林木遗传育种(课件)

林木遗传育种学一、林木育种的概念及其特点〔一〕概念林木育种〔foresttreebreeding)是以遗传进化.理论为指导，研究林木选育和良种繁育原理和技术的学科。1、优良品种的选育选种：利用种内存在的丰富变异，在种的范围内进行选择。种源选择〔群体选择〕林分选择〔群体选择〕优树选择〔个体选择〕引种：从外地或外国引进本地没有的树种。杂交育种：通过人工有性杂交培育新品种。多倍体育种：毛白杨三倍体、刺槐四倍体、欧洲白桦三倍体等诱变育种：〔辐射育种、突变体筛选等〕；

生物技术育种：〔花药(花粉)培养、原生质体培养与融合、基因工程等〕。原生质体融合植物基因工程育种2、优良品种的繁育种子园：是由优树无性系或家系营建的，以生产优质种子为目的的特种林。采穗圃：是由优树无性系营建的，用以生产优质种条〔插穗和接穗〕的繁殖圃。3.遗传测定〔二〕林木育种工作的特点1.育种资源丰富2、育种周期长(1)早期预测早――晚期生长相关分析形态――生长的早期鉴定生理――生长的早期鉴定法(2)促进提早开花结实(3)采用多种育种途径相结合，不断为生产提供改进程度逐步提高的繁殖材料。3、树木可供研究利用的时间长，可以在遗传测定后进行再选择。4、优良性状可以通过无性繁殖方法得到保存和利用5、多数为异花授粉树种，遗传根底广泛和稳定6、在多数情况下，选育和繁殖遗传根底广泛的林木品种或使用混合品种是适宜的。二、林木遗传育种的回忆林木引种可追溯到2000年前,大规模的引种工作是从19世纪50年代由澳大利亚、新西兰等南半球国家引种松树开始的。杨树、桉树、云杉、花旗松及落叶松等树种都已远远超越了各自的自然分布区，已成为国际性的重要造林树种。种源试验是开展最早的林木遗传育种活动。

法国学者DeVilmorin于1823～1882年首先进行了欧洲赤松种源试验，随后法国、俄国、奥地利、瑞士等林学家对落叶松、云杉、松、橡等树种作了种源试验，证实了种内存在着明显的差异。二十世纪30年代以来开展了许多树种的种源试验。经几十年努力，国外主要造林树种都已开展了种源试验。种源试验虽由来己久，但迄今仍是树种改进的根本方法。杂交育种是植物育种工作活泼的中心。德国植物学教授Klotzch于1845年最早进行了欧洲赤松和欧洲黑松间的杂交。20世纪30年代后，掀起过杂交育种高潮，美国、意大利、德国、丹麦、日本等对杨树、落叶松、松树、板栗榆树等作了大量杂交。

取得成效最大的是杨属树种，其中意大利的成就尤为显著。无性系育种和无性系林业近几十年来得到了林业界的重视。除杨、柳、桉等阔叶树种外，近20年来营养繁殖在辐射松、柳杉、欧洲云杉等针叶树种中也取得了实质性的进展，到达了规模化扦插苗造林的要求。种子园：20世纪30年代，丹麦林学家C.Larsen把选择出来的落叶松、欧洲白蜡等优树通过嫁接生产种子。随后，瑞典、美国等一些林学家完善并开展了这一技术,成为今天的种子园。到50年代种子园逐步为世界各国认可，并普遍采用。约50个国家建立了种子园，建园树种约有90个，多为针叶树种。美国、瑞典、芬兰、日本等国家主要树种的造林用中已全部或局部由种子园提供。已由初级种子园、去劣疏伐种子园、1．5代和第2代种子园，现在已有第三代种子园的报道。育种资源的收集和保存方面也给予了高度重视，赋予了林木遗传育种新的内容。对生物多样性和种质资源的保护，适应性状的研究加强。联合国粮食与农业组织〔FAO〕于1963年成立植物资源考察专家小组，组织并制定种质资源收集、保存和交换条例。1968年成立森林遗传资源专家小组。生物技术育种从70年代开展起来的，进展很快。组织和器官培养于80年代取得的成绩大，几乎所有树种都能获得完整植株。但迄今通过组织培养能到达实用目的的树种仍仅局限于桉、杨等少数树种。花旗松胚种生产过程冷冻保存

~有胚种子~

胚培养

~扩大繁殖

~播胚种~苗木生产

~胚苗造林90年代，杨、枫香等原生质体再生植株取得成功。不同树种原生质体融合成功的报道极少。林木花粉植株〔单倍体〕培养于70年代掀起过高潮。已有200多种植物培养出了花粉植株，其中包括杨树等。林木遗传转化试验开始于80年代中期．迄今已转化的树种有火炬松、北美黄杉、白云杉、刺槐、杨树等约30多种。有些工程品种开始或已经进入商业化操作阶段。研究领域有抗虫、抗病、抗除草剂、耐盐、耐干旱、耐冻、改善木材品质等基因工程。三、中国林木遗传育种现状筛选并逐步推广了20多个有希望的外来树种，如南方地区的桉树、相思、湿地松、火炬松、加勒比松、木麻黄等和北方地区的杨树、刺槐、日本落叶松等都已成为重要的造林绿化树种。自上世纪50年代以来，在马尾松、杉木、油松、红松、樟子松、兴安落叶松、长白落叶松、白榆、侧柏、黄山松、檫树、香椿等约40个树种中陆续开展了种源试验，筛选出优良种源。于1988年对油松、杉木、马尾松、落叶松、侧柏等13个树种作了第一次种子区区划。在各主要树种的分布区范围内，广泛选择、收集并研究了优树，在13个针叶树种中选择优树1.1万株以上，建立种子园9千多公顷。在针阔叶树种中开展了杂交和无性系选育、无性繁殖技术和营建采穗圃，提高繁殖系数和苗木品质等研究，选育了大量优良无性系。在主要造林树种中已选出优良种源1284个，优良家系2550个，优良无性系475个，材积增益多在10～15%以上，优良繁殖材料已开始在生产中推广。分布比拟合理的林木良种基地建设已初具规模，到本世纪初我国已建成林木良种繁育中心23处，良种基地697处，总面积9.47万公顷，采种基地520处，面积108万公顷。在树木多倍体育种、花粉植株的诱导和胚胎发生方面取得了重大进展，如：我国学者于70年代首先在杨属中获得花粉植株。培育出三倍体毛白杨转基因林木商品化应用等方面取得了显著成绩四、林木育种工作的开展趋势1．在改进目标上，由单一目标向多个目标开展，由综合目标改进向为较明确的目标定向选育开展在林木改进的初级阶段，一般为综合性改进，而且主要集中在生长速度与材积增长上。以后逐渐开展成多用途、多目标的定向改进。2．育种新技术与常规育种技术相结合，加速林木育种进程。

生理生化分析技术分子标记技术细胞工程技术基因工程技术生物信息技术3．普遍开展种源试验和遗传测定，逐步搞清主要造林绿化树种的遗传参数。种内的地理变异模式、性状的遗传力、亲本的一般配合力和特殊配合力、正交和反交效应，家系和家系内个体间变量组分的大小等都是重要的参数。控制杂交、配合力育种与无性系选育工作，在整个林木改进中的作用将会越来越重要。4．树种种质资源的保存、育种群体建立将会得到进一步加强主要造林树种的资源工作虽已有一定根底，但仍需不断补充新的资源，对性状的研究和评定要深化；对新开发的树种，特别是具有生态效益树种，要扩大资源的收集。5.加强良种繁育技术和原理的研究保证母树林、种子园高产、稳产，提高种子的遗传品质，树木开花、传粉、授精、结实习性的机理，以及土壤管理等措施尚需作大量深入的观测和研究。无性繁殖中老龄植株的复壮、繁殖系数的提高、最正确繁殖条件等探索仍然是主要课题。组织培养和体细胞胚胎发生技术在一些树种中有可能成为实用的繁殖方法。6．林木遗传改进策略的研究将会越来越受到重视根据树种特性、育种目标、资源、人力、物力和财力状况等，对育种方案的各个组成局部作出最有效、最合理的安排，以便取得最正确的改进效果。各种育种方式、方法应当协调配合，相互衔接，形成系统，以便最有效、最充分地利用树种资源和种内遗传变异。第一章遗传资源的收集、保存和利用第一节、种质资源的概念和重要性一、概念种质资源(germplasmresources)：是指选育新品种的根底材料，包括各种植物的栽培种、野生种的繁殖材料以及利用上述繁殖材料人工创造的各种植物的遗传材料。育种资源〔breedingresources〕是遗传资源的组成局部，指在选育优良品种工作中直接利用的繁殖材料，往往是根据品种选育目标调查、收集的资源。因此，种质资源与育种资源的涵义既相关，但又有区别。野生植物有30万种以上，我国木本植物约9000余种，其中乔木约2800余种，灌木树种6000种，乔木树种中优良用材和特用经济林树种达1000余种，还有引种成功的国外优良树种约100种。仅次于巴西和马来西亚。但目前我们利用的植物种类只有约3000余种。其中中草药就占了很大一局部，栽培作物只有175种，其中16种，提供了人类食物的2/3。有一半以上没有研究过，有许多在人类还没有认识前就灭绝了。人工栽培过的树种有约1000种,主要造林树种约210种。1•在东北大小兴安岭和长白山等林区，有兴安落叶松、长白落叶松、樟子松、红皮云杉、鱼鳞云杉、红松、臭冷杉、水曲柳、紫椴、糠椴、黄波罗、胡桃楸、春榆、辽杨、大青杨、赤杨、蒙古栎等。2•在华东、华中区，有杉木、柳杉、马尾松、水杉、黄杉、金钱松、柏木、油茶、油桐、鹅掌揪、棕树、擦树、乌桕、毛竹、刚竹等，其中有些树种是中国特产。3•华南区，树种组成丰富，除华东、华中局部树种延伸分布到该区外，尚有木荷、火力楠、格木、竹柏、米老排、蚬木、金丝李等有开展前途的用材树种。4•西南区是世界公认树种资源丰富的地区之一，云南松、思茅松、华山松、云南油杉等已有较广泛的栽植，尚有许多树种没有利用，潜力很大。5•西北地区树种较少，但也有不少重要的用材树种，如新疆落叶松、新疆云杉、青海云杉、新疆冷杉、新疆五针松、新疆杨等，在广阔的干旱沙漠地区，有胡杨、白刺、柽柳、多枝柽柳、柠条、花棒、沙棘、沙柳等适应性强的灌木，可用于生态建设。二、种质资源的重要性：1.现有的品种都起源于野生植物。育种所需要的基因，广泛蕴藏于自然资源之中，遗传资源是创育新品种的物质根底。

野生猕猴桃2.集约经营和育种过程使遗传根底变窄,必须补充新资源在集约经营和选育过程中，往往把注意力集中在少数经济性状上，从而使群体或个体的遗传根底变窄。为选育优良品种，必须具备丰富的资源作后盾，不断地引进，补充新的资源，多世代育种工作才不会受到很大制约。防患于未然，必须重视遗传资源的调查、搜集、保存、研究和利用工作。保存林木遗传资源是保存基因多样性，绝不仅仅是眼前认为的优良种质的保存。3.对林木新品种的需求会不断发生变化。随着经济的开展，工艺过程的改革，对林木新品种的要求也会发生改变，只重视当前所需性状，对有潜在利用价值的资源滥砍滥伐，任其消灭，育种工作将会面临“无米之炊”。4.现有的遗传资源是长期进化的结果,来之不易今天复杂而丰富的物种和遗传资源是生物经历6亿多年自然演化中形成的，是生物适应繁杂、变化的自然环境的结果，是进化的结果。生物多样性不仅为人类提供了食物、能源、药品和工业原料，在维持生态平衡和稳定环境方面发挥着重要作用，理应十分珍惜。5.抢救濒临消灭的树种，已迫在眉睫。世界上动植物种类估计在500万种到1000万种间，已作过描述的约为175万种。高等维管束植物25万种，苔藓、地衣等低等植物15万种，约有90%生活在陆地，而其中又有约2/3生活在热带森林。第二节生物多样性和基因资源流失一、树木基因资源的流失8千年前全球天然林面积为80.8亿hm2，到1996年底，62%的森林已消失了，仅剩下了30.4亿hm2。森林面积的锐减，导致许多物种的绝灭或生存受到威胁。地球上每年大约有2000万公顷森林被砍伐。在热带地区的15万种植物中，至少有1/3的物种将处于濒临灭绝的险境。巴西是世界上植物种类最多的国家之一，仅高等植物就有4万多种，按照当前森林砍伐的速度，30年后，这里的森林将会全部消失。现在全球有10％的植物处于危机之中，英国植物学家预言，如果不采取预防性措施，到2050年，现在的25万中植物将有2－2.5万种将灭绝。据研究，每消灭一种植物，就有10－30种依附于这种植物的动物消失。物种不断减少，灭绝速度为自然灭绝速度的1千倍，即每天约有75种被消灭。我国热带雨林面积占国土面积的0.5％。如海南岛是我国的两大热带地区之一，植物种类有257科，乔灌木有1400种，占全国的28.6％。但遭到人为破坏，从20年代的8.64万公顷，森林覆被率25.7％，到现在仅为7％，森林破坏导致80多种野生动物失去栖息场所。另一个热带地区西双版纳，有高等植物近4000种，由于开荒和垦殖，原始林覆盖率由50年代的60％降到27％。据统计,中国目前至少有4000-5000种植物处于濒危或受到威胁状态.其中被子植物有珍稀濒危物种1000种,极危种28种.二、生物多样性的内涵生态系统多样性(ecosystemdiversity)是指生物圈内生境、生物群落和生态学过程的多样化以及生态系统内生境差异和生态过程变化的多样性。物种多样性(speciesdiversity)是指某一区域内物种的多样化程度。遗传多样性(geneticdiversity)通常是指物种内不同群体(又称种群或居群)间，或同一个群体内不同个体间的遗传变异.遗传多样性表示物种内基因的丰富程度以及基因的变异状况。三、遗传多样性的检测1形态特征的检测形态特征或表型性状检测遗传变异是最直接，也是最简易的方法，但在许多情况下表型并不能真实反映遗传型。2.染色体特征检测染色体是遗传物质的载体，是基因携带者，染色体数目、结构、核型特征上的变异是种群遗传多样性的重要来源3.蛋白质变异检测同工酶(isozyme)被广泛应用于天然种群遗传变异的研究。酶是生物体所特有的具有催化能力的蛋白质，而同功酶是指具有相同或相似催化活性，但结构有所区别的酶，呈共显性。但由于同功酶检测的位点数目较少，常不能代表整个基因组的变异。磷酸葡萄糖异构酶4.DNA变异检测常用的DNA分子标记方法有RFLP技术、基于PCR的各种检测方法和重复序列分析技术。SSR分析AFLP分析扩增限制性内切酶酶切片段长度多态性四、基因资源流失的原因1、自然因素2、生物因素掠夺式资源开发使基因资源丧失引种引起资源流失品种改进带来基因资源贫乏经济开展使基因资源丧失第三节林木种质资源管理1、栽培学分类种(species)：树木分类学中最根本单位，通常是指进化系统上的等级，种是进化过程上的一定阶段。类型(type)：种内发生在形态上、生理上或地理上的变异称为类型。如形态型、地理型、物候型等；品系：品系是指遗传性状比拟稳定一致而起源于共同祖先的群体，在实际应用中，往往将某个表现较好的类型后代称之为品系。品种(cultivar)：是经过人工选育的，优良性状经过人工选育所证实,属遗传性的控制，适应一定的自然和栽培条件，遗传性状比拟稳定一致，在产量和品质上符合人类要求的栽培植物群体。家系(family)：两个遗传型间交配产生的一批后代称为家系，双亲相同的后代群体叫全同胞家系(full-subfamily)，双亲中只有一方相同的后代群体叫半同胞家系(half-subfamily)。无性系(clone)：由同一株树木经无性繁殖所获得的一群个体，称为一个无性系。用来繁殖无性系的母株称为无性系原株，组成无性系的个体称为无性系分株。2、综合分类〔1〕本地种质资源在当地自然条件下，经长期培育和选择得到的优良树种、品种或类型。〔2〕外地种质资源指从国外或外地引入的树种、品种或类型。〔3〕野生种质资源自然界野生的，未经人们栽培的树种。〔4〕人工创造的种质资源通过杂交、诱变等方法获得的种质资源。人工创造的资源，需要通过培育、选择、鉴定，才能在生产上应用。二、种质资源的调查1、地区情况调查。包括社会和自然条件两个方面。地形、地貌、气候、土壤、植被等。2、树木概况调查。包括分布、种类、栽培历史、繁殖方法、栽培管理特点。3、树种种类、品种〔变种〕、类型代表株调查。包括一般情况、生物学特性、形态特征、生态性状、经济性状等。4、图表、标本制作和采集5、调查资源的整理与总结。三、基因资源的收集收集时应特别注意以下几个问题：1、收集乡土、珍贵、稀有树种和濒危树种；2、收集同树种的栽培种和野生种。3、收集和探索一些高产、抗病虫、抗逆性强的特殊类型。4、收集不同生态环境中的基因资源。5、收集古寺庙、公园、古典园林和房前屋后有价值的古树。在我国目前条件下，主要结合优树选择、地理种源试验的采样和优良林分的建立等进行。收集的材料要进行详细登记。收集的材料原那么上可以是传递基因物种的任何器官，如种子、枝条、花粉、组培苗等。种子是最普遍最重要的收集材料。体积小，一粒种子就是一个基因型，能提供丰富的遗传变异，同时能较好地反映原始群体的遗传组成。四、种质资源的保存〔一〕原地保存原地保存(insituconservation)是指在原来的环境或生境中对保存的对象进行保存。原地保存保存下来的不仅是原种群的基因及基因型频率，而且整个生态系统都保存下来。保存群体与原始群体都在同一生态环境中生长，没有新环境选择压的淘汰，这时保存群体与原始群体没有区别所以这种保存又称为静态保存，就象不曾发生过保存处理那样。国家标准建立原地保存区，应包括保存区内构成森林群体的全部树种；每个森林树种群体要有3个以上的保存点，并在其周围设立保护带。单独的群体和零星的个体也应建立保存点。保存区的面积必须考虑到保存林木群体的生态和遗传稳定性。保存面积:针叶树种为100ha以上；阔叶树种为50ha以上；珍稀濒危树种为25ha以上。面积缺乏25ha应全部保存。保存区内含两个树种，面积要增大三分之一，包含三个以上树种，面积要增大三分之二。〔二〕异地保存异地保存(exsituconservation)是指在区别与原始群体生态环境下的某一地点，将要进行保存的来自不同生态区的单株上采集的种子或枝条，营造集中成片的人工林，以实现基因保存。1、进化保存(evolutionaryconservation)多样性的个体，在遗传、变异和自然选择作用下，适者生存，林分朝着适应的一方进化，最后保存下来的是与风土气候相适应的产物即进化保存的群体。进化保存属于动态保存，是林木基因资源保存的重要方式。进化保存的例子很多，如全分布区种源试验、种源地理变异、引种试验、多树种适地适树适品种选择等试验。2、选择保存(selectionconservation)选择保存是指保存的对象是由人来确定的，保存中和保存后仍不断进行选择。这种保存效劳于人的既定目的，是为育种、经营或利用效劳的一种保存方式。其主要目的是保存有重要经济价值的基因或基因型，免于丧失或灭绝。选择保存是当前林木种质资源保存中的主要形式。国家标准异地保存的主要形式有国家和地方建立的林木种质资源库，林木良种基地收集区〔圃〕、植物园、树木园及种子资源贮藏库等。保存对象:a.树种的种源群体。b.部、省级复选评审出的各种林木的优良单株，优良品种。c.经过遗传改进获得的抗性强的品质优良家系、无性系。d.列入国家级和省级保护的珍贵、稀有、濒危树种。e.引种成功的树种。国家标准保存数量:a.1个种源：不少于50个家系；b.1个家系：50株以上；c.1个无性系：10株以上；d.珍稀树种：每种不少于100株；e.濒危树种：每种不少于50株；f.引进树种：每种不少于100株；〔三〕离体保存(invitroconservation)离体保存(invitroconservation)利用种子、根、茎和花粉等的贮藏来保存种质资源。1、种子贮藏利用种子贮藏是当前保存基因资源最容易最经济的方法。绝大多数的植物种子，可通过降低贮藏期间的温度和水分来延长它们的存活期。通过种子库保存种子。据研究，影响种子平安贮藏的主要因素是种子本身的含水量、贮藏的适宜温度和相对湿度。1972年哈林顿对植物种子贮藏条件之间的关系提出两条规律：在含水量5－14％的范围内，种子含水量每增加1％，那么种子寿命减半；而温度在0－50oC范围内，种子温度每升高5oC，种子寿命减半。一般说，种子平安贮藏的理想条件是：空气相对湿度约15％，温度-20oC或更低；空气中含氧少，含二氧化碳多，容器要密封，贮藏室保持黑暗。研究说明，在贮藏期间，如果种子发芽率不低于90％，那么极长期贮藏的种子可应用700年，长期贮藏的种子可应用150年。树木种子一般30－50年即可更换一代种子。2、花粉贮藏花粉体积小，贮藏花粉要比贮藏种子或营养体要省事。但目前花粉贮藏方法还存在一些问题，在实际应用中受到限制。3、营养体贮藏对插穗或接穗进行贮藏。贮藏树木穗条的常用温度是-2至2℃，根据贮藏的时间、植物休眠状态、和贮藏库的结构而定。在许多试验中，植物细胞和组织在液体氮温度〔-196℃〕下贮藏不同时期后，仍能存活并再生成完整植株。4、利用组织培养技术利用组培技术长期贮藏分生组织茎尖等，对于树木种质资源保存具有特殊价值。主要优点：遗传性比拟稳定；繁殖潜力大；所需空间小等。国家标准保存数量〔以1个保存号计〕:a.种子千粒重为100g以上的，保存数量不少于1000g；千粒重50～100g的，保存数量不少于500g；千粒重5～50g的，保存数量不少于250g；千粒重5g以下的，保存数量不少于50g。b.穗条、根、芽等不少于50条。c.花粉不少于50g。保存的种子要按照种子区或生态区，在具有代表性的树上收集，或按照优良林分、优树测定等有关方面的要求采种。保存的穗条、根、芽等繁殖材料，一般应在休眠期收集，要求健壮无病虫害。花粉要选择有代表性的林木，撒粉期较长的树种用套袋收集，一般树种摘下花序枝直接收集或室内水培收集。五、基因资源的利用第四节种内多层次的遗传变异地理种源变异；同一种源内不同林分变异；同一林分内不同个体变异；个体内变异。利用地理种源变异，进行种源选择；利用同一种源内不同林分变异，进行林分选择，改造成母树林，提供优良种子；利用同一林分内不同个体变异，进行优树选择，建立种子园或采穗圃，为生产提供良种或穗条；利用个体内变异，进行突变体筛选，如在苹果、柑桔中通过芽变培育新品种。第二章林木引种

第一节引种的概念和意义一、概念乡土树种(indigenoustreespecies)：每一个树种都有一定的自然分布区，当它在自然分布区内生长时，称为乡土树种。外来树种(exoties)：某一树种栽种到其自然分布区以外时称外来树种。引种(introduction)：指从外地或外国引进一个本地或本国所没有的新树种，经驯化培育成引进地域栽培种的过程称为引种。〔1〕原产地与引种地区的自然条件相似，或引进树种的适应性广，因此对引进树种不需采取特殊的措施即能适应新的环境，能正常生长发育，称为引种。〔2〕原分布区和引种地区的生态条件差异大，或引进树种的适应性窄，只有采取改变引进植物遗传特性的措施，才能使它适应新的环境，称为驯化。二、引种的意义1.提高木材产量和木材质量2.增加抗逆性树种，改善生态环境3、城市和工矿区绿化4、增加林产品5、拓宽林木资源的遗传多样性，提供选育的材料第二节、我国引种简史和成就从农业的产生到公元一世纪为我国的采集引种时期。特点是变野生为栽培，如桃、李、梅、枣、柿、梨、栗等的人工栽培。从汉朝到元朝的陆路引种时期。这一时期特点是沿着“丝绸之路”引进一些原产于欧洲和中亚的栽培树种，如悬铃木、核桃、石榴、葡萄等。从明朝到二十世纪40年代是海路引种时期。这一时期由于海路畅通，从世界各地引入了不少树种，如油橄榄、菩提树、缅茄、橡胶树、黑荆树等及日本黑松、赤松、扁柏、花柏、红枫等。建国后有方案的引种时期。由盲目引种向科学引种过渡。我国先后引进木本植物1000多种，造林面积达800万hm2，占人工林总面积1/4以上。其中:来自北美洲树种的造林面积占75％;澳大利亚树种占17.5％;日本树种占3.8％。经引种试验，有重要价值的外来树种达30余种。其中，桉树、杨树、松树、落叶松、相思、刺槐、木麻黄等树种造林面积较大。桉树大约于1874―1907年引入我国，早期引进的有蓝桉、柠檬桉、细叶桉、赤桉、大叶桉等。后来又引进了巨桉、尾叶桉、窿缘桉及其杂种。引进过的桉树约300余种，现保存有100余种，全国桉树造林面积估计约80万hm2。已成为我国南方各省的主要用材树种。火炬松、湿地松原产于美国东南部，20世纪30年代引入我国，70年代大面积栽培。在南方多数省区，火炬松、湿地松在相似的立地和抚育条件下，生长比马尾松生长快，适宜作为短轮伐期的速生丰产纸浆林，已成为我国南方丘陵山区的重要造林树种。欧美杨、美洲黑杨、欧洲黑杨是我国华北地区引种最广泛的树种.但是，我国的杨树受天牛和其它食叶害虫危害相当严重，是一个急待解决的重大问题。欧美杨：欧洲黑杨×美洲黑杨日本落叶松原产日本，我国引种已有百余年的历史。东北、华北、西北、华中、西南地区都有引种。其中，山东、辽宁引种最早，成为东北和北方山地重要造林树种，也成为南方海拔1000m～1500m地区的速生用材树种。刺槐〔RobiniapseudoacaciaL.〕原产北美洲阿巴拉契亚山脉和欧扎克高原、美国密密西西比河流域。我国自19世纪引进，现在我国24个省、市、自治区广泛栽种，栽种面积估计到达1000万hm2。自20世纪70年代末，开展了种源试验和优良无性系选择，优良种源和无性系已经推广应用。我国先后引进柏科的许多树种，至今保存2属52种4变种。表现最好，栽培面积较大的是柏木属、扁柏属和圆柏属的10余个种。日本扁柏〔Chamaecyparisobtuse(Sieb.etZucc.)〕和日本花柏(Chamaecyparispisifera(Sieb.etZucc.))墨西哥柏、铅笔、铺地柏经济树种，如橡胶、油棕、咖啡、金鸡纳等在我国南方引种已取得较大成绩。原产于地中海地区的油橄榄，60年代开始引进云南、四川、陕西等地，在个别地方表现较好。此外，薄壳山核桃在长江流域，黑荆树〔AcaciamearnsiiDeWild.〕在长江以南地区引种，表现都较好。灌木，如紫穗槐〔AmorphafruticosaL.〕于20世纪50年代后开展很快，已成为华北、东北南部、西北东南部、长江中下游栽培最广的灌木树种之一。总的来说，南方比北方引进的树种多。如华南引进的树种有桉树、木麻黄、桃花心木、石栗、南洋杉、银桦、紫檀等；长江流域引进雪松、日本黑松、日本赤松、日本五针松、池柏、落羽杉、广玉兰、复叶槭、法国梧桐、大叶黄杨等，经济树种有咖啡、巴西橡胶、可可、芒果、西洋梨、番木瓜等；我国北方引种成功的树种有刺槐、日本落叶松、美国白松、I-214、沙兰杨等欧美杨、紫穗槐等。水杉Metasequoiaglyptostroboides建国后，水杉的引种受到重视，现在全国己有半数以上的省、市、自治区引种。其中，湖北、江苏、浙江、上海等省(市)开展尤为迅速。樟子松是固沙的乡土树种，过去只在吉林长春净月潭有小片栽植。20世纪50年代后，黑龙江、吉林省、辽宁省许多地方都有生长良好的樟子松人工林。此外，内蒙古包头、毛乌素伊金霍洛地区及陕西省榆林等地也都引种成功。泡桐是华中、华北平原地区的速生用材树种，有悠久的栽培历史。20世纪50年代前，只在河南、山东一带少量零星栽植，之后，在河南、山东、甘肃一带广泛推行桐粮兼作。据不完全统计，目前仅河南一省间作面积就超过22万hm2。我国林木引种工作有如下特点和问题：1.林木引种工作在地区间开展不平衡南方开展较多，北方较少,三北、盐碱地、石灰岩等造林困难地区，树种引进少。2.引种目标比拟单纯偏重于速生用材树种，集中在杨树、热带松属和桉树上，而对经济林、绿化树种、灌木重视不够，近年情况有所改变。3.对引进外来树种的配套技术重视不够如伴生树种、林下灌木、菌根、造林技术、病虫害防治等。第三节引种的理论根底1.一个树种分布于某一自然分布区的原因是和种的发生历史、适应能力和传播条件有关。某一树种在某一地区起源，成为该地区为中心的种群。某树种由于海洋、山岭、不同气候带等阻碍了它的传播，由于这些因素使树种局限于各自的分布区，可见，各树种局限于各自的分布区，并不意味着它们不能分布到其他地区去。现在世界上广泛栽种的外来树种有30－40种。2.某一国家和地区树种少，也不一定说明这些国家和地区不能生长更多的树种.可能是由于地理条件，某些树种传播不进去，或者地质年代气候变迁等，许多树种因不适应恶劣的气候环境而灭绝，气候转好后，被灭绝的树种不能再出现，3.可见扩大树种分布区是可能的，虽然某些树种有其自然分布区，但可以人为扩它的分布。第四节选择外来树种时考虑的因素引种工作的根本原那么：适地适树，改树适地；改地适树。即有目的地选择最适宜的外来树种，同时又要将引进的树种放到最适宜的地方去栽种。一、重视拟引进树种在原产地的经济性状表现二、对生态条件进行比拟分析(一〕对树种原产地和拟引入地区的生态条件进行比拟如果新的地区条件和原产地生态条件相差不大，往往容易引种成功，否那么难度就大些。另外，自然分布区相似的树种引进到同一地区，其表现也不完全一致。〔二〕各生态因子分析1、温度温度是影响树木生长的最主要因子。主要是平均温度、最高、最低温及持续时间，无霜期长短，季节交替速度等。低温和绝对低温往往是一个树种分布的主要限制因子.2、降水和湿度低纬度地区，年降雨量多，高纬度地区年降雨量少。从全国来说，一年的雨量分布，北方地区主要在6、7、8三个月降雨量较多，南方地区那么在4－9月。降雨量在不同季节的分配，降雨强度与引种有一定关系。根据生态环境条件中的水分条件，陆生植物可划分为湿生、旱生、中生三类，引种时必须加以注意。在雨量稀少的地区，不宜引种湿生树种；在降雨量多的地区，又不宜引种旱生树种。由湿润地区向干旱地区引种，除非采取灌溉，成功的例子很少。空气湿度在引种中也应注意，我国华北地区冬季寒冷干旱，许多南方树种在北京地区不是最冷时刻冻死的，而是在冬末初春干热风袭击下因生理干旱脱水干死的。3、日照不同植物对光周期要求不同，只有在适宜的光周期下才能开花或有性过程。当南树北移时，生长季节内日照延长，使生长期延长，影响封顶，阻碍组织木质化和入冬。当北树南移时，那么相反，由于日照长度缩短，促使提早封顶。过早封顶严重影响了生长和正常的生理活动，年生长量减少。4、风5、土壤条件土壤酸碱度、排水状况、质地和肥力状况也是影响引种成败的因素。土壤酸碱度和含盐量对引种成败影响很大。不同树种对土壤酸碱度的要求不同。能在重盐碱土上生长的树种很少，主要有柽柳、藜科和局部蓼科植物较耐盐碱；有些树种适应性较广，如榆树、柳树、刺槐、紫穗槐、等；松属、冷杉属、云杉属、落叶松属适宜中性和酸性土壤，而不适宜碱性。土壤的排水及通气性与土壤的组成、结构，底盘的有无、有机质含量、地貌等因素有关。6、土壤微生物有些树木的根部组织都与菌类共生，成为树木生长的必须生物条件，所以引种有根瘤的树种时应注意共生菌的引进。7、地形地形对树木生长是一个间接的，但又具有综合影响的因子。〔三〕我国的自然条件与植物引种的关系我国幅员辽阔，地处欧亚大陆东南部，地跨热带、亚热带、温带和寒带，土地气候条件复杂。南自北纬3o59’,北至53o53’，西自东经71o55’，东至东经135o03’，南北跨度49o，东西跨63o。最高海拔8844.43米〔珠穆朗玛峰〕，最低海拔-15米〔吐鲁番〕。全国最冷地区为海拉尔，绝对低温-49.3oC,最热是吐鲁番，绝对高温47.8oC，台湾火烧燎平均年降雨量6607mm，而新疆某地平均年降雨量仅为4.5mm。复杂的土壤气候条件，给引种工作带来了有力的自然条件。1、太阳辐射总量大我国大局部地区均受到太阳垂直或稍倾斜的照射，辐射热量较大。2、气温高我国大局部地区由于日照时间长，太阳辐射量大，气温较高。尤其是夏季，雨热同季，生长季节较长，对很多植物的生长发育极为有利。3、雨量充分我国处于东南亚季风区域，季风气候的特点之一就是雨量较多，且分布在夏季高温时期。从而形成了我国不管南北，夏季均具有高温、高湿的气候特点。4、地形、地貌、土壤和小气候变化复杂5、植物种类繁多我国仅种子植物就有24000多种，的经济植物有7000多种，为引种工作奠定了根底。三、历史生态条件植物适应性的大小不仅与现在分布的生态条件有关，而与历史生态条件有关。植物生态历史条件愈复杂，那么其适应的潜能和范围可能愈大。四、要充分注意种内变异不同的地理型对不同的生态条件有不同的适应性，表现出的经济性状也不同，有时这种差异是非常大的。“没有种源选择就不可能有效地引种”第五节引种的步骤和措施一、引种的根本程序二、引种步骤1、引种方案的制定包括目的意义，引进树种的选择，国外对该树种的引种概况，拟引进树种可行性分析，引种技术，引种的规模和速度，引种的效益估测，经费概算等方面。2、材料收集可分别从国外和国内获得。国内引种材料的收集包括种子、苗木、穗条等；国外引种主要以交换种子为主。3、种苗检疫国外引种材料要按《中华人民共和国进出口动植物检疫条例》进行检疫，防止危险性病、虫、杂草带入。因特殊需要经有关部门批准引进禁止引入的材料或从疫区引种，要集中隔离种植，在确认无危险性病、虫害时，方可进一步开展引种试验，如发现带入新的危险性的病源、虫害与杂草，应立即按有关规定进行防疫处理。4、苗期性状观察主要观察其生长节律，抗寒抗旱性，和抗病虫害能力等，为以后的田间栽培试验提供一定依据。5、引种栽培试验(1)初选试验在一个地点或多个地点对一批不同的树种比拟他们的表现,选取较少的树种进一步试验.主要了解外来树种的适应性，如对气候土壤反响，保存率和抗逆性等。试验小区可采用5株小区，最大小区为25株小区。时间一般是轮伐期年龄的10－20％，试验初期可以是20－40个树种或品种，筛选少量进入下一个阶段。〔2〕区域性试验在前阶段试验根底上，对少量有前途树种在大的气候区内进行多地点的测定比拟。主要了解树高、直径生长，树形、树冠、分枝角和保存率等。要采用合理的试验设计，可采用9－36株小区，区组重复4次以上。观察期限：速生树种为1/2轮伐期。一般树种1/4～1/3轮伐期。经济林树种至进入盛产期。一般参试的树种5－10个。〔3〕生产性试验在正常的人工林条件下，对早期试验阶段表现良好的少数树种作进一步测定，了解产量情况，作出全面评价。每个树种〔种源〕的面积用材林不少于20公顷，经济林不少于2公顷，可采用100株小区。该阶段应按常规造林方法进行试验林的管理，要求试验设计正确，并适合于进行材性试验要求。生产性试验评价：用材林在1/2～1个轮伐期后进行，经济林树种要进入盛产期。6、试验观测内容〔1〕适应性观测观测引种树种试种过程中对寒、热〔高温、日灼〕、旱、涝、风、雪压、盐碱等灾害的抗性。病虫害感染程度分无、轻、中、重、严重等五级。〔2〕物候观测观测引种树种的物候期，掌握其生长节律与开花结实规律，作为分析引种树种成败、提出相应栽培技术与树种改进的参考依据。〔3〕生长观测及产量测定定期观测引种树种生长情况，测定目的产品产量，掌握其生长规律与经济指标，便于对引种树种经济价值进行评估。6、档案资料的建立〔1〕技术档案包括调查登记表格、原始记录、试验方案、图表、照片、分析整理的资料、技术管理文件以及引种试验总结等。〔2〕技术档案必须及时整理、归档、建立保管制度。二、引种中应注意的问题1、引种要结合良种选育重视种源、家系和无性系选择。配合引种进行杂交2、充分利用引入地区多样的气候、地理条件和优良的小气候环境。选择多种立地条件作试验逐渐迁移3、既要引种，也要引进和探索配套技术播种苗繁殖农业技术措施4、加强对引种成功树种的繁育5、注重外来树种基因资源保存6、防止外来树种可能产生的不良生态后果7.引种程序要坚持先试验后推广的原那么，循序渐进，切忌急功近利。按照选择引种树种―初选试验―区域性试验―生产性试验―推广的程序进行三、引种成功的标准1、不需要采取特殊保护措施，能正常生长；2、不降低原有的经济价值；3、能够用该树种原有的繁殖方式繁殖。四、引种与生态环境平安引种工作给人类带来丰厚的利益的同时，也带来了各种问题，有的甚至相当严重，应该引起人们的关注。如防治有害生物的传入，外来树种威胁乡土树种的生存，导致生态平衡失调和生物多样性减少等。松突圆蚧、湿地松粉蚧、紫茎泽兰,水葫芦紫茎泽兰第三章选择育种

原理和方法

第一节人工选择的特点和选择类型1、人工选择和自然选择的区别和联系遗传、变异和自然选择是物种进化的3个主要因素，选择是生物进化的动力。达尔文将选择分为自然选择和人工选择自然选择〔naturalselection〕是自然条件对生物〔包括森林树木〕的选择.把一切不利于生物生存与开展的变异淘汰掉,而保存一切对生物本身有利的变异。人工选择(artificialselection)是根据人们的需求，从混杂的群体中挑选符合要求的个体或类型。优树选择、种源选择等选择育种都属于人工选择。人工选择和自然选择的区别 自然选择 人工选择选择动力 受气候、土壤和生物等自然因素的长期作用的影响 人为选择的影响〔包括有意识和无意识的选择〕选择方向 向对生物体合理的、有益的方向变异 向对人类有利的方向变异选择效果 使生物更能适应自然环境 更符合人类的要求，满足了人们的经济利益，但不一定最适应自然环境时间 长 短自然选择和人工选择的联系人工选择的个体要在自然环境中生长，所以必须接受自然选择的检验，只有能适应自然环境条件的群体或个体，才能在生产上推广，人工选择应在自然选择的根底上进行，充分利用自然选择创造的条件。人工选择的结果会使群体遗传根底变窄，使基因资源丧失，造成不良后果。如农作物今天已看到了不良后果。因此在进行树木选择时，要注意有方案的选择和保存群体中有代表性的类型。在选择育种过程中不断补充新的育种材料，使育种群体遗传根底不致因选择而迅速窄化。2、选择类型(1)稳定性选择(stabilizingselection)稳定性选择是有利于中间类型的选择，数量性状的平均值不变，变异系数减小或不变。自然选择一般属这种类型。第二节影响选择效果的主要因素一、性状遗传力和遗传增益性状的遗传力是指亲本传递某个性状传递给子代的能力。遗传力可作为确定选择方法和预估遗传增益的一个参考指标。广义遗传力H2(broad-senseheritability)狭义遗传力h2〔narrow-senseheritability)现实遗传力hr2(realizedheritability)人工选择取得的改进效果常用选择响应和遗传增益来表示。选择响应R〔selectionresponse〕是入选亲本子代平均值距被选择亲本群体平均值的离差。选择响应是绝对值，常以符号R表示。选择差S是入选群体平均值距被选群体平均值的离差遗传增益ΔG〔geneticgain〕是选择响应与亲本群体平均值比值，用百分数表示。假设亲代群体分布不变，平均值为μ，从中选出一批表现优良个体，其平均值为x，选择出的亲本繁育成下一代群体的表型平均值为y，那么原始群体μ选出群体选出群体繁育的子代群体R=y－μΔG=(y－μ)/x选择差S＝x－μ二、影响选择效果的因素1.选择响应与选择差和遗传力选择响应与选择差之间关系，可以用一个随机交配群体中亲子代关系作图表示。图中横坐标表示双亲平均值［即中亲值＝1／2〔P1＋P2〕］，纵轴表示子代平均值，原点是整个群体的均值，在随机交配下，上下代均值相同。每对亲代及其子代平均值可在坐标上找出相应的点。斜线是子代在亲代上的回归线，黑点代表已选出的亲本与其子代平均值的交点。子代在亲本上的回归系数由遗传力定义可知因此R＝h2S改进效果受遗传力和选择差制约，知道某性状的遗传力和选择差，就可预估选择的改进效果。选择响应和选择差和遗传力的关系还可以用图式来表示。2.选择响应与入选率和选择差入选率P是指选出个体数目占选择群体总数的比率。入选率和选择响应的关系：入选率越小，即从群体中选出的株数越少，那么选出数目性状平均值越大，选择差越大，选择效果越好，因此可以通过降低入选率来提高选种效果。选择差与入选率也存在一定关系，入选率越小，选择差越大，但选择差是一个绝对值，它同时还受到选择群体性状本身变异幅度的影响。如变异幅度大，选择差就大，不便于进行比拟。标准差相同，入选率越小，那么选择差越大；入选率相同，标准差越大，那么选择差越大。因此选择效果受标准差影响，有选择差标准化问题，可用另一个参数选择强度来表示。选择强度(selectionintensity)i是选择差与该性状标准差的比值。3.遗传增益的估算改进效果与选择强度、选择性状的变异系数和遗传力平方根有关。这三个因素越大，改进效果越好。4、影响选择效果的因素〔1〕选择的环境条件与选择效果性状遗传力越大，选种效果越好。性状遗传力的估算，与环境条件有关。当进行优良个体选择或进行遗传测定时，一定要注意可比性，进行环境条件的局部控制。〔2〕性状标准差与选择效果选择群体性状变异幅度大，即加性方差大的性状，选种的效果好。(3)选择强度与选择效果适当降低入选率，增加选择差，提高选择效果。入选率越低，选择差越大，但他们不是直线关系。(4)选择性状的多少与选择效果在一般情况下，对单个性状直接选择的效果较高，选择性状的数目增多，选择效果就会减低，特别是受选择的性状之间不存在相关性或相关性极低时更是如此。假设性状间存在负相关，那么选择效果还可能被相互抵消。(5)选择方法与选择效果一般来说，家系选择的效果优于单株选择，单株选择的效果优于混合选择，直接选择的效果优于间接选择。但是，在难于直接鉴定的情况下，或者，当与所需性状相关的指标分析简便时，可采用间接选择(Indirectselection)，间接选择的效果一般不会优于直接选择。第三节主要选择方法选择育种(selectivebreeding)是指从自然界中挑选符合需要的或淘汰不符合需要的群体或个体，通过培育、鉴定，选育出优良品种和类型，以供生产中繁殖和推广。1.表型选择与遗传型选择表型选择〔phenotypicselection〕是根据一定的标准，从混杂的群体中按表现型淘汰一批低劣个体或挑选一批符合要求的个体，并对选出的个体混合采条、采种，混合繁殖。这种选种方法又称为混合选择(massselection)。混合选择的效果和特点：混合选择在群体混杂，遗传品质变异大，性状遗传力高时效果好。混合选择的特点是简单，选择程序少，工作量小，选择后混合采种、混合繁殖，使得谱系不清，就不能根据子代的表现对亲本进行再选择。遗传型选择(genotypicselection)是指对入选的个体分别采种，单独繁殖，单独鉴定的选择，即谱系清楚的选择。遗传型选择又称为子代测定的优树选择。选择优树遗传设计半同胞或全同胞子代田间设计子代测定对亲本再选择优良遗传型子代遗传测定(genetictesting)将优树的子代，按田间试验设计建立测定林分，以区分环境因子的影响大小，评定优树的遗传价值，找出优良的基因型的试验过程，称为子代遗传测定。子代测定(Progenytesting)的目的：初选的优树是根据表型选择出来的，其遗传品质不一定好，因此产生子代后，进行子代测定，子代表现好的优树，证明其遗传品质优良。遗传型选择的特点：选种效果好，可以排除选优时环境因素的干扰，比拟客观地选出优树。特别适合性状遗传力低时的选种。2.家系选择、家系内选择及配合选择家系(family)：单株树木自由授粉子代或由双亲控制授粉产生的子代称为家系。前者称为半同胞家系，后者称全同胞家系。家系选择家系选择〔familyselection〕是指对入选优树的自由授粉子代或控制授粉子代分别作子代测定，根据子代性状平均值的上下，挑选优良家系，淘汰低劣家系的过程。当性状的遗传力较低时，采用家系选择效果较好家系内选择〔within-familyselection〕在家系内挑选优良单株。配合选择(combinedselection)是在选择优良家系后，再从中选择优良单株的双重选择。配合选择在高世代育种中是最主要的选择方法，它是在优良家系中评选出优良亲本，所以这种选择方法又称为前向选择法〔forwardselection〕。在林木改进中，通过家系间与家系内选留去劣疏伐，建成实生种子园，就是这种选择方法的具体应用3、多性状选择(multipletraitsselection)单项排列选择法(tandemselection)在一定时间内，仅改进某一性状，直到到达所希望的要求符合时为止。如此一个性状一个性状依次选择改进。独立挑选法(independentculling)对所需改进的性状同时进行选择时，给每个性状规定一个最低标准值，如果个体到达这些标准值就可入选。指数选择法(selectionindex)把所有有价值的性状信息综合成一个简单的指数值，选择时把它作为单个性状值一样来看待。4、直接选择与间接选择直接选择〔directselection〕是指直接根据所需要的性状进行选择。间接选择(indirectselection)根据所需形状相关的指标选择。绝大多数情况下是对选择性状直接进行度量，采用直接选择的方法，但有时对于某一特定性状来说，采用间接选择比采用直接选择更容易。只有当2个性状的相关系数接近于1时，间接选择的增益才能接近于直接选择的增益。但在多数情况下，相关系数小于0.5，因此间接选择增益比直接选择的增益低。第四节优树选择优树(plustree)是指在某些性状上超过同等立地条件下周围同种、同龄树木的单株。精选树〔elitetree〕通过子代测定证实是遗传型优良、配合力良好的优树从天然林或人工林群体中，按选种目标和优树标准进行表型个体的选择，从入选的优良单株上分别采种、采条、进行遗传测定，建立种子园或采穗圃繁育良种。一、优树标准1、数量指标现实的可能性。既优树数量指标一般不超过同龄林分中最大值。如把林分平均胸径、树高和材积都以100计，那么最大径阶约为170，在中幼龄林中，最大径阶的平均树高为120；近熟林为115；过熟林为110；最大径阶的平均材积可达270。供选择的林分和需要优树的数量。小标准地法中，一般规定优树的材积、树高和胸径应分别超过标准地平均木的150％〔V〕；15％〔H〕；50％〔D〕。优势木比照法中，应超过优势木平均材积的50％;、树高5％、直径20％。2、质量指标树干通直、圆满，阔叶树应注重单主干性；树冠较窄，幅度不超过树高的1／3－1／4，最好是尖塔形、圆锥形、长卵形；树干自然整枝良好，枝下高不小于树干总长的1／3，侧枝较细；树皮较薄，裂纹通直，无扭曲；木材比重，管胞长度，晚材率等根据需要确定；树木健壮，无严重病虫害；尽可能选择见到开花、结实的单株。不同树种，标准不同。如经济林树种油茶的标准如下：选优林分树龄为15年以上的实生壮龄林；树形完整，树冠开张，生壮良好，无病或害病较轻，果实碳疽病率在3％以下；果大〔3cm以上〕，皮薄，结果多，花芽多，果实大小与分布均匀；数量指标：按冠幅乘积计算，3年平均每平方米有茶果75个，或1kg以上，最低年产茶果每平方米不小于0.5kg;鲜果出籽率40％以上，，干出籽率25％以上；种仁含油率42％以上，酸价在3以下。二、选优林分1、林分起源要清楚，最好是实生林；2、林龄要在1／3伐龄以上.过早选择，许多性状不能充分表现出来，选择的可靠性差，过晚，生长量小，也影响选择效果；3、林分郁闭度在0.6以上，林相整齐，经过“拔大毛”的林分和遭到破坏的林分不能选，林缘木、孤立木不宜选；4、一般在立地条件好的条件下选优。5、应在中心产区或栽培历史长的地区进行，以便于建立种子园。三、优树评选方法在选定的林分中，进行踏查，初选，凡发现符合要求，而未经实测的优树称为候选树(Candidatetree)。〔一〕材积评定1、小标准地法2、优势木比照法X－换算成同龄后的比值；A－候选树的实测值；B－3－5株优势木的平均值；C－优树年龄减去优势木平均年龄之差；D－优树年平均生长量。3、绝对值法绝对值评选法是利用生长过程表确定选择标准。把生长过程表中平均木乘上一定数值，可作为优树入选的最低标准。〔二〕形质评定油松、云南松、樟子松、湿地松、火炬松、华山松、红松、福建柏、柏木、柳杉优树的形质指标要求：a.树干通直圆满，树皮较薄，裂纹通直，无扭曲(云南松纹理通直，扭率<1%);b.树冠完整、冠幅较窄;c.自然整枝良好，侧枝较细;d.树木健康，无病虫害;e.有一定结实能力。对形态指标应首先确定衡量标准，一般把它数量化.把形态指标划分成不同级别，划分级别应尽量简单，界限比拟明确。如分枝角可划分成5级：81－90；71－80；61－70；51－60；50以下。树干通直度可划分为：I级通直；II级近基部弯曲；III级上下都弯曲。三〕综合评定优树选择是对多个性状的选择，要求多性状都优良。1、独立标准法2、评分法四、选优程序1.制订方案根据种源试验结果确定选优区域;查阅选优区域森林资源清查资料了解可供选优的适龄林分面积、分布;根据种子园的建园任务与可供选优的林分面积、林木数量等因素，初步确定选优数量、进度及选择率。2.踏查试点深入林区，确定具体的选优林分、选优路线及选优方法;选择典型代表林分进行选优试点。3.实测评选在选优林分中寻找出候选树和比照树，按统一的优树标准与选优方法实测评选。评选出的优树，在树干1.5m处用红漆涂环，写明优树号。填写优树登记表，拍摄优树照片，描绘优树位置示意图，记载必要附加说明。优树按省(区)分别树种统一编号。4.内业整理外业资料及时整理汇总，计算优树的选择率、选择差，求出选择强度，预估遗传增益，建立优树档案。5.检查验收由上级主管部门聘请有关专家组织专门小组，对优树进行检查验收。按所选优树10%-30%的比例现场审核优树是否符合标准。检查档案是否齐全和符合要求。检查结束后，检查小组写出评语，并对符合规定要求的优树在验收证上签字。五、优树资源收集、保存与利用1.原株就地保存。保存期不少于5年。2.建立收集区，易地保存优树选出后，及时采穗、采种，建立优树收集区和营造子代测定林优树收集区选在交通方便、地形较平坦的地方。每株优树保存5－10株嫁接分株。按优树原来的生态区域把优树无性系配置在收集区内。各优树无性系需进行物候期、开花结实习性的观察，进行控制授粉，研究遗传表现，根据子代测定结果，评选出精选树。第五节芽变选择一、芽变选择的概念和意义在树木生长点的分生组织细胞发生变异，由变异了的芽萌发成枝，或由此长成的个体，在组织和器官性状上与原类表现不同，这种现象称芽变。据报道在苹果、梨、桃、李、樱桃、葡萄、扁桃、杏、黑莓、醋栗、椰枣、柿、无花果、油橄揽、菠萝、香蕉、核桃等20多种经济果树中，仅果实和叶片的芽变就发现987个。金叶国槐中花红叶杨红富士苹果中花金叶榆二、芽变的遗传学和细胞学根底1、芽变(budmutation)的遗传学根底〔1〕基因突变：〔2〕染色体数目变异：〔3〕染色体结构变异：〔4〕核外突变：2、芽变的细胞学根底植物生长点的分生组织分成为表皮原细胞层、皮层原细胞层和中柱原细胞层三个细胞层。各组织原层的细胞有规律地排列，并按不同的方向分裂，分化出特定的组织，在正常情况下，这三层细胞的遗传物质是相同的，称同质实体。芽变往往是发生在某一原层的个别细胞，以后随细胞的分裂而扩大变异的局部，使层间层内不同的局部具有不同遗传根底的细胞，形成嵌合结构组织，统称为嵌合体。嵌合体一般分周缘嵌合体、扇形嵌合体和周缘区分嵌合体三类。嵌合体中变异局部的大小关系到变异被发现的难易程度，生长点分生组织发生变异的时间越早，它的变异部位随着生长发育表现的越宽大，往往能成为周缘嵌合体，如果发生变异的时间越晚，那么变异的部位较窄，这就成为扇形嵌合体。芽变嵌合类型的不同，关系到芽变的稳定程度突变早，镶嵌范围大，如叶芽发生突变→突变枝。突变迟，镶嵌范围小，突变范围局限于一个花朵或果实，甚至仅限于它们的一局部。如：蕃茄果肉、苹果的半红半黄现象。欣赏桃花，一朵花上有不同颜色。三、芽变的特点1、芽变的多样性芽变既有形态特征的变异，也有生物学特性的变异。2、芽变的重演性相同类型的芽变，可以在不同时期、不同地点、不同单株上重复出现。它的实质是基因突变的重演性。3、芽变的稳定性芽变有稳定和不稳定芽变两种。稳定性芽变一经发生变异，那么在整个生长过程中可以长期保存，无论采用有性或无性繁殖，都能把变异的性状遗传下去。不稳定芽变是指在性状发生变异以后，只能在无性繁殖的条件下才能将变异性状稳定下来4、芽变性状的局限性和多效性与有性后代相比拟，芽变只是少数性状发生变异5．突变后的体细胞常竞争不过正常细胞。会受到抑制或最终消失，需及时与母体别离。发现性状优良的芽变→及时扦插、压条、嫁接或组织培养→繁殖和保存。芽变在农业生产上有着重要意义，不少果树新品种就是由芽变选育成功的，如：温州密桔→温州早桔。四、芽变选种的方法1、芽变的产生与发现明显而鲜艳的性状比不明显不鲜艳的性状容易被发现；被注意的选择性状比不被注意的选择性状容易被发现；无性繁殖次数多，繁殖周期短的比无性繁殖次数少且周期长的容易被发现；有性繁殖的植物，凡生命周期长的比生命周期短的容易被发现；质量性状比数量性状容易被发现。2、芽变选择的目标芽变选择是利用原类型某单株器官的变异，即选择更优良的变异。优树选择着重多性状的改进，芽变选择那么着重单一性状的改进，即针对其存在的主要缺点，通过选择得到改进提高。从长期实践来看,水果类芽变选种的目标多半以质量性状及育性为主。3、芽变选择的时期〔1〕花期:对于欣赏花卉特别重要。〔2〕果实采收期:此时极易发现果实经济性状的变异。〔3〕灾害期：选择抗自然灾害能力特别强的芽变类型。4、芽变分析〔1〕直接检查法：取茎尖制片镜检，进行细胞染色体的倍数、数量。结构变异的观察比拟，直接判别，最后作出评定。〔2〕移植鉴定法：将变异类型与对照移植在相同的环境条件下，消除环境差异，使芽变的本质充分显示出来5、芽变选种的程序第一步是开掘优良变异材料，即从人工经济林中仔细观察并选择出初选优系，包括枝条和单株突变体。第二步是对初选优系作高接鉴定，要求根本一致，并把对照与变异材料高接在高度一致的同砧上，进行比拟筛选，包括复选和决选两个阶段深州杨嵌合体选育深州杨：毛白杨雄株和大官杨的嵌合体第六节林木地理变异与种源试验一、种内地理变异的普遍性及其意义种内不同的种群之间的差异是普遍存在的。与地理分布相联系的变异，称为地理变异林木种内的自然变异是多层次的，其中地理种源变异与林分内个体间变异最为重要。据研究，在树木群体的总变异中，种源和个体变异所占的分量最大，约占90％。二、林木地理变异的规律1、地理变异的一般模式〔1〕连续变异〔continuousvariation〕很多树种的分布区很广阔，其外界环境条件的变化，如从低海拔到高海拔，从温暖到寒冷，从湿润到枯燥等可能是连续递增或递减的，故林木群体的性状变异常常也随着环境的变化而发生逐渐和连续的变异，这种变异与环境条件变化的梯度相平行，并逐步形成单向渐变群的变异模式。渐变群(cline)是指遗传变异是逐渐的或连续的种群。〔2〕生态型变异〔ecotyplvariation〕由于地理隔离、生殖隔离、自然选择或人工选择等作用的结果，可能形成不连续的变异,形成了生态型群体。因长期适应于一定环境条件而产生的遗传上有差异的群体称为生态型〔ecotype〕。林木生态特征的变异与其所处地理位置直接有关，如水平分布一纬度，垂直分布一海拔高度，立地条件类型一旱生型、湿生型、盐碱型等。同一树种的林木，由于分布在不同的地理区域和土壤立地条件下，在生长速度、木材品质、抗病虫及适应不良环境条件的能力等特征上，都可能有明显的差异。这种生态条件的长期影响，不仅作用于树木生活的当代，而且还会影响到种子的品质及它们的后代。〔3〕随机变异〔randomvariation〕看不出与环境有相关的变异。随机的遗传变异可能有如下几种解释：①随机性只是外表上的，而不是真正的。②遗传的漂变③人为干预。2、地理变异的一般趋势〔1〕北－南或冷－暖变异趋势同一树种南方产地和北方产地相比一般：生长快，春季发叶较晚，受晚霜危害较轻，秋季落叶较晚，生长结束迟，易遭早霜危害，越冬受害较严重。〔2〕西－东或旱地到湿地的变化由湿润地区调进的苗木比干旱地区调进的苗木一般：生长较快，种子较小，扎根较浅，枝叶更绿。差异没有南北大。〔3〕高－低变异趋势从地形陡峭的地区取样试验，往往看不到上下海拔种源间的差异。但在海拔高度逐渐改变的情况下会发生渐变群。一般说，由低海拔产地向高海拔调拨种子，可能有某种成度的增产，而把高海拔种子调向低海拔，效果一般不良。〔4〕随机地理变异有时看到，由一些林分中长出的树木可能会比另一些林分长出的林木要快10－15％。有时看不到遗传变异和地理差异间有什么密切关系。这是随机地理变异引起的。3、影响林木地理变异的因子〔1〕树种分布范围的大小树种分布区较大，那么变异大；分布范围小变异较小。长条状分布区的树种，可能比圆形分布区的树种有更大的差异。(2)树种自然分布区内环境因素多样性分布区环境条件越复杂，那么种内群体的遗传变异愈大。(3)分布区的不连续性(4)某些未知的因素三、种源试验(一)种源试验的概念和历史1、根本概念种源(provenance)：通常是指从同一树种分布区范围内不同地点收集的种子或其它繁殖材料。产地(source)：指种源采集地。有时两者混用种源试验(provenancetesting)：把自然分布在各地理区的种源样本〔种子或苗木〕集中在一个或多个地点，对其生长、形态及生理特性等所进行的比照栽培试验，称为种源试验。种源选择(provenanceselection)：通过种源试验为特定营林地区或立地类型选出最正确供种区〔种源〕的工作。2、根本结论(1)绝大多数树种都表现有地理的变异。(2)不同气候生态型的可塑性不同，适应的广度不同(3)环境条件越好，越能容纳较多的生态型，相反，条件越差，容纳的生态型越少。(4)不同种源、苗木、树木、林分表现出的差异是多方面的。主要表现在生长量、生育期、抗性和适应性，以及形态特征、某些生理特性和木材的品质上。(5)这些差异是遗传给后代的，种源的影响一直可以延续到2－3代。(6)各树种地理变异模式与各树种的自然分布区大小及分布区内环境条件的变化程度和特点有关。(7)当地种源的适应性最强，但生产率不一定最高(8)为确定一个适宜的种源，需要连续进行2～3次种源试验。〔二〕林木种源试验方法1、种源试验规划(1)全面种源试验，或称为全分布区试验〔wildrangeprovenancetests〕全分布区种源试验的目的是确定分布区内各种群体遗传变异的一般模式，希望能为栽培试验点所代表的地区提供较佳的种源，防止采用表现不好的种源。全分布区试验采种涉及到树种的整个自然分布区。分布区小的树种，取20－30个样点。分布区大的树种取50－200个样点。全面种源试验比拟简短，造林小区比拟小，试验期限短，一般为1／2到1／4轮伐期。(2)局部种源试验，或称为局局部布区种源试验〔limited-rangeprovenancetests〕一般为20－30个，试验期限较长，一般为1／2轮伐期，试验面积较大。局部种源试验结果最好的种源可建立产地种子园。2、采样的原那么和要求(1)采种点确实定采种点确实定要全面，有代表性。如果树种是连续分布，全分布区试验中按某种环境因素〔包括纬度、雨量、温度〕的梯度来确定采种点，采种点要覆盖整个分布区。在大面积连续分布的情况下，可采用等距格子配置方式确定采种点。〔网格法〕我国地形变化复杂，气候因素变化剧烈，加上树种通常呈不连续变异，一般都采用主分量分析法。即把多个因子归结为数量较少的几个因子的多元统计分析方法。(2)采种林分和采种树本地起源，最好是天然林分；有一定面积和密度，应能够保证异花授粉和生产大量种子，以保证种子供给林分组成和结构要比拟一致，周围没有低劣林分；具有代表性，林龄应到达结实盛期，林分生产力比拟高各个采种林分取样标准应一致，可统一用优势木采种。采种树一般不少于20株，采种树之间间距不得小于树高5倍。(3)采种记录3苗期测定为造林提供所需苗木；研究不同种源苗期性状差异，初步掌握种源的地理变异趋势；取得预测生长、产量或品质的数据，研究苗期和成年性状间的相关。育苗及试验地的立地条件应尽可能均匀一致。苗期试验可在人工控制的温室条件下进行。各种源播种前处理应相同，应分别处理，以防止混淆。苗圃一般采用随机区组排列，重复3次以上。在苗圃阶段管理措施要一致。苗期观测的指标包括：发芽、生长量、物候、适应性和抗性、形态特征、生理指标、生物量等。4、造林试验造林地应代表该地区的立地条件，应该是该树种的主要造林区，2－3个地点。试验地的条件应尽可能一致，按照田间试验设计进行安排。一般分两个阶段进行。第一阶段全分布区种源试验，主要在幼年完成，主要了解适应性和生长的一般表现，找出优良种源，作为种子调拨的初步依据。试验期限一般为1／2－1／4轮伐期，每个种源栽植的株数应在50－60株以上。对适应性强和生产力高的种源进行第二阶段局局部布区种源试验。不少于1／2－1／3轮伐期，每个小区面积较大，一般应每小区30－50株树。造林试验的观测工程主要包括存活率、生长量、生长发育、物候期及生长节律、适应性及抗性、木材性状及其它生理生化指标等。5、种源试验结果分析种源间差异；种源间遗传性状的相关；性状与生态因子的相关；树种地理变异模式；生态型划分；提出最适种源和种子调拨区。优良种源的供给可通过以下三个途径：利用原产地的优良林分改建成母树林；在原产地选择优树建立种子园；对有希望的种源在做第二阶段试验的同时，建立种子园或母树林。6.林木种源试验的一般程序〔1〕查阅资料，收集树种的根本信息。〔2〕制定种源试验方案。包括实验设计、采种点、采种林分、采种母树、种子处理方法等，组织协作组。〔3〕组织人员实地采种，种子处理。〔4〕统一育苗，分地点进行苗期试验。〔5〕选取有代表性的几个地区营建种源试验林。6.林木种源试验的一般程序〔6〕种源试验林管理和性状测定。包括生长量、材质、适应性与抗性等。〔7〕种源试验结果分析，优良种源选择。〔8〕树种地理变异模式，种子区区划。〔9〕检查验收。〔三〕我国主要造林树种的种子区区划种子区区划(seedzonedivision)：对某个树种的种子供给范围，根据气候、土壤条件以及营林经验和行政区界等进行水平和垂直的区划。造林用种原那么凡未进行过种源试验，应用前遵循就近用种的原那么。即在某一种子区造林时，优先采用该种子区本身的种子，在某一亚区造林时，优先采用本亚区的种子，如果本亚区种子不能满足造林需要时，可使用本种子区其他亚区的种子。如果种源试验年限和规模足以说明某一种子区适宜种源时，除采用本区种子外，也可采用在本区表现良好的外区种子。油松的地理变异特点是在整体上属不连续变异，局部上存在连续性变异和随机变异。根据油松的地理变异特点，将油松划分为9个种子区22个亚区。人造林用种根本上应遵循“就地用种”的原那么。根据樟子松的分布和生长的条件，马林把樟子松划分为4个种子区6个亚区。在种子使用时应遵守以下2点原那么：①在呼伦贝尔和兴安岭这两大天然林区，应各自使用本区的种子。②内蒙古草原区应使用呼伦贝尔种子区的种子，长白山区应