外来入侵物种普查外来入侵物种防控技术方法

第一节根除技术 2一、根除定义 2二、根除的方法 2三、根除成功的因素 3第二节人工与化学防除 3一、外来入侵物种人工和机械防治 3二、化学防除技术 4第三节生物防治 8一、生物防治生态学原理 9二、生防天敌安全性评价 9第四节生态控制技术 12一、植物替代控制理论与方法 13二、替代控制理论基础 16三、影响竞争的主要因素 18四、替代植物筛选和评价方法 22第五节生境管理及综合治理 29一、外来入侵物种生境管理技术 29二、外来入侵物种综合治理技术 30控制外来物种入侵危害的方式可分为两大类，即根除与防治。根除指一种入侵生物被控制在一定的地理区域范围之内，并且不具有进一步传播流行的环境和条件。如果不能够成功地根除，那么接下来的目标就应该是把入侵物种控制在可接受水平之上，称之为“维持控制”方式。其中，化学防治，机械、人工防治和生物防治是3种被广泛应用的防治方法，他们或单独或以各种方式组合起来使用控制入侵生物的扩散和危害。第一节根除技术一、根除定义通过自然条件或人为阻碍对一个地区某一物种每一个体的破坏，以有效地阻止物种在无人干涉地区的再生。根除计划因其生效情况而有相当大的变化。为了得到成功的根除，必须满足以下要求：1.数量增长的速率在所有的密度中呈负增长。2.迁移入侵为0。3.种群的所有个体都有被技术选择根除的风险。4.在很低的密度下，也要进行物种监测，以根除遗留下的个体。5.计划中有足够的资金和条约来执行根除。根除确定成功后，监测应该继续得到资助，直到没有疑问。6.关于环境的社会政策，应该完全支持根除计划。二、根除的方法根除有许多种方法，但这些方法取决于带来问题的物种的类型。根除通常取决于一些技术的联合使用，他们以下列为基础：1.物理的或机械的控制。通过对动物的攻击或捕捉、植物的砍伐或除根和寄主的消灭来破坏生物。2.化学防治。利用毒药、杀虫剂和除草剂等。3.生物防治。释放天敌、食草动物、病原体以及释放不育生物以促进物种间的杂交。三、根除成功的因素对于新入侵的尚未扩散到大面积的生物，根除措施易于成功。成功地根除入侵物种有3个关键的因素：1.目标种具有特殊的生物学特性，能够找到有效的防治方法；2.能长期地提供各种资源用以根除入侵物种；3.不管是公众还是相关部门都能提供广泛的支持。第二节人工与化学防除一、外来入侵物种人工和机械防治在一些情况下，可以通过人工和机械防治实现对外来入侵物种的控制，甚至在小范围中将其扑灭，如手动拔除杂草或手工拣除动物。先进的机械防治是用特别设计的工具或机器来除去植物，如用于清除湖泊或河流中的水葫芦。针对某些极顽固植物，如牧场这样的开放性区域，甚至可以用推土的措施进行控制。二、化学防除技术（一）化学防治杀灭入侵生物的化学药品，包括除草剂和杀虫剂。对农药进行选择要考虑到对外来入侵生物的作用，以及对所有可能与农药发生直接或间接接触的非目标物种的影响。另外，为确保农药的使用符合环境安全要求（国家制定的），还必须评估其在环境中的半衰期、传播的方法、减低非目标物种接触的手段等。除草剂一般用于对外来入侵杂草、小灌木的防治，对一些高大的外来入侵植物也可以使用除草剂进行定向防治，如用除草剂杀灭大范围危害的薇甘菊；对红火蚁、褐家鼠等动物可用农药制作饵剂进行诱杀，对烟粉虱等害虫喷施杀虫剂；对外来入侵病害则可根据实际情况喷施针对病害的农药。长期以来，人们普遍对化学防除持有偏见，认为使用的除草剂含有致癌物质，使用后会污染环境，造成人畜中毒，带来生态环境灾难。但事实是科学使用化学农药，不仅不会破坏生态环境，而且对社会发展和进步具有显著的促进作用。因为化学农药在开发过程中，对毒理学、在作物及土壤中的残留、环境中归趋等进行了严格的多年测试。但是，乱用或滥用除草剂会造成药害、带来环境污染等问题，因此科学使用除草剂极为重要。使用化学农药前应了解和掌握：药剂的特性、杂草的生物学特性、环境条对药剂的影响、适当的施药方法、对生态环境的影响。最终达到保障安全，减少人畜中毒和对环境的影响，从而获得最大的经济效益、社会效益和环境生态效益。（二）注意事项使用化学农药要注意以下方面：1.阅读农药的标签，掌握使用说明及注意事项，按标签所示方法和剂量使用；2.了解农药的毒性，使用毒性较高的农药要注意人身防护；3.用于检疫及消毒的熏蒸剂如漠甲烷等通常毒性非常高，应由专业人员使用；4.要避免对居民及周围农作物的影响，在水体、河流、沟渠防治外来入侵生物时，要选用合适的农药品种，要考虑可能对水体的影响和污染；5.除非特别推荐，不要将不同种类的农药随意混合使用；6.喷过农药后，要在安全的地方将喷雾器械清洗干净7.未用完的农药要安全存放，农药用完后的包装要妥善处置，不可随地丢弃。（三）入侵植物治理药剂及施用方法1.百草枯水剂（20%ParaquatAS）450克/公顷定向喷雾，治理农田和果园的加拿大一枝黄花、玉米和棉田的豚草。2.百草枯水剂30〜40克/亩（有效成分），治理玉米田的少花茨藜草，玉米生长中后期定向喷雾。3.百草枯水剂40〜60克/亩（有效成分），治理林地、果园的少花茨藜草，定向喷雾。4.草甘麟铉盐水剂75〜15。克/亩（有效成分），治理林地、果园的少花茨藜草，定向喷雾。5.草甘膦溶液（2%〜5%），每亩喷施量20千克，防治互花米草（主要发生在滩涂）。6.草甘麟水剂（41%GlyphosateAS）1230克/公顷定向喷雾，治理河滩、路边、林地、农田和果园的加拿大一枝黄花，玉米和棉田的豚草。7.氟磺胺草醍水剂337.5-412.5克/公顷（有效成分），大豆田喷雾，防治豚草。8.甲嗜磺隆可溶性粉剂（10%Sulfometuron-methylSP）375〜450克/公顷，治理路边、林地、荒地的加拿大一枝黄花。9.甲嗜磺隆可湿性粉7〜14克/亩（有效成分），治理荒地、松林的少花茉藜草，定向喷雾。10.精吡氟禾草灵乳油7.5-10克/亩（有效成分），治理荒地、林地、阔叶田的少花茨藜草。11.精毗氟乙禾灵乳油3.2-3.8克/亩（有效成分），治理荒地、林地、果园、阔叶田的少花茨藜草。12.精喳禾灵乳油7.5-10克/亩（有效成分），治理阔叶田的少花茨藜草。13.绿麦隆可湿性粉剂每亩75克（有效剂量）加水40千克土壤喷雾处理，防治毒麦。14.氯氟毗氧乙酸乳油（20%FluroxypyrEC）180〜210克/公顷定向喷雾，治理农田和果园的加拿大一枝黄花。15.咪哩烟酸水剂（25%ImazapyrAS）750克/公顷，治理果园、林地的加拿大一枝黄花。16.灭草烟溶液（0.5%〜1.5%），每亩喷施量20千克，防治互花米草（主要发生在滩涂）。17.乳氟禾草灵乳油108〜144克/公顷（有效成分），大豆、花生、棉田喷雾，防治豚草。18.烯草酮乳油3.3-6.7克/亩（有效成分），治理阔叶田的少花羡藜草。19.稀禾定油乳剂12.5-15.0克/亩（有效成分），治理荒地、果园、阔叶田的少花藻藜草。20.辛酰漠苯睛乳油1500〜2250克/公顷（有效成分），喷雾，治理荒地的豚草。21.漠苯月青可溶性粉剂（80%）468.75-562.5克/公顷（有效成分），玉米田喷雾，防治豚草。22.烟嗟磺隆悬浮剂3.2-4克/亩（有效成分），治理玉米田的少花藻藜草。23.烟嚅磺隆悬浮剂40克/升的，50〜60克/公顷（有效成分），玉米田喷雾，防治豚草。24.燕麦畏每亩150克（有效剂量）加水40千克土壤喷雾处理，防治毒麦。25.乙•莠悬乳剂75〜100克/亩（有效成分），治理玉米田的少花茨藜草。26.乙草胺乳油1080〜1350克/公顷（有效成分），大豆、花生田土壤处理，防治豚草。27.乙草胺乳油50〜75克/亩（有效成分），治理草场的少花羡藜草。28.乙基氟草醍乳油40克/公顷（有效成分），花生田喷雾，防治豚草。29.乙氧氟草醍乳油180克/公顷（有效成分），花生田喷雾，防治豚草。30.异丙草•莠悬乳剂75〜100克/亩（有效成分），治理玉米田的少花茨藜草。31.异丙甲草胺乳油72〜10。克/亩（有效成分），治理草场的少花茨・178・藜草。32.异丙隆可湿性粉剂每亩75克（有效剂量），治理农田的毒麦。33.异甲•莠去津悬乳剂75〜100克/亩（有效成分），治理玉米田的少花茨藜草。34.莠去津可湿性粉剂（48%）1800克/公顷（有效成分），玉米田土壤封闭处理，防治豚草。35.莠去津可湿性粉剂80〜100克/亩（有效成分），治理玉米田的少花茨藜草。第三节生物防治一、生物防治生态学原理生物防治是使用对外来入侵植物有控制作用的真菌、天敌昆虫等控制外来入侵植物的方法，是最具吸引力的控制途径之一。生物防治是一种有计划的生物入侵，其目的是至少要在新居地内取得在天敌本地进行生物防治的部分效果。生物防治以两大类为主：非自主的和自主的。非自主的方法为：大量释放不育的雄性个体以取代与雌性进行交配的雄性个体，使外来入侵动物不能产生新的后代。自主的生物防治方法即经典的生物防治措施，其最简单的形式就是将自然天敌从目标物种自然分布的区域引入到正在受到侵害的新区域。在控制外来入侵物种已定居的种群数量时，最值得推荐的就是生物防治措施，但是自然物种法则决定，使用生物防治措施的方法无法达到扑灭的效果。许多生物防治项目已经取得了成功，使一些广泛分布且具有较强破坏作用的入侵物种控制在最小损失水平之下。生物防治的生态学基本原理是依据有害生物与天敌的生态平衡理论，从有害生物原产地引入天敌，重新建立有害生物与天敌间的相互调节、相互制约机制，恢复和保持这种平衡。二、生防天敌安全性评价外来生防作用物风险评价，是正确评价引进天敌后的生态后果及保障传统生物防治合法性，也是建立和健全生物防治法规及管理条例的一个重要内容。目前，国内外对引进外来生防天敌的风险评价尚无统一的理论和标准化测定程序，一般认为生防作用物的风险评价方法只能以案例对案例的原则。按照概率论、植物与昆虫协同进化、种群发育学、种群动态等理论，并根据不同外来生防作用物（控制入侵杂草的天敌昆虫）及控制对象（入侵杂草）的种系发生、生物气候相似性、寄主接受与发育适合性等因子，构建了外来生防作用物风险评价的系统方法、判别模式，是生防作用物风险评价的标准化的发展趋势。植食性生防天敌寄主专一性测定方法与程序。寄主专一性包含了生防天敌对寄主发现、辨别、产卵需求、取食的接受程度与后代发育适合性等一系列的综合过程。寄主专化性测试的目标是确定引进天敌昆虫在新的地区释放后，是否能攻击非目标植物种类，对引进天敌寄主专化性测试是安全有效利用天敌的重要前提，不论其潜在的控制效果如何，只有表明对释放地经济作物和生态环境安全的才能得以释放应用。寄主范围通常是指该天敌能够取食并在其上完成发育的寄主集合体，通常包括生态寄主范围和生理寄主范围。生态寄主范围是进化形成的现有寄主的集合，生防天敌与这些寄主形成了自然的互作关系，能够产生具有存活力的后代，而生理寄主范围是根据实验室测定结果确定的，寄主测试通用的方法及程序：1.寄主测试植物选择寄主专一性测定到底应该测定哪些植物，以最大限度降低生防天敌的风险。寄主专一性筛选的任务就是选择一系列的可能作为生防作用物潜在的寄主植物来进行测试。这些植物包括：与目标杂草有亲缘关系的植物，文献记载的其他寄主植物，与生防天敌昆虫近缘昆虫的寄主植物，与目标寄主具有相似的形态和生物化学特征的植物，在释放地与目标杂草处于同一栖境的植物，作物、园艺植物及具有潜在经济价值的植物。2.寄主测试程序（1）在实验室条件下，含寄主植物或不含寄主植物的多选择性和非选择性测定，以测定生防作用物的取食和产卵行为。非选择性测定能够排除大多数测定种类，但对初始测定发生取食的寄主种类需进一步测定。选择性测定由于含有寄主植物，其测定结果比非选择性测定更可靠。在选择性试验中，通常很少有昆虫取食测试植物现象发生。（2）田间笼罩测定。笼罩测定的关键在于笼的大小，要达到被测植物的正常生长所能达到的体积。对于移动性强的双翅目和鳞翅目昆虫来说，可能会影响测定结果。由于测试笼限制了昆虫发现自然寄主的行为活动，会时常导致昆虫选择非自然寄主。为了克服这些缺陷，应使用露天测试方法，在田间用盆栽、移栽或田间自然生长的测试植物和目标植物进行测试。（3）田间开放式测定。田间开放式测定可使昆虫不受诸如笼罩的约束而自由选择寄主植物。因此，这种测定方法所获得的寄主资料比限制性测定更接近自然情形，能有效地减少前两种测定中出现的人为扩大寄主谱现象。田间开放式测定中必须具备的条件是生防天敌和待测植物均要达到一定的种群数量。田间试验排列方法可分为3类：①散布式排列：将对照植物和被测植物随机分散地移栽或盆栽于整个试验地，在一些试验位点要考虑目标植物的自然位置。②分隔排列：将待测（移栽或盆栽）植物与目标植物做局部分隔排列，有时考虑到对照（目标植物）的原位性，将其他供试植物排列于目标植物区。③设计排列：即按统计学方法做随机区组设计（完全随机、随机区组、拉丁方），其优点能够说明试验条件所造成的误差。总之，完整的试验应具备足够的对照和重复，能进行统计分析。（4）为了提高生防天敌释放后的安全性，在实验室条件下，分析外来植物与当地同科植物的化学物质相似性，可以为寄主转换的风险性提供线索。第四节生态控制技术外来入侵物种替代控制技术：用有经济或生态价值的本地植物取代外来入侵植物。需要充分研究本地土生植物的生物生态学特性及其与入侵植物的竞争力，掌握繁殖、栽培这些植物的技术要点。一、植物替代控制理论与方法（一）植物替代控制概念替代控制是指运用于非耕地和草场，通过植被覆盖的方式替代目标有害植物，并达到间接控制（适生于有害植物的）害虫、水土保持等多个目标的非专一性手段。其原意是人为改变一定范围内的植被组成，间接达到控制某种害虫的目的，其核心含义是根据植物群落演替的自身规律，用有生态价值和经济价值的植物取代有害群落，恢复和重建合理的生态系统的结构和功能，并使之具有自我维持能力和活力，建立起良性演替的生态群落。从生态生理学的角度，替代控制的作用机理为植物竞争，在植物之间互作中优势偏向于替代植物，替代植物具有强大的竞争优势或具有特殊的他感作用（allelopathy）（异株克生），对其他植物产生直接或间接的毒害作用。从恢复生态学角度，这一过程则体现为群落演替。用高生态位植物替代低生态位植物，如用木本植物替代草本植物，削弱植物的种群优势，是抑制植物的生长势，降低其生态优势，为其他当地植物提供相对宽裕的生态空间，从而使生态系统内多物种和平相处，使单一种群优势转变为多物种和谐共存的良性演替的生态系统。植物替代控制又称生态工程控制，是广泛应用的一种生态控制方法，并遵循生态控制原则。就紫茎泽兰的替代控制来讲，选择一种或多种适应、性强、生长快、具有较高经济价值、在短时间内可达到较高郁闭度的植物，种植在紫茎泽兰大面积危害的地方，取代紫茎泽兰的种群优势；周俗、谢永良则认为，替代控制是指在挖除紫茎泽兰的地上立即种上人工牧草或密植速生树种，以新的生活力强的植被来加以抑制。（二）生态控制基本原则1.生态位原则生态系统中的每一物种都有一定的生存环境，即生态位。因此，在替代植物的选择、恢复入侵地生态系统技术措施的制定与实施、有害入侵杂草的控制方面都必须充分考虑生态系统中每个种的生态位。违反生态位原则，生态系统将必然失去平衡与稳定性。生态位是生态系统平衡与稳定性的基础保证和措施之一。2.生态平衡原则生物的稳态现象是指若环境条件变化导致动物和人的机体严重偏离正常状态，其内部必须有一种能够有效调节的机制使之恢复正常而保持与环境平衡，这种机制就是稳态。显而易见，稳态对生态系统而言也普遍存在。1926年，坎农在《正常状态的生理调节：有关生物体内稳态的一些试验性假设》一文中，明确阐述了稳态概念。进一步研究使他认识到，生物的稳态是一种动态平衡。因此，控制过程也是一个动态平衡过程。稳定是生态系统有害杂草控制的主要目标。过去对生态系统稳定性考虑得较少，而对经济效益方面考虑得较多，导致在生态系统建设的一开始就埋下了不稳定或脆弱的种子，使得生态统在发展过程中抗逆性差，无法抵御有害杂草的侵入或失去了与有害杂草共生共存的基本条件，最终导致生态系统崩溃。生态系统是一种动态平衡，任何一种微小的变化都有可能导致动态平衡的失衡。以往的有害杂草防治措施只是从单一的种群控制出发，对措施的连锁反应考虑较少，同时缺乏系统观点，往往只把种和种群生态学作为其控制基础，很少考虑整个生态系统的过程。而对系统组成中较小元素的调控可能会导致系统整体结构和功能破坏的认识不足，从而造成对有害杂草控制效果不佳或生态系统的整体毁灭。另外，从生态系统平衡原则出发，还必须考虑防治阈值的问题，而不是一概地对有害杂草的杀灭。有些杂草在生态系统中，从对系统组成、结构和功能方面来讲并不产生严重的危害，相反，他们的存在增加了生态系统的生物多样性，从一定意义上来讲对生态系统的健康发展是有利的。3.生态系统有害杂草的可持续控制原则有害杂草生态控制由于遵循了系统的平衡性原则，因此，实现有害杂草可持续控制是必然的。同时，有害杂草生态控制理论基础是自然控制论和自组织理论，并以生态系统管理为技术基石，强调生态系统观点，这为实现可持续控制提供了保证。另外，由于生态控制充分利用了系统的自控能力，效果比以往控制技术的效果都更长。这是可持续控制目标的又一保证和体现。4.生态系统的高功能原则生态系统经营的最高目标是最大限度、协调地发挥生态系统的多项功能，包括高生产力、高经济效益、高生态效益、高社会效益。过去对生态系统功能的追求更重要的是放在经济效益上，对生态效益、社会效益考虑得较少，随着人们对生态系统认识的逐步深入以及人类对物质文化生活要求的进一步提高，人类对生态系统的要求也有了明显的提升。有害杂草生态控制，从总体上来讲，必须保持生态系统最大限度和协调一致的高功能。当然，为了维持生态系统平衡，在局部或短期内一定程度上以损失生态系统高功效为代价是可行的，也即生态系统平衡具有优先性。5.协调性原则生态系统的复杂性是众所周知的。主要体现在组分的相互关系上，包括物质、能量、信息的大量交换和相互关系的非线性规律上。有害杂草生态控制应该充分了解生态系统中有害杂草与经营目标、有害杂草与系统整体、系统与环境、有害杂草与环境之间的相互关系。从内容上、性质上和复杂性上正确把握相互关系。相关性体现在当系统整体发生改变，系统要素也必然发生变化。同样，要素的变化必导致系统发生变化。因此，协调好生态系统内的各种相互关系是提高整体性能的基础。二、替代控制理论基础替代控制是利用植物间的相互竞争现象，用一种或多种植物的生长优势来抑制有害杂草。因此，替代控制的理论基础是两种经典的竞争理论，即Grime理论和Tilman理论。（一）Grime理论Grime理论也称为最大生长率理论（themaximumgrowthratetheory），是建立在植物的生活史特征基础之上，并根据植物生活史的综合性状将植物划分3种类型：杂草类（ruderal）、耐逆境者（stress-tolerator）和竞争者（competitor）。杂草类植物常出现在丰饶的扰动环境中，且具高繁殖力和高生长率；耐逆境者常出现在贫瘠的非扰动环境中，并具有低繁殖力和低生长率；竞争者则分布于丰饶的非扰动环境中，常具较低的繁殖力和较高的生长率。这一理论认为，竞争成功主要是资源捕获潜力的反映。与植物竞争能力正相关的关键特征之一是相对生长率（RGRmax）。所以，Grime理论认为具有最大营养组织生长率（即最大的资源捕获潜力）的物种将是竞争优胜者。（二）Tilman理论Tilman理论也称为最小资源需求理论（theminimumresourcerequirementtheory），是根据解析模型（方程）将种群动态描述为资源浓度的函数，而资源浓度则描述为资源提供率和吸收率的函数。在他的原始模型中，种群由平均密度来概括，而个体的行为则被忽视。通过引入其他假设，Tilman将其理论进行了扩充，进而可以解释多资源竞争以及物种多样性的类型。在其专论中，他根据更加合乎情理的假设（资源捕获率作为植物性状的函数）提出了植物个体群的数值模型；并通过模拟途径探讨了资源竞争、沿着资源和扰动梯度所预测的植物物种的性状以及植物性状与演替的关系。在该理论中，竞争成功被定义为利用资源至一个较低的水平，并能忍受这种低水平资源的能力。由此可见，Tilman理论认为，具有最小资源要求的物种将是竞争的成功者。三、影响竞争的主要因素由于不同植物获得和利用资源能力的差异，同种植物也由于个体大小、叶量、根系的分布差异，使得资源可利用性对不同植物和同种植物不同个体间有相当大的差别，导致植物对资源的竞争具有不对称性，即多数情况下种间、种内竞争总是存在强者和弱者。种间竞争不对称程度与环境因素有关，特别是各因素综合作用下的环境生产力，也就是说，植物竞争具有环境相关性。Keddy等测定了18种湿地草本植物对一种目标植物的种间竞争效应，表明种间竞争的这种不对称性与土壤肥力水平有关，从低肥到中等和高肥力水平，不对称程度分别增加131倍和145倍。Silvertown等发现，随雨量的增加，草本植物与非草本植物相比，其在群落中的优势逐渐得到加强。（一）种子萌发特性对植物苗期相对竞争能力的影响最早关于竞争的研究是从混播开始的。幼苗活力与种子大小紧密相关，正常播种密度（种子、幼苗营养面积足够大）不会引起幼苗间的竞争，这时越早生根和分离的幼苗，其对环境资源的利用能力越大，竞争能力也就越大。因此，物种幼苗期间竞争能力排序主要是由种子大小和发芽快慢等特性决定的。各种牧草混播时，苗期按竞争能力的大小排序为意大利黑麦草、多年生黑麦草、鸭茅、梯牧草、牛尾草和高羊茅。（二）种间差异在植物群落中，物种竞争能力（competitiveability）的大小可能存在着遗传相关性并可以列成竞争等级（competitivehierarchy）。许多前人研究也表明群落中存在着竞争等级。例如，Obeid观察到种子较大的亚麻比亚麻芥具有较强的竞争能力，而后者又比团扇芥具有较强的竞争能力，同时这种等级不受目标物种选择的影响。许多研究也发现类似的现象。这些表明，植物群落中物种竞争能力的差异是遗传差异所造成。但是，Haizel和Harper得出相反的结论，发现目标种的选择对大麦、欧白芥和野燕麦的竞争等级有显著的影响。如果承认存在竞争强度梯度，那么又是什么植物性状决定其相对竞争能力呢？Goldsmith认为，植物个体的大小是决定物种竞争能力的主要因素。Gaudet和keddy研究了多达44种湿地植物的竞争力与植物性状的关系，结果表明，生物量、高度和植冠层的直径决定竞争能力的大小。其中，生物量是竞争能力最好的估计量，其次是植物的高度。（三）营养有效性许多研究表明，营养水平对竞争能力有深刻的影响。这是因为有些种能更有效地利用所添加的营养。例如，入侵植物和当地植物对营养有效性的反应不同；在其他的自然植被中也存在物种间差异。决定植物竞争能力的几个特征：1.影响植物捕获资源能力的特征；2.植株的初始大小或质量；3.影响转化捕获资源成生物量效率的能力；4.植株生长的可塑性。然而，对其机制的认识还需更多的理论（如模拟）和实验工作才能实现。（四）幼苗出土时间出土时间对种内竞争和种间竞争结果都产生显著影响。在杂草中，早出土和迅速生长发育可导致其竞争优势（相对于另一种）增加3〜8倍之多。物种间的比较表明，竞争反应能力与物种的平均出土时间呈负相关。另外，混播实验研究发现，越早生根和分苗的幼苗，其对环境资源的利用能力越大，竞争能力也就越大。因此，混播时幼苗的竞争能力排序主要是由种子大小和发芽快慢等特性决定的，如各种牧草混播时苗期按竞争能力的大小排序为意大利黑麦草、多年生黑麦草、鸭茅、梯牧草、牛尾草和高羊茅。（五）竞争时期的长短一竞争期长短是影响植物竞争结果的主要因素，研究发现，杂草存在超过30天，水稻产量显著下降；相反，没有超过30天，产量不受影响。Fowler的研究发现，植物竞争时间可以显著影响6组竞争植物的竞争强度和竞争结果，进而指出竞争期可能是一些物种共存的影响因素。Aspinall指出，植物间的地上、地下部分竞争重要性会随着竞争时间的增长而发生改变。Martin和Field的研究也支持这一观点，在这两个试验中地上竞争相对重要性都随着时间而增强。但地上竞争随时间而增强并不能得到现有研究证据的有力支持。看来目前要想在单个试验中找到任何关于竞争重要性随时间变化的模式是比较困难的。（六）生物因素1.菌根真菌菌根真菌对植物竞争具有调节作用。在没有菌根真菌存在时，黑麦草和绒毛草具有相似的竞争能力，但同时接种菌根真菌时，前者受到后者的压抑。2.草食性动物草食性动物的活动对植物种群、群落及生态系统均产生一系列的影响。在许多情况下，草食动物可以改变植物的生长率、生长型以及生长发育时令，从而影响其获得资源能力的主要性状。事实上，决定植物竞争能力的特征，如消耗资源或忍受低资源水平的能力均受到草食动物的深刻影响。这些导致草食性动物可修饰植物通过改变其主要形态特征以获得有限资源的能力。野外研究表明，草食性动物对矩叶酸模（Rumexobtusifolius）和皱叶酸模（K.crispus）的生长和竞争关系产生影响。现在已发现昆虫对草场植物、非禾本科草本植物、森林苔草以及沙漠灌木的生长和相对竞争能力有显著影响。然而，草食性动物是一种复杂的生物间相互作用，要充分认识其本质，仍需要更多的直接测定其影响的野外实验。3.寄生性生物寄生性生物通常是从其寄主组织来获得营养，从而对植物的生理和行为产生深刻的影响，致使植物的生长速度减慢，并影响着寄主的竞争力。三叶草和澳大利亚杂草粉苞苣的混生种群中，后者的竞争能力受到其专性寄生锈菌存在的严重影响。在温室竞争实验也表明，白粉病对大麦和小麦竞争结果产生显著的影响。许多前人研究者也得出相似的结论。4.空间分布的斑块性植物不能运动，所以种群个体的空间分布是决定竞争结果和种群动态的重要因素。众所共知，所有植物竞争相同的资源和空间，所以植物间越靠近，对资源和空间的竞争就越强烈。这就是说，每个个体所面临的竞争强度受到其有效面积的影响。例如在作物－杂草竞争系统中，正方形或三角形空间分布的作物对杂草的竞争影响最强，所以杂草竞争强度通过调整植物的空间分布来减弱。越来越多的研究表明，杂草在作物中的分布存在显著的异质性，因而杂草对作物的竞争影响也呈斑块状（patchiness）。理论上，杂草分布的集群度越高，杂草的种内竞争或杂草之间的种间竞争就越强，因而平均每个草个体对作物的竞争影响就越弱。四、替代植物筛选和评价方法（一）替代植物筛选步骤从植物竞争的角度看，替代植物在生长期间对资源利用具有强大的竞争优势，如争夺光、水、肥及生存空间等，或对资源的需求很低；或替代植物具有特殊的化感作用，通过自身或根际微生物分泌化学物质，最终对被替代的植物产生不利的影响。然而，这些因素也是很多外来植物成功入侵的原因之一，豚草植株次生代谢物吲哚－β－酮缩-2,3-丁二醇，紫茎泽兰植物次生代谢物羟基泽兰酮、黄顶菊植株次生代谢物紫云英甘等，都具有较强的对本地植物的化感作用。豚草繁殖系数庞大，开花时每株可产生7万〜10万粒成熟的种子，黄顶菊作为C4植物，喜光且利用光的能力强，在适宜条件下能迅速生长至2米以上。因此，替代植物在具有上述优势的同时，还需打破被替代的入侵植物所具备的相似优势——不对称反竞争替代法。入侵杂草替代植物必须具备种子萌发不受入侵杂草影响；植物生长前期生长迅速；植株高大，能形成有效的荫蔽（冠层），或能形成较高的密度；对替代地区的生态系统不造成有害影响；管理粗放，维护费用低，经济上可行；具有一定的经济价值。替代植物的筛选评价需要经过3个步骤。首先，进行室内生测实验，即利用入侵杂草水提液处理所选的植物种子，通过考察发芽率或发芽指数，初步评价备选的替代植物种子是否能克服入侵杂草的化感作用；其次，进行盆栽实验，将不同密度的备选替代植物和入侵杂草种子播植于同一盆钵内，考察入侵杂草与备选替代植物生长情况；最后，进行大田试验，将通过室内生物测定和盆栽筛选出的植物和入侵杂草混种，模拟自然生境土壤、气候等生态条件，通过定期测量入侵杂草与替代植物的生理生态指标，评价替代植物在自然条件下的作用，最终初步筛选出能够抑制入侵杂草生长的替代植物，以待进一步在自然生境中进行验证。（二）植物替代控制技术针对紫茎泽兰和豚草沿交通要道扩散与蔓延的特点，根据植物竞争替代机制，经十余年野外竞争替代试验，从50多种具有经济生态或观赏价值的植物中筛选出可替代控制豚草的紫穗槐、小冠花、旱地早熟禾、百喜草，替代控制紫茎泽兰的非洲狗尾草、黑麦草，以及替代黄顶菊的紫花苜蓿、沙打旺、紫穗槐、高丹草等。如紫花苜蓿为豆科多年生牧草，紫花苜蓿与黑麦草混种对紫茎泽兰控制效果显著。早春条播紫花苜蓿，当年对入侵杂草紫茎泽兰、豚草的生物量抑制率达到70%以上，随着紫花苜蓿的生长，其产生的化感物质增多，影响了豚草、黄顶菊等入侵杂草的种子萌发及苗期的生长。该方法可替代控制农田边缘、荒地、果园、林地生境中的入侵杂草。沙打旺为豆科多年生牧草，株高可达1〜2米，植株每丛分枝10〜35个，抗旱、抗风沙、耐盐碱、耐瘠薄，是防风固沙、保持水土的兼用作物，并且具有根瘤可以固氮。早春将沙打旺与细沙土混匀后撒播，第二年沙打旺返青早，在北方5月，沙打旺已完全覆盖地面，致使豚草、黄顶菊长势弱，对豚草、黄顶菊的控制均可达到98%以上。该方法可替代控制荒地、荒滩等多种生境中的入侵杂草。紫穗槐为豆科多年生落叶小灌木，是一种优良绿肥及农用经济植物，并具有很强的抗病、抗虫、抗盐和抗污染能力，易于管理。紫穗槐定植第二年在5月中旬时已形成较高郁闭度。第三年对黄顶菊生物量抑制率高达98.7%，株高抑制率和分枝数抑制率分别为47.2%和91.7%，达到了预期的控制效果。该方法可用于公路、铁路两旁的黄顶菊、豚草等入侵杂草的拦截和修复。在此基础上，研制出针对不同生境特点的生态拦截与修复技术。在交通沿线等扩散前沿地带，层次性、间隔性地种植具竞争力的观赏植物（紫穗槐、小冠花、旱地早熟禾或百喜草）进行绿化与拦截，阻止豚草传播蔓延，种植非洲狗尾草等绿化植物阻断紫茎泽兰扩散，种植小冠花替代控制黄顶菊；在河滩、荒地、水流两侧等豚草重灾区，种植具经济价值的牧草（杂交象草）进行生物多样性恢复，控制豚草花粉源和种子扩散源。在紫茎泽兰重发区，于紫茎泽兰生长旺季（5〜10月），以高效、低毒除草剂草甘膦对紫茎泽兰进行喷雾，紫茎泽兰枯死后及时清除，翌年4〜8月种植非洲狗尾草（45株/平方米）等替代和修复植物，可有效遏制紫茎泽兰的生长和蔓延，增加本地植物多样性，抵御紫茎泽兰的再次入侵。在黄顶菊重发生区，当年7〜8月，在黄顶菊生长旺季且未开花前，用高效、低毒、低残留、保护生物多样性的除草技术对黄顶菊进行有效清除，随后翌年4月下旬种植替代植物对黄顶菊进行替代控制；在荒地主要采用灰绿藜替代控制，农田主要种植“高丹草+鸭茅”替代控制，果园在主要采用“冬牧70黑麦+紫花苜蓿”进行替代控制。（三）入侵杂草植物替代控制技术应用生态系统的异质性是影响外来入侵生物成功入侵及扩张的重要因素。大量研究发现，植物多样性低，剩余空间生态位多，入侵杂草易于入侵定居和扩张。豚草、紫茎泽兰等外来入侵杂草沿公路、铁路交通廊道、水道扩散，侵占撂荒地、退化草场或人为严重干扰生境。形成独特的入侵杂草传播扩散路径及分布格局。采取“空间换时间”的方法，恢复和保护本地植物的多样性将是抵御紫茎泽兰等外来杂草入侵扩张的有效途径之一。1.入侵杂草植物替代控制技术应用模式（1）交通沿线与堤坝。在交通沿线的豚草、紫茎泽兰和黄顶菊扩散前沿地带，以亚热带常绿阔叶树中的乡土树种为依托，以乔、灌、草立体组合为重点，层次性地种植观赏植物紫穗槐、小冠花、非洲狗尾草进行绿化与拦截，构建生态绿化带，阻止豚草、紫茎泽兰和黄顶菊的传播蔓延。在河滩和堤坝两侧的豚草、紫茎泽兰重灾区，种植具经济价值的杂交象草、非洲狗尾等进行生物多样性恢复，既可抑制入侵杂草的生长蔓延，又可保护生态环境、美化环境。（2）荒山、荒滩林果产业替代模式。采用经济林木和果树控制入侵杂草技术，通过营林措施构建阻截和控制紫茎泽兰的生态屏障，筛选青冈树（100%防效）、青冈树搭配油茶树混栽林（100%防效）、柏树搭配油茶混栽林（95.5%防效）和花椒林（98.5%防效）等经济林，以及枇杷（97%防效）、石榴（96%防效）、核桃（100%防效）、板栗（100%）等果树控草技术模式，不仅控制紫茎泽兰的效果达到95%以上，而且可以收获果实和木材。其中，栽种6年以上的花椒林纯收入每亩8500元左右，其他管理优异的果园亩产值也近万元。（3）果园、退化草场牧草替代修复模式。果园发生的紫茎泽兰和黄顶菊，先用高效低毒除草剂进行清除，翌年4月种植非洲狗尾草（45株/平方米）等替代紫茎泽兰，种植“冬牧70黑麦+紫花苜蓿”替代黄顶菊。修复退化草场，紫花苜蓿与黑麦草、非洲狗尾草与黑麦草混种对草场紫茎泽兰控制效果显著，当紫茎泽兰与非洲狗尾草的相对密度比例为1/3时，紫茎泽兰植株的生长已受到严重制约，生物量降低80%以上。适度增加土壤肥力和土壤水分，可以提高黑麦草和狗尾草的竞争能力。在贫瘠