第六节鸟类哺乳类

鸟类与哺乳类原肠作用1小组成员郑兴华周玉红周香朱亚洁李宇琼赵灵林张雯雯2鸟类原肠作用机制1.下胚层的作用和胚轴的形成2.原条细胞的聚集3.脊索的二次形成4.外胚层的外包31.下胚层的作用和胚轴的形成鸟类的前后轴和背腹轴早在原肠作用之前当卵子由输卵管排出时就已经决定了。背腹轴对于下胚层的形成和胚胎的进一步发育至关重要。42.原条细胞的聚集上胚层也不是一个均匀的未分化组织。早在原条开始形成之前，上胚层细胞就出现了分化。例如，后端缘区组织可能分泌一种化学物质，吸引HNK-1（硫酸化葡糖醛酸）呈阳性的细胞向后端迁移，而前端缘区组织则分泌一种排斥因子。聚集到后端缘区的HNK-1阳性细胞将形成内胚层和中胚层。5鸡胚原条形成时细胞的运动。A，3－4h；B，5－6h；C，7－8；D，10－12h6HNK-1阳性细胞和上面的上胚层细胞相互作用,形成原条原基。原条原基通过细胞集中延伸而变窄拉长。当原条原基即将延伸到最大长度时,HNK-1阳性细胞把上胚层中部的基质片层溶解掉,形成原沟。这使上胚层中HNK-1阴性细胞向前延伸时充实到原条中，并与HNK-1阳性细胞一起参与胚胎中胚层和内胚层的形成。7

通过原条侧面进入囊胚腔的细胞的命运：A，部分迁移的上胚层细胞在中线处与下胚层细胞接触后，将下胚层细胞赶向两侧，而自身形成内胚层，将生成内胚层器官和大部分胚外膜。另一部分在囊胚腔中扩撒，发育成胚胎中胚层。

B，在上胚层和内胚层之间的细胞形成中胚层和少量的胚外膜。

8羊膜动物囊胚腔内的细胞运动是单个细胞行为，而非细胞层行为。在原沟前端亨氏结处，基质片层的溶解和上胚层细胞的游离是由分散因子和胞外多糖（如透明质酸）来完成的。分散因子只在亨氏结中分泌，其作用相当复杂：既能使亨氏结区域细胞扩散，又能诱导亨氏结附近上胚层形成神经组织。9透明质酸由外胚层细胞产生，在囊胚腔内积累。透明质酸能使正在迁移的细胞处于彼此分离的状态，还可能通过它在水中膨胀的能力保持细胞彼此分离。透明质酸可能是保持间质细胞在迁移过程中处于分散状态，并保障迁移不断继续的重要因子。透明质酸和其他多糖能促进单个细胞的迁移，但它们并不能驱动细胞迁移。细胞的迁移和上胚层胞外基质片层中的纤连蛋白网有关。103.脊索的二次形成

鸟类前部脊索由通过亨氏节内移的细胞向前迁移而形成，但后端脊索的形成方式则不同。如鸡胚第17体节后面的脊索是由通过原条内移的中胚层细胞聚集而成。后部脊索向后延伸，形成胚胎28－50体节的尾芽。11

通过原条的细胞在通过亨氏节进入囊胚后也向前迁移，保持在内胚层和上胚层之间，形成头部中胚层和脊索中胚层细胞。随后在中胚层细胞继续内移的同时，原条开始回缩，使大致位于明区中央的亨氏节向后推移。在原条回缩的痕迹上出现了胚胎背轴和头突。随着亨氏节继续回缩，脊索后端部分开始形成。最终亨氏节回缩到最后端区域，将来形成肛门。1224－28h鸡胚的原肠作用。A，延伸到全长的原条，24h；B，2体节时期，25h；C，4体节时期，27和；D，原条回缩到胚胎的尾部，28h。E，原条回缩，脊索沿着原条的痕迹形成。13伴随原条回缩，脊索和体节逐渐形成。上图，23－24h；下图，4体节时期。144.外胚层的外包原肠作用期间，外胚层细胞向外扩展包被卵黄。外胚层细胞迁移时作为一个整体而非单个细胞运动。这种扩展只能在卵黄膜上进行，在其他表面上不会发生。缘区（暗区）细胞是外胚层下包的动因。胚盘只有在缘区扩展时才扩展，去掉缘区细胞外胚层下包即告停止。因此外胚层细胞受缘区主动迁移细胞的牵拉而下包。15第六节哺乳类16哺乳类发育模式和鸟类以及爬行类相似。哺乳类的卵子为少黄卵，但其胚胎仍保留着为适应多黄卵而进化形成的鸟类和爬行类胚胎的原肠作用方式。哺乳类的内细胞团可以看作卵黄球顶部的胚盘，它按照与其祖先爬行类相似的模式发育。哺乳动物在母体内发育，其胚胎直接从母体获取营养，而不是从卵子所储备的卵黄获取营养。17一、体内发育带来的变化

1.母体的解剖结构发生变化输卵管膨大形成子宫2.专司吸收母体营养的胎儿器官胎盘的出现。胎盘主要由胚胎滋养层细胞和内细胞团形成的中胚层细胞发育而来。18人类胚胎从受精到植入的发育过程19哺乳动物胚泡植入子宫的过程20小鼠胚泡在Strypsin蛋白酶的作用下从透明带中孵化出来21

人体胚胎细胞的分化路线22哺乳动物的原肠作用内细胞团

分裂为两层。与囊胚腔接触的一层为下胚层，形成卵黄囊内胚层；另一层为上胚层。23内细胞团内最早的细胞隔离是下胚层（原始内胚层）的形成。下胚层排列在囊胚腔周围，形成卵黄囊内胚层（yolksacendoderm）。卵黄囊内胚层不参与新生机体的任何组织。位于下胚层之上的内细胞团称为上胚层。上胚层细胞被缝隙（cleft）隔开；缝隙最后连接起来，把胚胎上胚层和形成羊膜腔壁的上胚层（羊膜外胚层）隔开。羊膜腔一旦形成，内部便充满羊水（amnioticfluid）。24上胚层细胞

出现裂隙，合并、扩大成为羊膜腔，腔中的液体可防止胚胎脱水和保护胚胎受振荡。上胚层将发育为胚胎的本体。25哺乳类胚胎上胚层包含所有形成胚胎本身的细胞。和鸡胚一样，哺乳动物的中胚层和内胚层细胞同样通过原条迁移。当它们进入原条时，上胚层细胞停止表达将细胞凝集在一起的E-细胞选择蛋白，并各自独立迁移。哺乳动物脊索也是通过亨氏节迁移的细胞形成，但脊索形成方式和鸟类不同。26人早期胚胎发育模式图中胚层和内胚层细胞：都通过原条迁移（上胚层细胞先停止表达E-cadherin，并各自独立迁移）。27形成小鼠脊索的细胞整合到原肠内胚层中，这些细胞构成一条从亨氏节向吻端延伸的细胞带。该细胞带由小而具有纤毛的细胞组成，它们向中线处集中，再从原肠顶壁向背部隆起折叠形成脊索。哺乳类胚胎外胚层位于已充分延伸的原条的前端，和鸡胚中外胚层的位置相似。因此，哺乳动物胚胎再上胚层时期，细胞系尚未彼此分离。28二、胚外膜的形成1.胚外膜的形成过程（1）细胞滋养层附着到子宫壁即子宫内膜上滋养层细胞进入子宫，重塑子宫血管，使胎儿血管浸泡在母体血管中。通过一系列黏着分子释放蛋白水解酶29

(2).子宫向合胞体滋养层发出血管，与合胞体滋养层接触。

(3).原肠胚的中胚层向外扩展和滋养层上的突起相连接产生血管，把营养又母体输送给胎儿。30

(4).胚胎和滋养层相连的胚外中胚层狭义的基柄最终形成脐带。

(5).合胞体滋养层充分发育后，形成由滋养层组织和富含血管的中胚层构成的器官，称为绒毛膜。

(6).绒毛膜和子宫壁融合形成胎盘。3140天妊娠后人类的胚胎被羊膜包裹，外面再被绒毛膜包被。血管已深入到绒毛膜内，绒毛膜上的微绒毛最大限度地与母体血液接触。322、绒毛膜的功能

(1).使母体和胎儿之间能进行气体和营养的交换。

(2).产生哺乳类发育所不可或缺的激素。绒毛膜促性腺激素：为一种多肽类激素，可以使胎盘(及母体卵巢)细胞产生孕酮。孕酮：类固醇激素，能使子宫壁增厚并布满血管。绒毛膜催乳激素：促进母体乳房发育，产后生乳。33

(3).保护胎儿免受母体免疫系统的伤害。保护胎儿免受母体免疫系统的损伤：绒毛膜分泌阻止抗原（组织相容性抗原）产生的