔文是进化理论主要创建者多重证据支持共同由来学说人工选择效应是自然选择一个有用佐证第10页25.1.1达尔文是进化理论主要创建者达尔文生平:1809.2.12出生于英国施鲁斯伯里1825.10入爱丁堡学习医学1828入剑桥大学学习神学1831.12-1836.10随贝格尔号环球航行1838.9自然选择原理1844关于自然选择“概要”1856开始写作关于物种起源书1858联合论文在林奈学会上宣读1859《物种起源》发表1871《人类由来及性选择》第11页
年青时代Darwin和贝格尔号航行18出生,童年山林和田野1825年,爱丁堡大学学习医学1828年,剑桥大学学习神学,钻研博物学和自然史,认识了一些博学教授学者。1831年,从剑桥毕业并取得学士学位剑桥大学博物学教授Henslow推荐去英国贝格尔号航海船上担任博物学教授。出发之前,Henslow教授尤其向Darwin赠予了Lyell《地质学原理》第一卷。第12页1831年11月,贝格尔号探险船出发进行环球探险调查1835年夏天,贝格尔号抵达太平洋东部,离南美洲西海岸965km加帕戈斯群岛。考查了一个多月,采集了大量岩石及植物和动物标本。Darwin发觉,岛上26种陆栖鸟类中,有25种是特有,15种海栖鱼类全部是新种,25种甲壳虫中只有2~3种是南美洲也有,185种显花植物中新种为100种。不一样岛屿上海龟形态各不相同,地雀许多特征也有差异,显示出这些不一样物种是这里特殊气候和环境创造。物种是可变,这种改变显著受自然环境影响和选择!第13页伴随贝格尔号长达5年航海探险考查后,1836年10月,Darwin回到了英国。整理和搜集资料:1838年,他阅读了著名经济学家Malthus(马尔萨斯,1766-1834)《人口论》,深入认识到生存竞争结果使各物种在自然界中保持适当数量,同时逐步向着愈加适应于环境方向改变。生存竞争和适者生存为Darwin自然选择学说形成提供了依据,他关于生物经过自然选择而连续进化理论开始成型。1858年,英国年青博物学家Wallace给Darwin写信,阐述他经过对马来西亚群岛动植物考查所得出生物进化结论。同年,Darwin和Wallace在英国Linnaean学会上公布了他们各自论文和摘要。1859年,Darwin《物种起源》终于问世。第14页第15页生物地理学证据生物地理学是研究物种地理分布科学。岛屿上物种与邻近大陆非常相同但又不一样?25.1.2多重证据支持共同由来学说全部生物有一个单一起源。第16页比较解剖学证据对不一样种群生物个体解剖结构进行比较。在一些不一样种群生物中,一些器官即使行使不一样功效,它们在解剖结构上也含有相同或相同性,反应出这些生物之间含有亲源关系和从某个共同祖先进化来轨迹。第17页
同源器官homologueorgan
是指含有不一样功效和外部形态,但却有相同基本结构器官。如:蝾螈和鳄前肢;鸟类翅和哺乳类前肢以及人手臂。同源器官在结构及发育上一致性说明这些动物起源于共同祖先,含有相同遗传基础。第18页
1肱骨;2尺骨和桡骨;3腕骨和掌骨;4指骨第19页
痕迹器官traceorgan
是指生物体内依然保留着,但功效不大器官。如:人阑尾、犬齿;男性乳房等。第20页比较胚胎学证据比较胚胎学即不一样生物胚胎发育过程改变研究也揭示了一些不一样生物是由同一个祖先进化而来事实。亲源关系相近生物在它们发育过程中有相同发育阶段。(重演)第21页第22页
从鱼类、两栖类、爬行类、鸟类到哺乳类和人,它们早期胚胎很相同,都含有鳃裂和尾。这说明脊椎动物也含有共同祖先,它们均来自用鳃呼吸、有尾水栖动物祖先,而人类则是从有尾动物发展而来。第23页化石统计化石证据第24页25.1.3人工选择与自然选择第25页
繁殖过剩各种生物都有极强大生殖力。不过自然界中各种生物数量在一定时期内都会保持相对稳定。一对家蝇繁殖一年,若每代1000个卵,假如后代不死亡,后代能够把整个地球覆盖2.54cm之厚。第26页
生存斗争生物存在着繁殖过剩现象,出现了生存斗争。种内斗争种间斗争生物与非生物之间斗争第27页
适者生存
生物体普遍存在着遗传和变异,其中有利变异得到保留,对生存不利变异遭受淘汰,出现适者生存。由此可见,变异是随机,是没有方向,只有经过定向选择,才能保留有利变异,以适应环境。即:变异+选择=适应,称为“二步适应”。第28页人工选择效应是自然选择佐证达尔文将自然选择学说看成是人工选择原理在自然界应用,微小变异积累成显著变异,生物所以变得愈加适应其生存环境。
马尔萨斯人口论对达尔文创造自然选择理论影响进化动因完全是自然,上帝无所事事,这无疑是在生物学领域彻底罢黜了上帝作用。第29页25.2生物微进化群体是生物微观进化基本单位理想群体Hardy-Weinberg平衡5种原因造成群体遗传结构改变近交、远交与杂种优势第30页微进化和宏进化微进化:是在物种范围内,伴随时间推移,群体遗传结构发生改变,这种改变可能是新物种产生前兆。
宏进化:
是研究物种及物种以上分类群是怎样演变,他们证据通常来自化石统计以及为重构生物之间关系而进行DNA比较。第31页
群体是生物进化基本单位。进化机制研究属于群体遗传学范围。
群体而非个体是生物进化单元
群体是指一个地域中某一物种全体组员能经过有性生殖而交流基因群体。
突变、选择、隔离是物种形成和生物进化机制。这个学说特点在于彻底否定了取得性状遗传学说,认为进化现象是群表达象,必定了自然选择所起压倒一切主要作用。25.2.1群体是生物微进化基本单位第32页同种个体有相同染色体组型和基因。同种基因在染色体座位上相同。真核生物总有一定数量基因座位上有2种或2种以上等位基因。个体平都有10%基因座为杂合,一个物种平都有30~50%作为不一样等位基因。减数分裂时遗传重组:1、同源染色体独立分配;2、有交换;3、精子与卵子随机结合。n对等位基因基因型=3n,n是基因座位数。0
0.第33页
基因库(genepool):一个种群全部个体所带有全部基因(包含全部等位基因)总和。
基因型频率(genotypicfrequency):在一个种群内,由同源染色体同一位点上等位基因所组成不一样基因型所占百分比比如:AA=40%Aa=40%aa=20%
基因频率(genefrequency):一个种群内某一等位基因占它全部等位基因总数百分比比如:A=60%a=40%第34页
Hardy-Weinberg(哈迪-温伯格)定律
定律内容
一个有性生殖自然种群中,在符合以下五个条件情况下:①种群大;②随机交配;③没有突变发生;④没有新基因加入;⑤没有自然选择。各等位基因和基因型频率将在世代遗传中保持稳定不变。第35页Hardy-Weinberg定律数学表示式:
(p+q)2=p2+2pq+q2=1
p:等位基因A频率;q:等位基因a频率;p2:基因型AA频率;2pq:基因型Aa频率;q2:基因型aa频率。第36页例题:从种群中随机抽出100个个体,测知基因型为AA,Aa,和aa个体分别是30、60和10个.那么A和a基因频率是多少?A基因频率a基因频率基因频率=某基因数目该基因等位基因总数=纯合子频率+1/2杂合子频率=60%=40%
=30/100×100%
+1/2×60/100×100%=60%
=10/100×100%
+1/2×60/100×100%=40%A%=2×AA+Aa2(AA+Aa+aa)×100%a%=2×aa+Aa2(AA+Aa+aa)×100%X100%第37页ConceptBECDA遗传漂变基因流突变自然选择非随机交配3、5种原因造成群体遗传结构改变第38页遗传漂变(geneticdrift):基因频率在小群体里随机增减现象。某种偶然原因,不是自然选择原因。如美国宾夕法尼亚州Dunkers孤立人群。他们从法国和黑森州(Hesse)迁来且不与宗教外通婚。其M血型等位基因比黑森州人和当地美国要高,N血型则低。1.遗传漂变(geneticdrift)第39页
建立者效应(foundereffect):
表示小种群能够造成特殊基因频率。
一个种群中几个或几十个个体迁移到另一地域而定居下来,自行繁衍后代,造成基因频率发生改变现象。比如某一个群中几个或几十个个体迁移到另一个地域而定居下来,并与原种群隔离而自行繁衍后代,结果产生与原种群不一样特殊基因频率,新特殊基因频率取决于建立者基因频率。第40页2.基因流基因流:同一物种不一样群体之间隔离往往是不完全,存在程度不一样基因流动,称为基因流。
单向迁出,可造成基因流失单向迁入,可造成基因增加一个种群个体迁入到另一个种群中去现象。不论是老个体迁出还是新个体加入,都会使种群基因频率发生改变。第41页3.突变(mutation)两种:点突变和染色体畸变一个基因座突变率,平均在105-106个配子中发生一个。在大群体中极难显著改变基因频率。农业害虫、病菌、危害人体原生生物对药品抗性进化。第42页AAAaAAAAAaAAAAAAaaAaAAAAAaAaAaaaAAAAAaAaAAAAAAAAAaAaAaAaAAAaAAAaAaaaAAAaAaaaAaaaAAAaAAaaaaaaaaaaAA与Aa同一表型能够交配,但不与aa交配。aa只能同aa交配。结果原来AA︰Aa︰aa1︰2︰1百分比,一代后即改为2︰2︰1。A︰a基因频率也由原来1︰1,改为3︰2。AA=16/40=2/5Aa=16/40=2/5aa=8/40=1/5A︰a=3︰24.非随机交配基因频率改变第43页AAAaAaaa×
AAAaAaaa×
AA·AAAA·AAAA·AAAA·AaAA·AaAA·Aa
AA·AAAa·AaAA·AaAA·AaAA·AaAa·aa
AAAaAaaaAA·AA·AaAa·aaAA·AaAa·aaaa被淘汰后基因和基因型基因型:AA:Aa:aa基因:A:a4412:1第44页5.自然选择是造成基因库改变最主要原因
自然选择作用在于定向地改变种群基因频率
自然选择就是有差异存活和生殖
自然选择靶子是群体内遗传组成上互有差异个体第45页近交、远交与杂种优势近交:即在两个亲缘关系亲密个体之间交配。近交最极端形式是自体受精。
远交:
又称杂交,是指亲缘关系较远个体相互交配。杂种优势:杂种一代在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质上表现比其双亲优势。第46页近交使群体纯合型增加。有利-有害基因易剔除,有害-降低了变异性和多样性远交或称杂交镰刀型贫血症控制血红蛋白基因座上有HbA和Hbs两个等位基因。HbsHbs致死、HbAHbA和HbAHbs不致死适合度:一个生物能存活并把它基因传给下一代能力。用相对增加率给予测度。第47页自然选择就是有差异存活或生殖三个条件就会发生自然选择:
1、群体内存在不一样基因型个体
2、不一样基因型表型形状影响了个体存活率和生殖率或其中任何一项。
3、不一样基因型个体世代之间增加率产生了差异。
自然选择就是不一样基因型个体之间有差异延续,或者说是有差异存活或生殖。
椒花蛾第48页95%5%95%(ss)5%(Ss或SS)定向选择第49页25.2.4一因多效与选择压正选择压pesitiveselectionpressus负选择压negativeselectionpressur艳毛(B)-易识别、易被食;有利于雌鸭识别;素羽(b)-易躲避;易与近似鸭错交。近似种天敌食物Bb多少+>-+<-少多+<-+>-少少丰富弱若无若多贫乏+<-+>-第50页稳定性选择定向选择分裂选择自然选择模式
自然选择有3个主要模式第51页自然选择类型☆稳定性选择(stabilizingselection)即选择中间类型而淘汰两极端类型,是反抗基因突变和基因漂变选择,使适应性强个体稳定地存在。☆定向选择(directionalselection)适合度从一个极端类型到中间类型再到另一个极端类型升高时,适合度低极端类型被淘汰。结果是选择了种群中适合度高极端类型。☆分裂选择(disruptiveselection)即淘汰中间类型,保持两极端类型选择。第52页红色表示被淘汰分裂稳定定向第53页26物种形成第54页1.物种(species)定义是一个含有共同基因库,与其它类群有生殖隔离类群;物种含有一定形态、地理分布、生理、行为以及生殖等多方面特征类群;区分物种最主要依据则是:有没有生殖隔离物种是宏观进化基本单位物种形成正处于微观进化和宏观进化连接点上第55页2.生殖障碍造成物种分离
隔离(isolation)是指在自然界中生物不能进行自由交配或交配后不能产生可育性后代现象。
隔离作用是预防种群杂交
依据隔离机制作用时间,可分为交配前隔离和交配后隔离两种
第56页地理隔离(Geographicisolation)生态隔离(Ecologicalisolation):指由食物、繁殖时间或其它生态条件差异而发生隔离。形态隔离(morphologicalisolation):是生殖器官或花器部分在形态上差异而引致隔离。配子或配子体隔离(gameticisolation):是指一个类群精子或花粉管不能被吸引抵达卵或胚珠内,或者它在一个物种输卵管中不易生活等等而产生隔离。交配前隔离原因第57页交配后隔离原因杂种不活:指杂种合子不能存活,或合子在适应性上比亲代差很多而造成隔离;其根本原因是两个基因组不协调或生理失调等。杂种不育:指杂种不能产生含有正常染色体组、有正常受精功效性细胞而造成隔离。
杂种破落:指杂种子二代(F2)或回交杂种世代全部或部分个体不能生活或适应性低下现象。比如树棉(Gossypiumarboreum)与草棉(Gossypiumherbaceum)之间F1杂种是健壮而可孕,但其F2太弱,以致不能生存。第58页3.在同一空间上物种间是不连续,在时间上物种之间是连续大山雀三个亚种(小-、南-、大-)X中间过渡类型小-南-大-X南-第59页26.2物种形成方式
地理隔离条件下物种形成彼此独立发生相同物种形成多倍体植物一经产生就是一个新物种物种形成可能是渐进也可能是跳跃第60页1.地理隔离条件下物种形成地理隔离遗传结构、表型、生态位分化自然选择生殖障碍生殖隔离新物种形成帕托桑托岛兔子15世纪欧洲拜托桑托岛新物种--兔子欧洲穴兔19世纪发觉第61页2.彼此独立发生相同物种形成东非三大湖共有来自西非11个丽鱼谱系,坦葛尼喀湖最古老11谱系、200种、马拉维湖300-500种、维多利亚湖500种,后二者几乎来自同一谱系;三大湖中占据相同生态位丽鱼形态相同,约在125前维湖几乎全部干涸,极个别死里逃生。维湖没有物理屏障,那么如此多丽鱼是怎么形成?性选择是关键,雄鱼挑选特定颜色雌鱼交配。湖中不一样生境丰富食物。生物变异是随机、无方向,而选择是非随机、有方向。第62页3异源多倍体方式(植物界较显著)
两个不一样物种个体杂交后得到杂种再经过染色体加倍后则形成新物种。这种异源多倍体能够很快地出现,跳跃式完成。
第63页1951年鲍文奎开研究,1978年应用与生产第64页4.渐变式进化和跳跃式进化渐进式进化:达尔文学说和综合进化论主张进化是微小突变积累,自然选择造成进化只能是迟缓、渐变过程。点断平衡模式punctuatedequilibriumevolution:1972,埃德雷奇N.Eldredge和古德尔S.J.Gould提出:新物种一旦形成,在它存在上百万年时间里,并未出现显著改变,处于表型平衡状态,直至另一次物种形成突然出现第65页两种进化模式比较第66页27.
宏观进化与系统发育第67页化石形成和年代测定分子生物学是硕士物宏观进化有力工具27.1研究宏观进化依据科学材料第68页27.1.1化石(fossil)
化石是先前生活生物被保留在地层中遗留物或遗址。如:石化躯体、躯体印痕、足迹、排遗物粪便等。
琥珀与化石一样,也是硕士物进化好材料。第69页第70页化石统计显示,越老(下部)地层,生物形态越简单;越新(上部)地层,生物形态越复杂。第71页
同位素衰变同位素含有一定衰变速度,而且这个速度不受环境条件(如气候)影响。利用这一特点,就能够比较准确地计算出各新、老地层和化石年纪。各种同位素衰变速度都是用半衰期(half-life)来计算,半衰期是指一个样品中某一同位素原子衰变二分之一所需要时间。第72页同位素半衰期及适用测定范围
同位素衰变
半衰期
适用范围
87铷-87锶490亿年1亿年
232釷-208铅140亿年2亿年
238铀-206铅45亿年1亿年
40钾-40氩13亿年1亿年
235铀-207铅7亿年10万年
14碳-14氮5730年6万年第73页27.1.2分子生物学是研究宏观进化有力工具遗传密码通用性说明,自然界全部生命形式都是相互关联。亲源关系近生物,其DNA或蛋白质有更多相同性。反之亦然。第74页
分子进化中性学说neutraltheoryofmolecularevolution;非达尔文主义)1968年日本遗传学家木村资生M.Kimura,在英国科学杂志《自然》上,发表了《分子水平上进化速率》一文。翌年,美国两位科学家雅克·金和托马斯·朱克斯,在美国杂志《科学》上发表了《非达尔文主义进化》一文,于是以“中性突变”为基础分子进化学说逐步形成了。第75页70年代后期分子生物学蓬勃发展
使中性学说得以正式确立
突变大多是中性,不影响核酸与蛋白质功效;
自然选择对分子进化不起作用,因为中性突变经过随机遗传漂变在群体中得以固定;
进化速率由中性突变发生速率所决定;
同源生物大分子序列存在相对恒定进化速率;第76页利用分子生物学技术对不一样生物同种蛋白氨基酸序列分析是一个分析和判断生物之间亲源关系和进化次序先进伎俩。除了蛋白质氨基酸序列分析外,DNA同源序列分析和DNA多态性分析等也已成为判断生物之间亲源关系和进化次序惯用伎俩。第77页
同源蛋白比较
同源蛋白:在不一样生物中,行使相同功效,并含有显著相同氨基酸序列蛋白质
细胞色素C:由104-112个氨基酸多肽分子,从进化上看,它是很保守分子。不一样生物细胞色素C中氨基酸组成和次序反应了这些生物之间亲缘关系。依据细胞色素C分子中氨基酸次序差异,能够得知这一分子基因核苷酸次序差异,依此也一样反应出不一样生物之间亲缘关系。第78页第79页例:人类与其它几个脊椎动物血红蛋白多肽链氨基酸序列差异人-猴子:8人-鼠:30人-八目鳗:125第80页
分子钟molecularclock中性学说认为,分子进化速率取决于蛋白质或核酸等大分子中氨基酸或核苷酸在一定时间内替换率。每种大分子在不一样生物中进化速度都一样(每年每个氨基酸置换频率为0.3-5×10-9个,是个常数)。两个物种在同一蛋白分子中氨基酸相异数目即发生置换数目,与该两种生物分歧时间成正比。第81页大熊猫、熊、浣熊关系4000万年15000-万年第82页27.2生物宏观进化地层中化石统计了生物进化历程生物进化是在移动板块上进行集群性灭绝掀开生命史新一页进化趋势是怎样产生真核细胞内共生起源是一个进化机制同源异型基因和宏观进化中形态改变第83页1.地层中化石统计了生物进化历程叠层石,由古代蓝藻和化学沉积相间堆积而成
当代海边叠层石,它们长久地守望在海边,任惊涛拍岸,数十亿年...
第84页冥古宙(45~38亿年前)地球形成、地壳形成、前生命化学进化太古宙(38亿~25亿年前)生命印记35亿年前化石中发觉最早单细胞生物蓝细菌蓝细菌在元古宙(~6亿年前)走向繁盛约20亿年发觉真核生物化石单细胞真核藻类显生宙(6亿~)宏体多细胞真核生物进化8亿年出现多细胞生物地球形成第85页
生物进化历史进程前寒武纪——35亿年前:单细胞原核生物20亿年前:单细胞真核藻类
8亿年前:多细胞生物古生代——寒武纪:生物大暴发,藻类、蕨类、软体动物、棘皮动物奥陶纪和志留纪:植物由水生到陆生进化泥盆纪:鱼类大发展、昆虫和两栖动物兴起石炭纪:两栖动物繁盛,爬行类兴起、动物由水生到陆生二叠纪:裸子植物繁茂第86页
生物进化历史进程中生代——爬行动物时代三叠纪:爬行动物成为优势生物、出现鳄鱼、鸟类、恐龙、蜥蜴、海龟侏罗纪:恐龙繁盛、原始哺乳动物出现白垩纪:恐龙灭绝、昆虫和有花植物分化。新生代——第三纪:昆虫与被子植物继续繁盛分化、出现鸟类和大量哺乳动物第四纪:灵长类一支进化为人类第87页古生代:5.9亿年-2.48亿年寒武纪生物大暴发-适应辐射-藻类、苔藓和蕨类;低等无脊索水生动物、鱼类、两栖类,出现裸子植物、爬行动物-三叶虫灭绝为古生代地层划分提供了可识别标志中生代:2.48亿年-6600万年裸子植物、爬行动物盛行新生代:6600万年-现在被子植物、鸟类、哺乳动物第88页生物进化的主要趋势1、生物种类由少到多,2、生活环境由水生到陆生,3、身体结构由简单到复杂、由低等向高等发展第89页2.生物进化是在移动板块上进行現在
兩億年前泛古陆一億三千五百萬年前
劳亚古陆冈瓦纳古陆第90页侏罗纪后大陆漂移对哺乳动物影响第91页3.集群性灭绝掀开生命史新一页
在生物进化漫长岁月中,很多物种绝灭了。现存物种顶多不过是全部种数千分之一到十万分之一。古生物学和地质学研究表明,大约每隔2,600万年,生物界就要发生一次大规模物种绝灭。第92页第93页第94页怎样解释白垩纪末期发生了以恐龙为代表集群绝灭事件?
白垩纪粘土层中铱(Ir)异常富集、分布很广,且层位很稳定。铱在地球上含量极少,陨石含量很高。
1980年,L.Alverez等人据此对白垩纪末集群绝灭作了这么解释:地球在6500万年前,受到脱离轨道、直径约
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