森林生态学复习要点

森林生态学复习要点第一章绪论概念：1．生态学〔ECOLOGY〕：研究生物(organism)及环境(environment)间相互关系的科学〔E.Haeckel,1866〕。2．生物圈：生态学研究的最高组织层次生物圈:地球上全部生物和一切适合于生物栖息的场所。它包括岩圈〔lithosphere〕的上层、全部水圈〔hydrosphere〕和大气圈〔atmosphere〕的下层。3．森林〔forest〕是以木本植物为主体，包括乔木灌木和草本植物以及动物、微生物等其他生物，具有一定的密度，占有相当大的空间，并显著影响周围环境的生物群落的复合体。郁闭度指标：0.2面积指标：0.067hm24．生态学研究的方法野外研究：优点：直接观察，获得自然状态下的资料；缺点：不易重复。实验研究：优点：条件控制严格，对结果的分析比拟可靠，重复性强，是分析因果关系的一种有用的补充手段；缺点：实验条件往往与野外自然状态下的条件有区别。数学模型研究：优点：高度抽象，可研究真实情况下不能解决的问题；缺点：与客观实际距离甚远，假设应用不当，易产生错误。第二章森林与环境〔ForestsandEnvironment〕了解森林、环境的概念掌握生态因子的作用分析、特征、能量环境掌握光补偿、光饱和、生理辐射、以光为主导因子的植物生态类型掌握树种耐阴性概念、鉴别方法、影响因素与温度有关的生态学概念〔低温、物候、有效低温、最适低温、生理时间〕掌握温度对植物的生长分布影响〔低温对植物的危害及预防措施〕掌握物质的环境〔水、土壤等〕与水有关的生态学概念——以水为主导的生态因子植物类型——旱生植物的特点生物抵抗干旱的方式土壤生物与植物的关系〔菌根、根菌〕风对生物的影响生物对风的适应了解火的类型以及火对生物〔包括生物群落〕的影响掌握大地型对生物群落分布的影响〔秦岭、天山〕2.1森林、环境的概念与类型森林的概念：指以木本植物为主体，包括乔木、灌木、草本植物、动物、微生物，占据相当大空间，并显著影响周围环境的生物群落复合体。环境的概念：指生物生活空间的外界自然条件的总合。包括生物的生存空间、维持生命活动的物质和能量。在生物科学中，环境指生物栖息地以及直接或间接影响生物生存和开展的各种因素的总合。森林环境：指森林生活空间与外界自然条件的总合。2.2生态因子作用分析生态因子的概念指环境中对生物生长、发育、繁殖、行为、和分布有直接或间接影响的环境要素。生态因子分类〔按生态因子性质分〕：气候因子：光、温、水、气等。土壤因子：土壤结构、理化性质等。地形因子：海拔、坡向、坡位。生物因子：捕食、竞争、寄生、共生等。人为因子：利用、改造、破坏等。生态因子作用的一般特征总合作用：生态因子的不可孤立性、相互联系和相互制约性。非等价性：生态因子的同等重要性。不可代替性和互补性。阶段性。直接作用和间接作用。相互作用和相互联系的特征生态系统内各生物和非生物成分的关系是紧密相连不可分割的整体。稳定平衡的特征自然界生态系统总是趋向于保持一定的内部平衡关系，使系统内各成分间完全处于相互协调的稳定状态。生态系统内的负反响机制是到达和维持平衡或稳定的重要途径。例如：森林的自然稀疏过程；昆虫数量与食物的供给2.3太阳辐射太阳辐射特性及时空变化影响太阳辐射的因素：太阳高度角、纬度、海拔、坡向太阳辐射光谱的生态效应太阳辐射主要成分：紫外线、可见光和红外线生态作用：(1)光合作用：生理有效辐射：太阳连续光谱中，植物光合作用利用和色素吸收，具有生理活性的波段称生理有效辐射。生理有效辐射中，红、橙光是被叶绿素吸收最多的局部，具有最大的光合活性。蓝紫光也能被叶绿素、类胡罗卜素所吸收。绿光为生理无效光(2)对植物形态的作用：短波光，如蓝紫光、紫外线，能抑制植物的伸长生长，而使植物形成矮粗的形态。紫外线能促进花青素的形成。波长短于290nm的紫外线对生物具有伤害作用，被大气O3层吸收。长波光，如红光、红外线，有促进延长生长的作用。(3)对植物光合作用产物的影响：当使短波光占优势并增多氮素营养时，促使碳素朝向氨基酸和蛋白质的合成。当提高光强度并使长波光占优势时，碳素向糖类的转变的过程加强，从而促进糖类的合成。太阳辐射强度的生态效应太阳辐射以光谱组成、光照强度和光周期影响森林植物。光照强度的表示：J／m2·min.1光强对光合作用的影响光饱和点：光照强度增加到一定程度后，光合作用增加的幅度逐渐减慢，最后不再随光强而增加，这时的光照强度为光饱和点。光补偿点：当光合作用固定的CO2恰与呼吸作用释放的CO2相等时的光照强度。.1光强对形态的影响光照缺乏时植物形态：黄化：节间长，叶子不兴旺，侧枝不发育，植物体水分含量高，细胞壁很薄，机械组织和维管束分化很差。光照较强时：树干较粗，尖削度大，机械组织兴旺，分枝多，树冠庞大。叶的细胞和气孔通常小而多，细胞壁与角质层厚，叶片硬，叶绿素较少。根系兴旺，分布较深。提示：光照过强也是红松主干分叉的重要原因.2树种的耐荫性树种耐荫性：是指其忍耐庇荫的能力，即在林冠庇荫下，能否完成更新和正常生长的能力。鉴别耐荫性的主要依据：林冠下能否完成更新过程和正常生长。喜光树种：只能在全光照条件下正常生长发育，不能忍耐庇荫，林冠下不能完成更新过程。例如：落叶松，白桦耐荫树种：能忍受庇荫，林冠下可以正常更新。例如：云杉，冷杉中性树种：介于以上二者之间的树种。喜光树种特性：树冠稀疏，自然整枝强烈，林分比拟稀疏，透光度大，林内较明亮。生长快，开花结实早，寿命短。耐荫树种特性：树冠稠密，自然整枝弱，枝下上下，林分密度大，透光度小，林内阴暗。生长较慢，开花结实晚，寿命长。思考：常见的喜光树种和耐荫树种有哪些？影响树种耐荫性的因素：年龄：随着年龄增加，耐荫性逐渐减弱气候：气候适宜时，树木耐荫能力较强土壤：湿润肥沃土壤上耐荫性较强太阳辐射时间的生态效应光周期现象和类型光周期性：植物和动物对昼夜长短日变化和年变化的反响。植物光周期的反响主要是诱导花芽的形成和开始休眠。植物光周期类型：长日照植物：较长日照条件下促进开花的植物，日照短于一定长度那么不能开花或推迟开花。又称为短夜植物。如小麦、萝卜、菠菜等。短日照植物：较短日照条件下促进开花的植物，日照超过一定长度便不能开花或推迟开花。又称为长夜植物。如水稻、菊、大豆和烟草等。中日照植物：花芽形成需要中等日照的植物。例如甘蔗。日中性植物：完成开花和其他生命史阶段与日照长度无关的植物。如番茄。木本植物的开花结实不仅受光周期控制，而且还有其它影响因素，如营养的积累和光照强度等。许多树种的开花似乎属于日中性.光周期现象和植物地理起源短日照植物大多数原产地是日照时间短的热带、亚热带。长日照植物大多数原产于夏季日照时间长的温带和寒带。光周期现象是支配植物的地理分布，特别是高纬度地区栽培极限的重要因素。对植物的引种、育种工作有极为重要的意义。光因子在林业中的重要性林木抚育：如果森林内光照强度突然增加，会引起林下幼苗的伤害，以及使树干长出徒长枝，降低木材质量。林业上，提高森林光能利用率或生产力的主要途径：——保持、调整森林结构和提高光合强度具体做法：广泛提高森林覆盖率，在森林不同生长发育阶段保证森林的适宜密度和叶面积指数，以充分利用光能。森林经营活动中较易控制的是光强。森林植物对光照强度具有适应性。林业上，提高森林光能利用率的主要途径2.4温度因子温度的地理和时间变化.2温度变化规律温度的时空变化规律空间变化决定与纬度、水陆分布和海拔时间变化有昼夜、季节和长期变化。温度的空间变化纬度:影响太阳入射高度角、昼夜长短、太阳辐射量。随着纬度增高，太阳辐射量减少，温度逐步降低。海陆分布：影响气团移动方向。地形和海拔逆温：在对流层内，有时上层空气比接近地面的空气更暖。形成逆温的原因：主要是由于天晴风小的夜晚尤其是冬季，地面因长波辐射强烈，大量失去热量，地面温度显著降低，以致贴近地面的空气层温度也随之冷却。冷湖效应：盛夏季节，由于地面状况不同，空气受热程度就会出现很大的差异。特别是陆地裸露地，当太阳光到达地面后，很容易被反射到大气中，加之地面热容量小，特别是中午前后，太阳暴晒就使得近地层上空气温度很高，成为一个“热源”。而湖泊或江面上空，由于下面是水，阳光可以透射一局部，反射到空中的热量较少，加之水的热容量较大，这样就使得水面上空的温度相对较低，这就是我们常说的“冷湖效应”。冷湖效应的表达：在陆地上，有些地方增温较快，温度较高，可以连续不断地提供水汽和上升气流。当雷雨云团移到江河湖泊上空时，由于下垫面的“冷湖效应”，空气下沉，雷雨云团得不到上升的动力和水汽的输送，因此，它就会马上减弱甚至停止。与之对应的就是“热岛效应”。heatislandeffect;effectofheatisland一个地区的气温高于周围地区的现象。用两个代表性测点的气温差值〔即热岛强度〕表示。主要有两种：城市热岛效应和青藏高原热岛效应。温度的时间变化昼夜变化气温日变化中，最低值出现在将近日出的时候。最高值出现在13－14时。土壤温度变化：土表温度变化远较气温剧烈。土表以下温度变幅减小，一天中最高最低温度有后延现象。至35－100cm深以上，土温几乎无昼夜变化。季节变化温度年较差随纬度增加而增加。关于温度的一些生态概念.1三基点温度植物在其整个生命活动过程中所需要的温度称作生物学温度，可用三个温度指标来表示。最适温度：生物生长发育或生理活动得以正常进行的温度范围。最低温度和最高温度：植物生长发育和生理活动的低温和高温限度。合称为三基点温度。.2积温：每种植物都有其生长的下限温度。当温度高于下限温度时，它才能生长发育。这个对植物生长发育起有效作用的高出的温度值，称作有效温度。植物在某个或整个生育期内的有效温度总和，称作有效积温。温度对植物的影响对植物生长发育的影响变温对植物的影响物候现象温度与伤害对植物生长的影响生长期：树木从树液流动开始，到落叶为止的日数。一般植物在0—35度的温度范围内，随温度上升，生长加快。对植物发育的影响植物种子只有在一定温度条件下才能萌发。温带和寒温带许多植物种子，还需要经过一段低温期，才能顺利萌发。低温对开花的诱导效应：某些植物的开花结果需要一定时间低温的刺激，这个过程称为春化过程。如冬小麦。温周期现象植物对温度的日变化和季节变化比拟敏感，而且只有在已适应的昼夜和季节温度变化的条件下，才能正常生长。昼夜变温与种子萌发有一些植物的种子在变温下萌发良好。因此变温处理，有利于许多种子的有效萌发。昼夜变温与生长发育较低的夜温和适宜的昼温对植物生长发育都很有利。物候：季节明显地区，植物适应于气候条件的这种节律性变化，形成与此相应的植物发育节律。物候具有纬度方向和垂直方向的差异。温度与伤害低温危害1.寒害：又称冷害，指气温降至0度以上植物所受到的伤害。热带、亚热带植物，在气温0－10度左右就能受到寒害。原因：低温造成植物代谢紊乱，膜性改变和根系吸收力降低等。2.冻害：温度降到冰点以下，植物组织发生冰冻而引起的伤害。原因：冰点以下，细胞间隙形成冰晶，导致细胞失水而死亡。3.冻举：又称冻拔。土壤反复冻融，使树苗被完全拔出土壤。是寒冷地区更新造林的危害之一。多发生在土壤粘重、含水量高、地表温度容易剧变的立地。4.冻裂：由于昼夜温差导致树干纵向开裂。5.生理干旱：冬季或早春土壤冻结时，树木根系不活动。这时如果气温过暖，地上局部进行蒸腾，不断失水，而根系又不能加以补充，导致植物枯槁死亡。高温危害大多数高等植物的最高点温度是35－40度。1.皮烧：强烈的太阳辐射，使树木形成层和树皮组织局部死亡。2.根颈灼伤：土表温度增高，灼伤苗木柔弱根茎，杀死输导组织和形成层。动物对温度的适应生理性适应：包括蛰伏、冬眠、降低细胞冰点和减少散热等。形态适应：动物毛皮、羽毛、皮下脂肪冬季加厚，夏季变薄等。行为适应：调节体温的短距离迁移和季节性的长距离迁移等。温度因子在林业中的重要性温度对树木生长发育分布的影响极端温度对树木的危害非节律性变温对树木的危害小地形环境的温度对树木的影响皆伐对温度的影响2.5水分因子植物对水分过多和缺乏的适应植物从土壤中吸收水分，必须产生张力梯度；当土壤枯燥，张力梯度减小，植物无法得到水分，植物发生萎蔫。〔暂时萎蔫、永久萎蔫〕。持水当量：被水饱和的土样，施以相当于1000倍重力的离心力，经10-40min后，残留水分的百分率〔其值近似于田间持水量〕水生植物：局部或完全沉于水中的植物，不使用土壤水分张力500-1000kPa土壤〔1Pa=1N/m2〕中生植物：能生长在土壤水分张力2000kPa条件下旱生植物：能生长在土壤水分张力4000kPa条件下.1植物对水份过多的适应水生植物生活在水中，其中也包括生于沼泽中的植物。按它们对水深的适应性不同分为沉水、浮水和挺水植物。O2成为影响植物生长的主导因子。大气中O2的含量仅21%，通气不良土壤中O2含量低于10%；一般在10%-21%之间。水生植物一般具有通气气腔或海绵组织。如水稻根O2含量18%；落羽杉、池杉生有膝根.2植物对水分缺乏的适应避旱植物指短命植物，以种子或孢子阶段避开干旱影响，期主要特征是个体小、根茎比值大、短期完成生命史。它们没有抗旱植物的形态特征，不能忍耐土壤干旱。抗旱植物防旱植物：在极端水分缺乏时，仍维持高水势的植物。有两种适应干旱的方式，即保水型和耗水型。耐旱植物：严重缺水时，细胞液的溶质含量的提高能使细胞产生低渗透势维持细胞膨胀，从而防止脱水。适旱植物：缩小枝条、增加根系扩展范围、缩小叶面、增加叶厚度、增厚细胞壁、角质层厚、减少气孔、木质部细胞较小、栅栏组织兴旺、海绵组织部明显、缩小细胞间隙等。水分条件对植物分布和产量的影响湿润度：年平均降水量〔mm〕与潜在蒸发量〔mm〕之比。枯燥度〔K〕：可能蒸发量与同期降水量之比。我国采用大于10℃枯燥度计算公式：K=0.16∑t/r枯燥度水份状况自然植被≤0.99湿润森林1-1.49半湿润森林草原1.50-3.99半干旱草甸、草原、荒漠草原≥4.0干旱荒漠森林的水分平衡小集水区技术是一种值得推行的生态－水文试验和生物地球化学研究的适用方法。P=Is+Et+Qs+Qss+W林冠截留量；蒸发散量；地表径流量；壤中径流量；土壤含水增量.1植被对降水的再分配和树冠截流林内雨量=滴落量(drip)+茎流量(Stemflow)+穿透雨量(Throughfall)林外雨量：在连续降雨的一段时间内，林冠上部或旷地雨量。树冠截留雨量=林外雨量-林内雨量截留量是植被对降水的最初分配，取决于植被的截留能力、树种、林冠结构、年龄和密度等。茎流的多少依树种形态、年龄、密度而变化。.2入渗土壤的水降水向土壤中渗透的过程，称为入渗。单位时间、单位面积的入渗雨量称渗入速率或强度。在水分渗入土壤中时，在初期入渗速率很大，这称为初渗率。初渗率在短时间内即急剧下降，最后趋于稳定，称为终渗率或稳定渗率。.3蒸发散土壤水经森林植被蒸腾和林地地面蒸发而进入大气，森林的这种蒸腾作用称为蒸发散。水从植物组织的生活细胞，通过气化或蒸发作用而进入大气称为蒸腾。蒸腾与叶面积、温度、空气饱和差和风有密切关系。.4地表径流降水或融雪强度一旦超过下渗强度，超过的水量可能暂时留于地表，当地表贮留量到达一定限度时，即向低处流动，成为地表水流而汇入溪流，这个过程称为地表径流。森林减少地表径流的原因：〔1〕林内死地被物能吸收大量降水，使地表径流有所减少。〔2〕森林土壤疏松、孔隙多、富含有机质和腐殖质，水分容易被吸收和入渗。.5森林对降水的影响森林生态系统的结构，对水平衡的主要影响是增加水平降水，减少地表径流，有利于水分的入渗，故森林保持水土、修养水源，调节河川流量的作用是明显的。〔1〕森林增雨作用的评价森林能少量增加降水量，但并不是所有的情况均如此，只限于地方性的对流雨和地形雨，而对大规模的锋面雨那么没有影响。〔2〕降水通过林冠后水质的变化降水通过林冠的叶、枝和树干时，将沉积在这些局部和幼嫩枝叶释放出的养分淋下来，故含较多的营养。.6水分和林业的关系水是影响森林分布的重要因素。森林具有重要的水土保持和水源修养作用。水分过多或缺乏地区，制定更新造林方案和设计时，应充分注意立地类型区划和分类、树种选择和更新造林方式的设计。森林生产力与土壤水分密切相关。森林减缓洪水；增加土壤入渗；修养水源；保持水土；净化水质；2.6土壤因子森林土壤独特的成土因素：森林死地被物、林木根系和依靠森林生存的特有生物砖红壤的热带雨林景观，林内藤萝稠密，气候湿热黄棕壤地区的森林景观，是常绿林和落叶林的混交林中温带暗棕壤上生长良好的珍贵木材——红松林土壤物理性质与林木生长母岩和土壤厚度例如：花岗岩上发育的土壤呈沙壤质或壤质，通透性能好，呈微酸性反响。石灰岩上发育的土壤呈中性至微酸性反响，质地细。山地条件下，影响土壤厚度的主要因素—地形土壤质地和结构土壤质地：组成土壤的矿质颗粒，即石砾、沙、粉沙、粘粒的相对含量。根据质地将土壤分为：砂土、壤土、粘土。砂土：疏松，通气透水性能好，保水保肥力差，宜耕性好。粘土：粘结性强，通气透水差，保水保肥力强，湿时粘重难耕，干时坚硬。壤土：比拟适宜。不同质地的土壤，影响林木根系的生长和分布。土壤结构：土壤颗粒的排列状况，如团粒状、片状、柱状、块状、核状等。团粒结构是林木生长最好的土壤结构形态。思考：为什么团粒结构的土壤最适宜植物生长？土壤水分和空气土壤水分缺乏影响幼苗的存活和树木高、径生长；土壤水分过多，尤其是地下水位过高，会使土壤缺乏O2和提高CO2含量，阻碍根呼吸和吸收养分。土壤中，植物根系、动物和微生物的呼吸作用和有机质的分解，不断消耗O2，放出CO2，使土壤空气中O2和CO2的含量明显不同于大气土壤温度土壤化学性质与林木生长土壤酸度土壤酸度对林木的影响：酸性或碱性环境直接伤害林木组织影响养分的有效性和微生物活动，间接影响林木生长。影响土壤酸度的因素：母岩、降水、地形、植被等。例如湿润地区多数森林土壤呈微酸性反响，沼泽土酸性较强，干旱地区的盐碱土为碱性。针叶林下的土壤常呈酸性反响。土壤养分元素森林有机质是土壤养分的主要来源。植物所利用的有效养分，为土壤胶粒吸附的养分元素和土壤溶液中的盐类。土壤有机质是由植物、动物、微生物遗体、分泌物、排泄物以及它们的分解产物组成的。森林中植物的地上、地下凋落物是土壤有机质的主要来源。土壤生物包括微生物、动物和植物根系。其中土壤微生物指生活在土壤中的细菌、放线菌、真菌和藻类。根际微生物存在于根圈中，根圈也称根标，指生长中的植物根系直接影响的土壤区域，包括根系外表至几毫米的土壤部位，为植物根系有效吸收养分的范围，也是根系分泌作用旺盛的部位，因而是微生物和植物相互作用的界面。植物在其生长过程中，既从外界吸收养料和水分，也向外界释放各种无机和有机物质，根圈中有丰富的各类有机物质，如渗出物、分泌物、植物黏液、黏质、溶胞产物。植物具有明显的根圈效应，离根越近，微生物数量越多。植物根系与土壤微生物有密切的联系。微生物不但存在于土壤中，也存在于一局部植物的根里，与植物共同生活。微生物从根组织里得到营养物质，植物也由于微生物的作用而得到它生活中所需要的物质，这种植物和微生物之间的互利关系，称为共生(symbiosis)。被子植物和微生物的共生关系，常见的有两种类型。根瘤

豆科植物根上，常有各种形状的瘤状突起，这是豆科植物根与土壤微生物根瘤细菌相互作用产生的共生体，即根瘤(rootnodule)(图4-42,4-43)。根瘤的产生是由于土壤中的根瘤菌受根毛分泌物吸引，聚集生活在根毛周围，分泌纤维素酶，逐渐溶解了根毛的细胞壁。然后，从根毛侵入根原皮层细胞，在皮层细胞中迅速繁殖，同时皮层细胞因受到根瘤菌分泌物的刺激不断迅速分裂，产生大量新细胞，致使该局部皮层体积膨大，结果在根外表形成瘤状突起的根瘤。(图4-44)

根瘤菌一方面从根皮层细胞中吸取它生活所需要的水分和养料；另一方面根瘤菌能把空气中游离的氮转变成含氮化合物，这种现象称为固氮作用，根瘤菌提供的含氮化合物可以被植物吸收，合成自身所需的营养物质。可见，豆科植物和根瘤菌之间的关系是绿色植物和非绿色植物之间的互利共生关系。在根瘤菌生长时，一局部含氮化合物可以从豆科植物的根分泌到土壤中，同时，在豆科植物生长末期，一些根瘤可以自根上脱落或随根留在土壤中，这样通过根瘤进一步培肥土壤，增加土壤中的氮肥，为其它植物所利用。因此，利用豆科植物与其它植物轮作、间作，可以减少施肥，不仅降低了生产本钱，而且能提高单位面积的产量。也可以利用种植豆科植物，如紫云英、苜蓿、草木犀等作为绿肥，就是这个道理。有的土壤里没有根瘤菌，在播种时，可以从有根瘤菌的地上取土拌种，或用根瘤菌肥拌种，为根瘤的形成创造条件。菌根自然界中还有许多高等植物的根与土壤中的真菌形成共生关系，这种同真菌的共生体称为菌根(mycorrhiza)。根据菌根形态学及解剖学特征，可将菌根分为外生菌根(ectotrophicmycorrhiza)、内生菌根(endotrophicmycorrhiza)和内外生菌根(ectendotrophicmycorrhiza)三种类型。

(一)外生菌根与根共生的真菌菌丝体包围宿主植物幼根外表，形成菌丝鞘，菌丝一般不穿透组织细胞，而仅在细胞壁之间延伸生长(图4-45)。形成菌根的根一般较粗，顶端分为二叉，根毛稀少或无。这类菌根只有少数植物如松科、桦木科、山毛榉科、杜鹃花科等植物形成这类菌根。

(二)内生菌根真菌菌丝分布于根皮层细胞间隙或侵入细胞内部形成不同形状的吸器，如泡囊和树枝状菌丝体。因此。内生菌根也称泡囊-丛枝(VA)菌根或丛枝菌根(AM)(图4-46)。这类菌根宿主植物的根一般无形态及颜色变化。90%以上的植物都能形成内生菌根，典型的内生菌根如兰花菌根。

(三)内外生菌根有外生菌根和内生菌根的某些形态学或生理特征。它既可在宿主植物根外表形成菌套，又可在根皮层细胞间隙形成VA菌根，亦可在皮层内形成不同形状的菌丝圈。内外生菌根主要发生于松科、桦木属、杜鹃花科以及水晶兰科植物上。真菌是低等的异养植物，它不能自己制造有机物，与绿色植物共生后，真菌可以从根中得到它生长发育所需的碳水化合物，而菌丝如同根毛一样，可以从土壤中吸收水和无机盐供植物利用，促进细胞内贮藏物质的分解，增进吸收作用。菌丝还能产生激素，尤其是维生素B1和B6等生长活泼物质，不仅对根的发育有促进作用，使植物生长良好，还能增加豆科植物固氮和结瘤率；提高药用植物的药用成分含量；提高苗木移栽、扦插成活率等。如松树在没有与它共生真菌的土壤中，生长缓慢甚至死亡。因此，在林业上，常用人工方法进行真菌接种，提高抗旱能力，以利于造林成功。

现已发现在根上能形成菌根的高等植物有两千多种，其中很多是造林树种，如银杏、桧、侧柏、毛白杨和椴树等。森林经营与土壤人类活动对土壤的影响沙化土地蚕食耕地、埋压村庄道路，加剧贫困2.7风因子风的主要类型季风：全年变向两次，夏季从海洋吹向陆地，冬季相反。干热风：春夏之交，欧亚大陆北部南下的冷空气，沿途经过已增暖的下垫面和大面积干热沙漠后，出现又干又热的干热风天气。热带气旋：水陆风：发生在海岸和湖岸地区，白天从水体吹向陆地，夜间相反。山谷风：白天风从山谷吹向山顶，夜间从坡上吹向山谷。焚风：由于气流下沉而变得又干又热的风。风对植物的影响风媒风播：许多森林优势树种，依靠风来传粉。许多树种的种实靠风传播，如落叶松、槭、榆、桦、杨、柳等。生理活动：加速植物的蒸腾形态：旱风条件下生长的植物，其植株偏小。长期的单向风会使树木长成旗形树冠。风害：白超过10m/s的大风，对树木有破坏作用。如风倒、风折。风对动物的影响影响动物的形态和行为如生于海岛、高山等多风地带的昆虫，大多数无翅。影响动物的传播和迁移。风对生态系统的影响物质气态循环的主要动力携带污染物质通过风倒、风折对生态系统产生干扰。植被对风的影响植被明显地影响风速不同结构的森林植被对风的影响也不同：紧密结构林带；通风结构林带风对林业的重要性森林更新期内，风关系到更新造林的成败抚育间伐应考虑风因子主伐方式的设计2.8火因子火的类型和发生条件林火发生需要有可燃物(主要是地上局部的叶、干、枝及地下的根系和森林死地被物以及土壤中的泥炭层)、助燃物(空气中的氧)和火源林火类型树冠火：沿树冠蔓延的火叫树冠火。上部烧毁树叶，烧焦树枝和树干；下部烧毁地被物、幼树和下木。它有两种类型，一种是连续型，即当树冠连接不断时，火沿树冠前进。另一种是间歇型，树冠不连续分布，由于大气对流强，猛烈的地表火上升为树冠火，当树冠不连续时，又降为地表火，起伏前进。树冠火对森林破坏最大，多发生在针叶幼林、中龄林或异龄林内。

树冠火按蔓延速度又可分为急进树冠火和稳进树冠火两类。①急进树冠火。又称狂燃火。火焰跳跃前进，蔓延速度每小时可达8-25公里，火焰向前伸展，烧毁树干的枝条，烧焦树皮使树木致死，火烧迹地呈长椭圆形。②稳进树冠火。又称遍燃火。火焰全面扩展，火的前进速度缓慢，一般情况每小时2-4公里，顺风时每小时可达5地下火：林地腐殖质层或泥炭层中燃烧的火灾。地表只有烟雾，根本见不到火焰。地表火：火沿林地外表蔓延，以烧毁死地被物和林下植物为主，也能烧伤林木干基和露出的根系。森林火灾主要发生在干旱季节，中高纬度的温带和寒温带，春秋两季干旱、多风、相对湿度低，是火灾易发季节。此外又以针阔混交林和针叶林为主，因树体和森林死地被物含有树脂及挥发油等易燃物。火对土壤的影响物理的变化土壤含水率：在低洼地区，如果植被全被烧死，可能造成沼泽化。土壤温度：导致土壤温度增加。化学的变化pH值：火烧后会促使pH值增加。土壤有机质：不同程度的损失。养分含量和可利用性：总的土壤养分含量下降，养分可利用性增加。生物的变化火对植物的影响和植物的适应在某些地区，火是重要的生态因子。有些植物种甚至依赖火。奥德姆把依赖火或耐火种分为两个类型：再萌芽型，火后大量结实型。营养阶段对火的适应抗火树皮、减小易燃性〔阔叶树抗火性较强〕、保护芽。繁殖阶段对火的适应提早开花结实，种子散布火对发芽的影响火对动物的影响火对动物的直接影响取决于动物的逃避能力、火的燃烧程度和蔓延速度。火对动物的间接影响火通过改变环境，使动物种类、多度和繁殖发生变化。火轻重不同地烧过林区时，会形成老龄和幼龄植被的镶嵌分布，从而增加动物区系多样性。火对生态系统及其过程的影响火对能量流动的影响森林的生物地球化学循环防火产生的后果对天然火发生的频率已适应的森林类型，防止了可燃物过分积累和高强度的林火，如果可燃物大量积累，终将导致强烈的地表火和地下火。火和森林经营尽量防止火灾发生火在森林经营中的重要作用如控制死地被物、消除病虫侵害、减少可燃物积累等。第三章种群结构与动态掌握与种群有关的生态学概念——种群、存活曲线、生长率、增长率、生命表掌握种群的根本特征掌握种群的增长模型掌握种群的生长对策〔r、k〕掌握种群之间的相互关系〔互利共生、寄生、捕食等〕3.1引言〔根本概念〕种群〔Population〕:Agroupoforganismsofthesamespecieswhichlivetogetherinonegeographicalareaatthesametime。是指在一定空间中同种个体的集合。种群是组成群落和生态系统的根本成分。种群生态学的来源：马尔萨斯〔Malthus,1798〕的“人口论”。人口论的根本观点：一个种群的大小，或者个体数目的多少，不仅取决于本身的生物学特性和繁殖能力，更依赖于其必要的自然资源或生存空间所允许的限度。3.2自然种群具有三个特征：〔自然种群都具有以下四个根本特征：①数量特征②空间特征③系统特征④遗传特征)空间特征：种群具有一定的分布区，即占据一定空间，数量特征：种群具有一定的大小(个体数量或种群密度)，并随时间变动。种群的大小通常与该物种的营养级及其他生态学、生物学特性相关。种群的数量特征主要是指种群密度以及影响种群密度的4个根本参数，即出生率、死亡率、迁入率和迁出率，其次种群的年龄分布、性比对种群数量具有重要影响。生命表是描述种群数量变化，特别是种群死亡过程的最常用工具。遗传特征：种群具有一定的遗传组成。种群除了与组成种群的个体具有类似的生物学特性外，如生长、分化(性别等)、进化、死亡等，还具有个体所不具备的群体特性，例如出生率、死亡率、平均寿命、年龄结构和性比等。3.3种群的根本特征(统计特征)〔1〕种群密度〔populationdensity〕通常以单位面积上的个体树木或种群生物量表示。Crudedensity:单位总空间的个体数；Ecologicaldensity:种群实际占据的空间个体数。生态密度：单位栖息空间〔种群实际所占有的有效空间〕内的个体数；粗密度：单位空间内的个体数。如一片面积为10hm2的马尾松林，林木总株数为30000株，但其中有2hm2的面积为裸露的岩石，2hm2的水域面积，因此，实际分布有马尾松林的面积只有6hm2。那么该马尾松林的粗密度为3000株/hm2、生态密度为5000株/hm2。相对密度：是指一个种群的株数占样地内所有种群总株数的百分比。多度(abundance)：调查样地上个体的数目；盖度(coverage)：植物枝叶覆盖地面的百分数。多度和盖度等级划分标准〔Drude等级标准〕SOC“极多”—植株地上局部密闭，形成背景，覆盖面积75％以上。COP3“很多”—植株很多，覆盖面积50％-75%。COP2“多”—个体多，覆盖面积25％-50%。COP1“较多”—个体尚多，覆盖面积5％-25%。SP“尚多”—植株不多，星稀分布，覆盖面积5％。SO1“稀少”—植株稀少，偶见一些植株。Un“单株”—仅见一株。绝对密度是指单位面积或空间内种群的实际个体数。相对密度是指单位面积或空间内种群的相对数量，只能作为表示种群数量上下的相对指标。A绝对密度调查法1.总数量调查法：即计数在某地段中生活的某种生物的全部数量。2.取样调查法只计数种群的一小局部，据此即可估算种群总数。(1)样方法首先，将调查地段划分为假设干个样方；然后，在调查地段中随机地抽取一定数量的样方；随后，计数各样方中的全部个体数；最后通过统计学方法，利用所有样方的平均数，估计种群总数。样方的形状可以多样，但必须具有良好的代表性，可通过随机取样法来保证。样方的大小要视研究对象而定。样方的数量需要在抽样前确定。(2)标志重捕法〔林可指数法〕

在调查地段中，捕获一局部个体进行标志，然后放回，经一定时间后再进行重捕。假定总数中标志的比例与重捕取样中比例相同，根据重捕中标志个体的比例，估计该地段中个体的总数。即

N:M=n:mN=Mn/m

其中，N为该样地中种群个体总数，M为样地中标志个体总数，n为重捕个体数，m为重捕中标志个体数。应用样方法需要满足的条件：

①标志个体在整个调查种群中均匀分布，标志个体和未标志个体被捕机率相等；

②调查期间，没有迁入或迁出，没有新的出生和死亡。调查时应注意的问题：①调查期限不宜过长或过短。过长会发生个体的出生和死亡，增加迁入和迁出的可能性；过短会影响标志个体的均匀分布。②标志方法要合理。标志物既不能影响动物的活动性，也不能过分鲜艳；标志物不能易丧失。(3)去除取样法原理：在一个封闭的种群里，随着连续的捕捉，种群数量逐渐减少，同等的捕捉力量所获取的个体数逐渐降低，逐次捕捉的累积数就逐渐增大，当单位努力的捕捉数等于零时，捕获累积数就是种群数量的估计值。去除取样法需要满足的两个条件：①每次捕捉时，每个动物个体被捕机率相等；②调查期间，没有出生和死亡，没有迁入或迁出B相对密度调查法1.捕捉法例如捕鼠夹、黑光灯、陷阱、采集网等，只要能加以合理的定量，均可作为相对密度的指标。2.活动痕迹计数如粪堆、土丘、洞穴、足迹等。3.鸣声计数主要适用于鸟类。4.单位努力捕获量主要应用于鱼类。5.毛皮收购记录种群可以由单体生物(Unitaryorganism)或构件生物(modularorganism)组成。单体生物是指生物胚胎发育成熟后，其有机体各个器官数量不再增加，只是各组成局部大小的增长，各个个体保持根本一致的形态结构；构件生物是指生物由一个合子发育而成，在其生长发育的各个阶段，其初生及次生组织的活动并未停止，根本构件单位反复形成，有机体不断增长。影响种群大小或密度的因素主要有①种群的繁殖特性②种群的结构③种内和种间的关系④物理环境因子〔2〕频度(frequency)指某一个种在样地上分布的均匀性.频度=出现某个种的样方数/样方总数〔3〕种群空间分布格局种群内个体在生存空间的分布方式或配置特点，称为种群的空间分布格局(spatialpattern)或内分布型(internaldistributionpat-tern)。它是由种群的生物学特性，种内、种间关系和环境因素的综合影响所决定的。种群中个体在水平空间的分布方式：随机分布；均匀分布；集群分布种群分布格局的检验〔a〕乡邻个体最小距离理论最小距离：D=1/2N1/2N:种群密度实际最小距离：d=(∑di)/ndi：第i个体与相邻个体的最小距离判别指标：J=d/DJ=1随机分布；<1集群分布；>1均匀分布种群空间格局的检验方法很多，如果种群的密度和个体间的最小距离能够精确测量，那么可采用相邻个体最小距离(nearest—neighbordistance)法检验内分布型。〔b〕分布指数〔方差均值比〕m=(∑xi)/nS2={∑(xi)2-[(∑xi)2/n]}/(n-1)I=S2/mI=0均匀分布；=1随机分布；>1集群分布种群分布格局的检验还可以用空间分布指数(indexofdispersion)法检验分布型。空间分布指数由方差／平均数比率即I=S2/m。Theeffectofquadratesizeontheanalysisofdispersion.(a)实际分布(b)大区块的样区，结果呈现是clumped〔c〕小区块的样区，结果呈现的是random随机分布：每一个个体在种群领域中各个点上出现的时机是相等的，并且某一个体的存在不影响其他个体的分布。随机分布在自然界不很常见，只有当环境均一，种群个体间没有彼此吸引或排斥的情况下，才能出现随机分布。用种子繁殖的植物，在初入侵到一个新的地点时，常呈随机分布。均匀分布：种群内个体在空间上是等距离分布形式。均匀分布是由于种群内个体间的竞争所引起的。例如森林中植物为竞争阳光(林冠)和土壤中营养物(根际)，沙漠中植物为竞争水分。枯燥地区所特有的自毒(autotoxin)现象，以阻止同种植物籽苗的生长是导致均匀分布的另一个原因。人工林属于均匀分布，但它是由于人为均匀栽植而形成的。集群分布：种群内个体在空间的分布极不均匀，常成群、成簇、成块或呈斑点状密集分布，这种分布格局即为集群分布，也叫成群分布和聚群分布。集群分布是自然界最常见的内分布型。集群分布形成的原因：①种群的繁殖特点②资源分布不均匀造成环境条件的差异。③种内种间的相互作用。④动物对植物种子的收集和贮藏能导致植物的集群生长。种群个体的集群分布是对自然的长期选择和适应的结果，它有许多有利的方面：①具有保护作用；②利于繁殖；③增加个体间的基因交流，丰富遗传多样性；④有益的种内竞争。种群个体的集群分布也有不利的方面：①加剧种内竞争；②导致环境恶化；③疾病的传播；④个体间的相互干预。同一种群的分布格局并不一定局限于某一种固定的形式，有些种群在不同的发育阶段可能有不同的分布格局。如当某一种群初时侵入，依靠种子自然撒播而呈随机分布；随后那么因无性繁殖形成集群分布，最后可能因为竞争或其他原因又变为随机分布或均匀分布。因此，应对种群的自然属性与环境之间的关系进行全面地综合分析，才能对种群的分布格局和动态有较全面系统的认识。(4)natalityorbirthrate取决于性成熟的速度；每次产仔数目；每年繁殖次数，此外，动物胚胎期、孵化期和繁殖年龄的长短等都会影响种群出生率。最大出生率(maximumnatality)：〔生理出生率〕是在理想条件下即无任何生态因子限制，繁殖只受生理因素所限制产生新个体的理论上最大数量。实际出生率(realizednatality)：〔生态出生率〕表示种群在某个真实的或特定的环境条件下的增长。它随种群的组成和大小，物理环境条件而变化的。〔5〕mortalityordeathrate最低死亡率(minimummortality)：〔生理死亡率〕是种群在最适环境条件下，种群中的个体都是因年老而死亡，即动物都活到了生理寿命后才死亡。实际死亡率：〔生态死亡率ecologicalmortality〕在某特定条件下丧失的个体数，随种群状况和环境条件而改变。由于受环境条件、种群本身大小、年龄组成的影响以及种间的捕食、竞争等，实际死亡率远远大于理想死亡率。死亡率受环境条件、种群密度等因素的影响，环境条件恶劣，种群死亡率高，反之死亡率低。种群密度大，死亡率高，反之死亡率低。用存活率(survivalrate)表示常比死亡率更有实用价值，即存活个体数比死亡个体数更重要，假设用d表示死亡率，那么存活率等于1－d。存活率通常以生命期望(lifeexpectancy)来表示，生命期望就是种群中某一特定年龄个体在未来所能存活的平均年数。〔6〕种群年龄结构年龄结构〔ageratio〕：种群内个体的年龄分布状况。按从小到大龄级比例绘图，即是年龄金字塔〔agePyramid〕，它表示种群的年龄结构分布〔populationagedistribution〕。种群的年龄结构与出生率死亡率密切相关。年龄锥体〔或称年龄金字塔〕是用从上到下一系列不同宽度的横柱做成的图。横柱的上下位置表示由幼体到老年的不同年龄组，横柱的宽度表示各个年龄组的个体数或其所占的百分比。年龄锥体的三个根本类型：〔1〕典型的金字塔形锥体表示种群中有大量的幼体，而老年个体却很少。种群出生率大于死亡率，种群数量迅速增长，为增长型种群。〔2〕钟形锥体表示种群中幼年个体与中老年个体数量大致相等。种群的出生率与死亡率大致相等，种群数量稳定，为稳定型种群。〔3〕壶形锥体表示种群中幼体所占的比例较小，而老年个体的比例较大。种群的死亡率大于出生率，种群数量趋于下降，为下降型种群。植物种群的年龄组成可以分为同龄级和异龄级。一年生植物和农作物种群，都可以认作同龄级种群；多年生植物都是异龄级种群。在异龄级种群中，个体之间的年龄可以相差很大。一个异龄级种群的全部个体可以分布到群落中的不同层次。根据植物种群中个体的生长发育状况，将其划分为以下几个根本时期：休眠期植物以具有生活能力的种子、果实或其他繁殖体处于休眠状态之中。营养生长期从繁殖体发芽开始到生殖器官形成之前。可以细分为幼苗、幼年和成年３个时期。生殖期植物的营养体已根本定型，性器官成熟，开始开花结实。多年生屡次结实的植物进入生殖期之后，每年还要继续长高、增粗和添生新枝叶，在每年一定季节形成花、果、种子，但形体增长速度渐趋平缓。老年期个体即使在良好的生长条件下，营养生长也很滞缓，繁殖能力逐渐消退，抗逆性减弱，植株接近死亡。〔7〕生命表〔lifetable〕：描述种群死亡过程的具有固定格式的表。xnxlxdxqxLxTxex01421.000800.5631022241.581620.437280.452481221.972340.239140.41227742.183200.1414.50.22517.75472.35415.50.1094.50.29013.259.251.895110.0774.50.4098.75161.4566.50.0464.50.6924.257.251.12720.01400.000231.50820.01421.000110.50900--00-各符号的含义及计算方法如下：x：年龄、年龄组或发育阶段。nx：本年龄组开始时的存活个体数。lx：本年龄组开始时，存活个体的百分数，即lx=nx/n0。dx：本年龄组的死亡个体数，即从年龄x到年龄x+1期间的死亡个体数。qx：本年龄组的死亡率，即从年龄x到年龄x+1期间的死亡率，qx=dx/nx。Lx：本年龄组全部个体在此期间存活时间之和，即Lx=(nx+nx+1)/2。Tx：本年龄组全部个体的剩余寿命之和，其值等于将生命表中的各个Lx值自下而上累加值，即Tx=∑Lx。ex：本年龄组开始时存活个体的平均生命期望，即ex=Tx/nx。通常记述一个世代从开始到此世代全部死亡的整个过程中的生存和生殖情况。动态生命表(dynamiclifetable)是根据对同年出生的所有个体存活数目进行动态监测的资料而编制的，这类生命表也称为同生群生命表(cohortlifetable)。这种生命表对植物比拟适宜，因为植物固定不动。可获得①存活曲线(survivorshipcurve)；②死亡率曲线；③生命期望静态生命表(staticlifetable)是根据某一种特定时间对种群作一年龄分布(结构)的调查，它适用于世代重叠的生物，并掌握各年龄组的死亡率(数)再用统计学处理而编制的生命表。静态生命表能够反映出种群出生率和死亡率随年龄而变化的规律，但却无法分析死亡的原因，也不能对种群密度制约过程的种群调节作定量分析。存活曲线(8)动态生命表和存活曲线对同年出生的所有个体的存活数目进行动态监测，并按照一定的格式编制的表格。typeI:highearlysurvival(mortality0),thensuddendecrease(senescence) [humans,elephants]typeII:constantpercapitasurvival(exponentialdeclineincohortsize) [birds,squirrels,turtles]typeIII:lowjuvenilesurvival,highadultsurvival [oysters,trees]TypeⅠ〔凹型〕：生命早期有极高的死亡率，但是一旦活到某一年龄，死亡率就变得很低而且稳定，如鱼类、很多无脊椎动物等。TypeⅡ〔直线型〕：种群各年龄的死亡根本相同，如水螅。小型哺乳动物、鸟类的成年阶段等。TypeⅢ〔凸型〕：绝大多数个体都能活到生理年龄，早期死亡率极低，但一旦到达一定生理年龄时，短期内几乎全部死亡，如人类、盘羊和其他一些哺乳动物等。昆虫生命表与一般生命表相比有两个特点：①年龄间隔x不是按等长的时间间距来划分的，而是按生活时期，如卵、幼虫、蛹和成虫期，幼虫期还可以进一步细分。②具有死亡因子列〔dxF〕，该列给出了所有可以定量的死亡因素。关键因子指对下代种群数量变动起主导作用的因子，关键因子分析是昆虫生命表研究的重点。要进行关键因子分析，必须具备多年的生命表资料，否那么无法找出关键因子。最常用的分析方法是K值图解法，其方法是将生命表中lx栏的数值取对数，并按下面的公式计算出ki和K值。ki=lglxi/lxi+1=lglxi–lglxi+1K=∑k1+k2+……+kn综合生命表与简单生命表不同之处在于除lx栏外，增加了mx栏。mx栏，描述了各年龄的出生率。综合生命表同时包括了存活率和出生率两方面数据，将两者相乘，并累加起来(Ro=∑lxmx值)，即得净生殖率(netreproductiverate)。Ro还代表该种群(在生命表所包括特定时间中的)世代净增值率。图解生命表(diagrammaticlifetable)是描述种群生死过程的另一种方式，尤其是对生活史比拟复杂的种类。图解生命表最初用于高等植物(Begon&Mortimer1981)，具有清晰、直观的特点。〔9〕迁入和迁出迁入〔immigration〕和迁出(emigration)也是种群变动的两个主要因子，它描述各地方种群之间进行基因交流的生态过程。研究方法之一：通过标志重捕法测定种群的丧失率〔死亡加迁出〕和添加率〔出生加迁入〕，然后减去死亡率或出生率，即可得到种群的迁出率和迁入率。研究种群迁移率的直接方法：将一个大样方分为四个小样方，四个小样方的周边长是一个大样方的两倍，四个小样方的迁出率和迁入率将是大样方的两倍。通过调查种群的丧失率和添加率，就可获得迁移率。假设一个大样方：丧失率=死亡率+迁出率=15%四个小样方：丧失率=死亡率+2〔迁出率〕=20%两式相减，可以得出：迁出率=5%；死亡率=10%。3.4种群的增长内禀增长率〔intrinsicrateofnaturalincrease〕：指当环境〔空间、食物和其他有机体〕在理想条件下，稳定年龄结构的种群所能到达的最大增长率。〔1〕种群在无限环境下的增长模型—指数增长(density-independentgrowth，或译为非密度制约性增长)J-shapedgrowth(exponentialgrowthform)种群在“无限”的环境中，即假定环境中空间、食物等资源是无限的，因而其增长率不随种群本身的密度而变化，这类增长通常呈指数式增长，可称为与密度无关的增长dN/dt=(b-d)N=rNNt=N0ertA世代不重叠种群的离散增长模型1．模型的假设⑴种群增长是无界的，即种群在无限环境中生长，不受食物、空间等条件的限制。⑵世代不相重叠，种群增长是离散的。⑶种群无迁入和迁出。⑷种群无年龄结构。2．数学模型Nt+1=λNt或Nt=N0λt其中N为种群大小，t为时间，λ为种群周限增长率。3．模型的生物学意义⑴根据此模型可计算世代不相重叠种群的增长情况。⑵根据λ值可判断其种群动态。即：λ＞1，种群增长；λ=1，种群稳定；1＞λ＞0，种群下降；λ=0，种群无繁殖现象，且在下一代灭亡。B世代重叠种群的连续增长模型⒈模型的假设〔1〕种群增长是无界的，即种群在无限环境中生长，不受食物、空间等条件的限制。〔2〕世代重叠，种群增长是连续的。〔3〕种群无迁入和迁出。〔4〕种群具年龄结构。⒉数学模型dN/dt=rN其积分式为：Nt=N0ert其中N、t的定义如前，e为自然对数的底，r为种群的瞬时增长率。⒊模型的生物学意义〔1〕根据此模型可计算世代重叠种群的增长情况。〔2〕根据r值可判断其种群动态。即：r＞0，种群增长；r=0，种群稳定；r＜0，种群下降；r=-∞，种群无繁殖现象，且在下一代灭亡。⒋模型的应用〔1〕根据模型求人口增长率〔2〕根据模型预测种群数量动态。〔3〕以1/r作为估计种群受到干扰后恢复平衡的时间。〔4〕用生命表数据求种群瞬时增长率〔r〕与周限增长率〔λ〕。瞬时增长率与周限增长率的关系种群瞬时增长率〔r〕与周限增长率〔λ〕之间的关系式为：r=lnλ或λ=er一般说来，在种群动态研究中，瞬时增长率r较周限增长率λ应用更广，这是因为：1.r值为正值、负值或零，分别表示种群的正增长、负增长或零增长；而λ表示的是t+1时刻和t时刻的种群Nt+1和Nt的比率。2.r值具有可加性。例如某一褐家鼠种群的瞬时增长率r，假设以周为时间单位来表示，那么r=0.104，但假设以年为时间单位〔每年52周〕，那么r=0.104×52≈5.4。〔2〕种群在有限环境下的增长模型：逻辑斯蒂增长S-shapedgrowth(sigmoidgrowthform)dN/dt=rN(1-N/k)Nt=k/[1+e(a-rt)]其中N：种群密度t：时间r：瞬时增长率K：环境容纳量。当种群在一个有限的空间中增长时，随着种群密度的上升，对有限空间资源和其他生活必需条件的种内竞争也将增加，必然会影响种群的出生率和死亡率，从而降低种群的实际增长率，一直到停止增长，甚至使种群数量下降。种群在有限环境中连续增长的一种最简单形式是逻辑斯谛增长，其增长曲线为“S”型1．模型的假设〔1〕设想有一个环境条件所允许的最大种群值，此最大值称为环境容纳量或环境负荷量，通常用K表示。〔2〕密度对种群增长率的影响是简单的，即种群中每增加一个个体，对种群增长力的降低就产生1/K的影响。〔3〕种群密度的增加对其增长率降低的作用是立即发生的，无时滞。〔4〕种群中个体具年龄结构，无迁移现象。3．模型行为说明逻辑斯谛增长的数学模型就是在指数式增长模型上，增加一个描述种群增长率随密度上升而降低的修正项〔1－N/K〕。修正项〔1－N/K〕的生物学含义是“剩余空间”，即种群可利用，但尚未利用的空间。可以理解为种群中的每一个个体均利用1/K的空间，假设种群中有N个个体，就利用了N/K的空间，而可供种群继续增长的剩余空间那么只有〔1－N/K〕。修正项〔1－N/K〕分析：如果N→0，(1－N/K)→1，这表示几乎全部空间尚未被利用，种群潜在的最大增长能力能充分地实现，接近于指数式增长。如果N→K，(1－N/K)→0，这表示几乎全部空间已被利用，种群潜在的最大增长不能实现。当N由0逐渐增加到K值，(1－N/K)由1逐渐下降为0，表示种群增长的“剩余空间”逐渐变小，种群潜在的最大增长的可实现程度逐渐降低；并且，种群数量每增加一个个体，抑制定量1/K。可将拥挤效应产生的抑制影响称为环境阻力。如果用“语言或文字模型”来表示逻辑斯谛模型，它就是：种群增长率=〔种群潜在的最大增长〕×〔最大增长可实现程度〕4．S型增长曲线S型曲线具有以下两个特点：⑴S型曲线有一个上渐近线，即S型增长曲线渐近于K值，但不会超过这个最大值的水平。⑵曲线的变化是逐渐的、平滑的，而不是骤然的。S型增长曲线常被划分为5个时期：〔1〕开始期也可称为潜伏期，此期内种群个体很少，密度增长缓慢，这是因为种群数量在开始增长时基数还很低。〔2〕加速期〔3〕转捩期〔4〕减速期〔5〕饱和期种群密度到达环境容纳量，数量饱和。逻辑斯谛增长模型的重要意义是：①它是许多两个相互作用种群增长模型的根底；②在农业、林业、渔业等实践领域中，它是确定最大持续产量〔MSY〕的主要模型；③模型中参数r和K已成为生物进化对策理论中的重要概念。自然反响时间〔TR〕瞬时增长率r的倒数，TR=1/r,TR是度量种群在受干扰后返回平衡时间长短的一个有用指标。TR值越小，表示种群在受到干扰后，返回平衡所需要的时间越短。TR值越大，那么种群受干扰后返回到平衡的自然反响时间就越长。种群在有限环境中增长的离散型增长模型：Nt+1=[1.0－B(Nt－Neq)]Nt具时滞的连续型增长模型：dN/dt=rN(K－Nt-T/K)具时滞的离散型增长模型：Nt+1=[1.0－B(Nt-1－Neq)]Nt植物种群特点〔1〕自养性绝大多数植物都需要同样的少数几种资源，如光、水、营养物质。〔2〕定居性植物只能在有限的定居地周围获取营养。〔3〕生长的可塑性由于植物生长的可塑性，植物个体间的构件数很不相同，其生物量也相差悬殊。〔4〕营养繁殖许多植物具营养繁殖的能力。性比(sexratio)----指一个种群的所有个体或某年龄组的个体中雌性与雄性的个体数目的比例。性比是种群结构的重要特征之一，它对种群的开展有较大的影响，如果两性个体的数目相差过于悬殊，不利于种群的生殖。种群的性比同样关系到种群的出生率、死亡率和繁殖特点。大多数生物种群的性比接近1：1。〔3〕种群的数量动态种群的季节消长种群的波动：种群数量趋于保持在环境容纳量水平上的现象①自然界环境的随机变化；②时滞或称为延缓的密度制约；③过渡补偿性密度制约，即当种群数量和密度上升到一定数量时，存活个体数目将下降。种群数量变化形式：根本稳定在容纳量上在容纳量上下波动减幅振荡增幅振荡自然种群的数量变动方式一个种群从进入新的栖息地，经过种群增长，建立起种群以后，一般有以下几种可能：种群平衡〔populationequilibrium〕；规那么的或不规那么的波动〔regularorirregularfluctuation〕，包括季节变动〔seasonalchange〕和年际变动〔annualchange〕；种群衰落〔populationdecline〕和种群灭亡〔populationextinction〕；种群爆发〔populationoutbreak〕；种群崩溃〔populationcrash〕。另外，还有生态入侵〔ecologicalinvasion〕，它指的是物种进入新的栖息地之后的建群过程。1.种群平衡种群平衡是指种群数量较长时间地维持在同一水平上。从理论上讲，种群增长到一定程度，数量到达K值之后，种群数量会保持稳定，如大多数有蹄类和食肉类动物。但实际上大多数种群数量不会长时间保持不变，稳定是相对的，种群平衡是一种动态平衡。2.季节消长一般具有生殖季节的种类，种群的最高数量通常是在一年中最后一次繁殖之末，之后繁殖停止，种群因只有死亡而数量下降，直到下一年繁殖开始，这时是数量最低的时期。由图可见，虽然各年间发生顶峰的高度不同，但顶峰期发生的月份是相同的。季节性消长，主要是环境季节性变化引起的3.种群衰落及其原因当种群长久地处于不利的环境条件下，或在人类过度捕猎，或栖息地被破坏的情况下，其种群数量可出现持久的下降，即种群衰落。如鲸、白暨豚、大熊猫原因：〔1〕种群密度过低，由于难以找到配偶而使繁殖机率降低；近亲繁殖，使后代体质变弱，死亡率增加。〔2〕生物栖息环境的改变，如森林砍伐，草原荒漠化，农田的大量开垦，城市化的加剧，工业、交通运输业的开展等。〔3〕植物的减少和消失那么是动物种群衰落和灭亡的重要原因具不规那么或周期性波动的生物都可能出现种群的爆发3.4.2某些生物由于人类有意识或无意识地带入某一适宜于其生存和繁衍的地区，它的种群数量便不断地增加，分布区便会逐步稳定的扩展，这种过程叫做生态入侵。冈比亚按蚊〔1929年〕由非洲到达南美的巴西。麝鼠〔1905年〕由北美引入欧洲。3.5种群调节当种群数量偏离平衡水平上升或下降时，有一种使种群返回平衡水平的作用，称为种群调节。3.5种群的这种调节是通过种群本身内在的增长势和环境对种群增长的限制这两个反向力之间的平衡而到达的。〔1〕气候学论——气候学论强调非密度制约因素，提出气候是调节昆虫种群密度的因素。如以色列的F．S．Bodenheimer(1928)认为，天气条件通过影响昆虫的发育和存活决定种群密度。证明昆虫早期死亡率的85％～90％是由于气候条件不良而引起的。气候学论多以昆虫为研究对象，认为生物种群主要是受对种群增长不利的短暂气候所限制。因此，从来就没有足够的时间增殖到环境容纳量所允许的数量水平，不会产生食物竞争。〔2〕生物学论——生物学论主张捕食、竞争、寄生等生物过程对种群调节起决定作用。如澳大利亚生物学家A．J．Nicholson虽然成认非密度制约因子对种群动态有作用，但认为这些因子仅仅是破坏性的，而不是调节性的。认为只有密度制约因子才能调节种群的密度。强调食物因素对种群的调节也可以归人生物学论。例如，英国的鸟类学家D．Lack(1954)认为，种群调节原因可能有3个：食物的短缺、捕食和疾病，其中食物是决定性的。〔3〕协调派的折衷观点——基于20世纪50年代气候学派和生物学派发生剧烈论战，有的学者提出折衷的观点。如A．Milne既成认密度制约因子对种群调节的决定作用，也成认非密度制约因子具有决定作用。这派学者认为，气候学派和生物学派的争论反映了他们工作地区环境条件的不同。〔4〕自动调节学说——将研究焦点放在动物种群内部，即内源性因子，其特点包括强调种内成员的异质性，异质性可能表现在行为上、生理上和遗传性质上；认为种群密度的变化影响了种内成员，使出生率、死亡率等种群参数变化；主张把种群调节看成是物种的适应性反响，它经自然选择，带来进化上的利益。种群调节学说非密度制约因素〔Densityindependentfactor〕气候学派强调非密度制约因素，如不良的气候条件、人类活动等。人是最主要的因素。密度制约因素〔Density-dependentfactor〕生物学派:主张捕食、寄生、竞争等生物过程对种群调节起决定作用。协调派的折衷观点有的强调内因，即强调种群的内部变化，特别是种群内个体在行为、生理和遗传上的差异，属于自动调节学派。有的强调外因，即强调环境因素对种群动态的影响，属于气候学派或生物学派，前者强调气候因素在决定种群大小中的作用，而后者那么强调密度制约因素是决定种群密度的关键因素，天敌是最主要的密度制约因素。内源性因素自动调节学派强调种群的内源性因素对种群数量的调节起着决定性作用。按其强调的重点不同，可分为行为调节学说、生理学说和遗传调节学说3个支派。1．行为调节学说行为调节学说又称为温·爱德华学说。行为调节学说主要是根据对鸟兽的研究资料所提出。认为动物通过社群行为限制其在生境中的数量，使食物供给和繁殖场所在种群内得到合理分配，把剩余的个体从适宜的生境中排挤出去，使种群密度不致于上升太高。动物通过社群行为调节自身种群密度，并不是说动物有自觉认识种群密度与资源关系的能力，仅是动物对紧张的种内关系所表现出的生理反响。当种群密度较高时，种内竞争加剧，无领域者会积极地争取领域，领域占领者就会积极地保卫领域。在剧烈的竞争过程中，必定会有竞争的失败者，这局部个体缺乏营巢和繁殖场所，容易受捕食者、疾病、恶劣天气条件所侵害，不能进行繁殖，死亡率高，限制了种群增长，使种群密度降低。当种群密度降低到一定程度时，“游荡的贮存者”会获得一定的领域，并获得一定的繁殖时机，从而促进了种群增长，使种群密度升高。2．生理调节学说生理调节学说是由克里斯琴在1950年提出的，认为种群增减的调节是通过社群压力的变化，影响有机体的心理状态，刺激神经内分泌改变而实现的。当种群数量上升时，种内个体间的压力增加，加强了对中枢神经系统的刺激，影响了脑下垂体和肾上腺的功能，生长激素分泌减少，促肾上腺皮质激素分泌增加。使生长和代谢受到障碍，生殖受到抑制，胚胎死亡率增加，出生率降低，种群数量下降。社群压力降低，通过生理调节，恢复种群数量。当种群数量上升时，种内个体间的压力增加，加强了对中枢神经系统的刺激，影响了脑下垂体和肾上腺的功能，生长激素分泌减少，促肾上腺皮质激素分泌增加。使生长和代谢受到障碍，生殖受到抑制，胚胎死亡率增加，出生率降低，种群数量下降。种群数量下降时，社群压力降低，通过生理调节，恢复种群数量。3．遗传调节学说遗传调节学说又称为奇蒂学说。认为种群中个体的遗传多型是遗传调节学说的根底。奇蒂是通过对黑田鼠〔Microtusagrestis〕的种群动态进行研究而提出的遗传调节学说。该学说也适用于昆虫种群，如韦林顿〔1960〕对天幕毛虫的研究。适于低密度的基因型个体具有低的进攻性行为，但生殖能力较高，可能有留居的倾向；适于高密度的基因型个体具有高的进攻性行为，但生殖能力较低。当种群数量较低时，自然选择有利于适于低密度的基因型个体，个体之间比拟能相互容忍，种内竞争较小，种群繁殖力增高，促使种群数量上升。但当种群数量上升到较高时，自然选择那么对适于高密度的基因型个体有利，个体间的竞争性加强，死亡率增加，繁殖率下降，种群密度的降低。外源性因素在自然界中，一个进行自我调节的种群不太可能是完全依靠内因，往往是内因和外因相结合。影响种群调节的环境因素大致可以划分为非密度制约因素和密度制约因素两大类。前者主要是指非生物因素，如气候因素等，而后者那么主要是指生物因素，如寄生、捕食、竞争等。强调非密度制约因素对种群密度的调节作用属于气候学派，强调密度制约因素对种群密度的调节作用那么属于生物学派。1.气候学派以色列的Bodenheimer〔1928〕。对种群影响最强烈的外在因素莫过于气候，特别是极端的温度和湿度。气候对种群的影响是不规律的和不可预测的。主要观点：①种群参数受天气条件的强烈影响；②种群数量的大发生与天气条件的变化明显相关；③强调种群数量的变动，否认稳定性。举例：蚜虫往往在干旱年份易于大发生，大雨之后剧烈减少。东亚飞蝗也往往是在干旱年份大发生，形成蝗灾。栖居于干旱荒漠地区的澳洲飞蝗和沙漠飞蝗那么在多雨年之后种群数量增加。2.生物学派代表人物是澳大利亚昆虫学家尼科森，主张这些生物因素对种群调节起决定作用。思想根底是种群的平衡学说。认为种群是一个自我管理系统，按其自身的性质及其环境的状况调节它们的密度。为了维持平衡，种群密度越高，调节因素的作用就越强；种群密度低时，调节因素的作用就减弱。捕食性动物的数量和捕食效率能够调节或控制猎物种群的大小。英国鸟类学家Lack认为，引起鸟类密度制约死亡，从而控制种群数量的因素有3个，即食物短缺、天敌捕食和疾病，其中，食物缺乏是主要因素。原因是①成鸟很少因天敌捕食和疾病而死亡；②通常在食物丰富的地方，鸟类最多；③鸟类的食性不同；④鸟类经常因食物而发生争斗，特别是在冬天。调节机制的三大学派〔1〕生物学派：主张生物因素〔捕食，寄生等〕是种群数量自然调节的主要因素，强调稳定平衡。这些兼性因素，包括捕食，寄生性天敌，疾病饥饿等，一般为密度制约因素；〔2〕气候学派：主张种群密度主要靠气候来调节，强调波动性，不太重视稳定平衡。那些灾难性因素，像暴风雨，高温等，一般称非密度制约因素；〔3〕综合学派：综合以上两者的观点，以生物因子和非生物因子间复杂的组合作为种群波动机制的多因性，并因时间地点的变化而变化。密度制约因素和非密度制约因素〔1〕密度制约因子密度制约因子对种群变化的影响是随着种群密度的变化而变化，而且种群受影响局部的百分比也与种群密度的大小有关。种群的密度制约调节是一个内稳定过程。当种群到达一定大小时，某些与密度相关的因子〔出生率、死亡率、年龄、性比等〕就会发生作用，借助于降低出生率、增加死亡率来抑制种群的增长。如果种群数量降到了一定水平以下，出生率就会增加，死亡率就会下降，这样一种反响机制将会导致种群数量的上下波动。一般来说，波动将发生在种群的平均密度周围，平均密度的维持是靠新的个体不断出生以便补偿因死亡而减少的种群数量〔即R0=1，r=0〕。对种群平衡密度的任何偏离都会引发调节作用或补偿反响的发生.〔2〕非密度制约因子非密度制约因子虽对种群增长率产生影响，但实际上对种群的增长无法起调节作用。因为调节意味着是一个内稳定的反响过程，其功能与密度有密切关系。但非密度制约因子可以对种群大小施加影响，也能影响种群出生率和死亡率。非密度制约因子对种群