园艺果树育种学

关于园艺果树育种学

绪论

主要内容：1果树育种学及其在发展果树事业中的作用2果树育种的目标和途径3果树育种事业的发展简史4我国果树育种工作的回顾5果树育种的发展趋势

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一果树育种学及其在发展果树事业中的作用

1果树育种学的研究对象及任务：①果树育种学—是研究与运用果树遗传变异规律，选育新品种和繁育良种的一门科学。②研究对象：

a对象—果树品种选育的原理和方法。

b材料—果树植物（如：苹果、梨、桃等70多种。）

c目的—获得新的果树品种，满足生产和消费的要求。③果树育种学的任务：

a研究果树现有品种资源自然变异的合理选择与利用。

b通过人工杂交和诱变的方法创造新的优良果树品种。

如：富士、津艳、北醇、玫瑰香等品种。

c研究怎样提高种性，防止混杂退化，加速良种繁殖的方法和原理。第3页,共77页，2024年2月25日，星期天

2品种的概念及其在果树生产中的作用①品种A概念—是经过人类培育选择创造的，经济性状及农业生物学特性符合生产要求的，遗传上相对相似而稳定的植物群体。

B品种的类型：

a无性系品种—品种内个体之间遗传因素相同，利用无性繁殖的果树品种。

b有性系品种—品种内个体之间主要经济性状相同，由于异花授粉导致遗传因素有一定差异，利用有性繁殖的果树品种。如：板栗的优良品种明栗、油栗等。②品种在果树生产中的作用

a提高产量b改进品质

c延长果品的供应期d减轻或避免某些自然灾害

e扩大果树栽培区域f适应机械化生产

由上可知，选育优良品种，改进栽培技术，是提高果树产值的两个重要环节。第4页,共77页，2024年2月25日，星期天

图1帅枣

图2冬枣第5页,共77页，2024年2月25日，星期天第6页,共77页，2024年2月25日，星期天

二果树育种的目标和途径

1确定果树育种目标的主要依据（5方面）

①当地果树品种上存在的问题（如：葡萄生产南方抗病、北方抗寒）②国家下达的选育任务（根据发展生产的需要）③当前的生产水平和今后的发展需要

④制定的目标切实可行(即：方案实施后能实现育种目标)⑤从实际出发，结合本地区、本单位的人力、物力等具体条件，确定相应的目标，选择最佳选育方法。

2果树育种的途径

a资源调查（查）—利用调查发掘优良品种用于果树生产。

b引种（引）—引入国内外其它地区的果树优良品种满足本地生产。

c选种（选）—利用实生选种和芽变选种获得新品种用于果树生产。

d育种（育）—利用有性杂交、诱变育种、体细胞杂交和基因转移等方法，人工创造遗传变异新类型，从而获得新品种满足生产的需求。第7页,共77页，2024年2月25日，星期天

三果树育种事业的发展简史

1选育进程①无意识的选种阶段—特点：没有预定的目标，方法粗放，选择效果差。②有意识的选种阶段—特点：根据人类的需要有计划、有目标的选种，方法细致，选种效果较好。③科学的育种阶段—特点：利用现代的科学理论和方法创造染色体（有性和无性杂交）和分子水平（基因工程、生物技术等）上的遗传变异，以获得人类所需要的新物种。

2果树育种工作落后的主要原因①遗传上的复杂性。

如：苹果x=17=AAA+BBB+CCC+DD+EE+FF+GG（即：7×2+3=17）②作为亲本的无性系品种在遗传上的杂合性。

如：苹果、梨等由于异花授粉，遗传上杂结合程度很高。

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③重要经济性状在遗传上属于多基因控制的数量性状。如：果实大小、品质、产量等。④作基因分析用的自交授粉及获得自交系的困难性。如：苹果、梨等自交结实率很低。⑤进行果树研究需要长期的高额投资。⑥外界环境对果树性状表现程度影响较大。⑦设计和采用测定若干重要性状在实验方法上具有一定的困难性。

四我国果树育种工作的回顾

1建国后果树育种的主要业绩：①查——各地发掘一些优良品种和资源。②引——南方：柑橘；北方：苹果和葡萄。③选——实选：板栗、核桃；芽选：苹果、葡萄、柑橘等。④育——如：苹果、梨、桃、葡萄等育成了一些新品种。第9页,共77页，2024年2月25日，星期天

2育种工作中的存在问题①种质资源了解还不太清楚。②收集的种质研究与利用不够，育种工作缺乏长期统筹安排和共同协作。③育种手段和途径落后，良种繁育和推广缺乏完善的制度与必要的措施，致使品种不纯。④选育工作缺乏长期精神。

五果树育种的发展趋势

1育种目标—总的要求：高产、优质、低耗的新品种。具体的果树育种目标包括：①标型（树性）—品种是短枝型；砧木是矮生型。②抗病虫品种—垂直抗病向水平抗病发展，难度较大。③抗环境压力—如：工业污染、SO2、F2、寒、盐、旱、瘠簿、碱等。④生理育种—要求：高光效、低呼吸、多积累、少消耗。⑤品质育种a肉质--肉脆、汁多、香味浓、品质优。

b外观--色艳，外形美观。⑥适于机械化生产的品种—要求：树体矮小、耐剪、耐粗放管理、果实适于机械化采收。第10页,共77页，2024年2月25日，星期天2种质资源—总的趋势是进一步发掘、保存、研究和利用。

3广泛利用测试手段，提高育种工效。

4育种方法—对现有的育种方法进行改进和提高。如：诱变育种采用多种处理，激光、微波、离子束、中子等，提高诱变的频率和效率（太空育种）。

5育种理论方面的研究主要包括：

①果树杂交亲本的遗传规律；②杂种实生苗的提早结果（童期性状与特征）；③果树种的起源、亚种、品种的发生、发展和演变过程的研究；④利用生物技术研究不同树种的快速育苗，利用不同器官或组织进行培养，获得不同倍性的个体研究相关性状；⑤遗传工程、基因转移和体细胞杂交等理论研究。

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复习题：

1何为果树育种学，其基本任务是什么？

2什么是品种，无性系品种与有性系品种有何区别？

3怎样确定育种目标，选育新品种途经有哪些？

4今后果树育种的趋势是什么，具体的育种目标有哪些？第12页,共77页，2024年2月25日，星期天

第一章种质资源的调查、收集和保存

主要内容：

1种质资源的意义和作用

2世界果树起源中心和我国的果树资源

3种质资源的调查

4种质资源的收集

5种质资源的保存第13页,共77页，2024年2月25日，星期天

第一节种质资源的意义和作用一种质（Germplasm遗传称为：Gene)1概念—是指决定生物的遗传性状，并将其遗传信息从亲代传给后代的遗传物质称为种质。

2种质的范围—包括：种的群体、种、品种、植株、种子、植株上某些器官，如-根、茎、枝条、胚芽组织、花粉、细胞、基因、染色体上的核酸片段等。

二原始材料（种质资源Gemplasmresource）

1概念①广义—在果树育种上，以群体或个体保留下来，并提供作育种用的材料称为原始材料。②狭义—在果树新品种选育工作中最初用的材料称为原始材料。

2原始材料的分类（根据来源和用途一般分为4类）①野生类型—自然野生未经栽培驯化，用于抗旱、抗病、抗寒等。②半栽培类型—果实可食用，也可作砧木利用。③栽培类型—目前生产上广泛栽培的各类树种的品种，是主要的一类原始材料。④人工创造的育种材料—指杂交和诱变获得的新品种、优良单株和类型。第14页,共77页，2024年2月25日，星期天

三种质资源的意义和作用种质在育种上的利用，实际上是遗传物质的利用，即基因的利用，因此种质资源就是基因资源。新品种的选育决定于使用的原始材料。主要作用表现为：

1果树种质资源是育种的物质基础，对于创造果树新品种具有决定性的意义。

2正确选择育种的种质资源，是取得育种工作成败的关键。（即：杂交时亲本的选择和选配。如葡萄的抗寒—山葡萄。）

3果树种质资源有的可以直接用于生产，提高果品、药用、材用、制果汁、果干和酿酒等，开发和利用潜力很大，经济价值很高。(如-猕猴桃、刺梨、醋栗、越桔等树种。)第15页,共77页，2024年2月25日，星期天表1-1

美国已建成的九个果树营养系种质库

地点保存的果树种质份数①Brownood,Texas薄壳山核桃、栗属。181份②Corvallis,Texas榛、梨属及近缘种、草莓、4700份（其中梨属树莓、穗状醋栗、越橘等。

及近缘种1900份）③Davis,California核果类、核桃、葡萄、柿、3780份猕猴桃、阿月浑子、石榴属等。④Ceneva,NewYork苹果属、葡萄属。3550份⑤Hilo,Hawaii凤梨、石番莲属、番木瓜、近500份番石榴属等13个属。⑥Miami,Florida枣属、咖啡属、杧果、芭蕉属等。7296份

/Mayaaguez,P.R.⑦Orlando,Florida柑橘类。406份⑧Riverside,California柑橘类、海枣属。942份

Brawley,California⑨Washington,D.C.木本观赏类（含观赏果树）第16页,共77页，2024年2月25日，星期天表1-2果树种质资源圃简表圃地名称编号圃址保存单位树种保存分数圃地面积（亩）兴城梨、苹果圃郑州葡萄、桃圃重庆柑橘圃北京桃、草莓圃南京桃、草莓圃太谷枣、葡萄圃熊岳李、杏圃眉县柿圃武汉沙梨圃泰安核桃、板栗圃福州龙眼、枇杷圃广州香蕉、荔枝圃公主岭寒地果树圃云南特有果树圃新疆名特果树圃沈阳山楂圃BGLEKFCHJIMOANDP辽宁兴城河南郑州四川重庆北京海定江苏南京山西太谷辽宁熊岳陕西眉县湖北武昌山东泰安福建福州广东广州吉林公主岭云南昆明新疆轮台辽宁沈阳中国农业科学院果树研究所中国农业科学院郑州果树研究所中国农业科学院柑橘研究所北京农林科学院林果研究所江苏农业科学院园艺研究所山西省农业科学院果树研究所辽宁省农业科学院果树研究所陕西省农业科学院果树研究所湖北省农业科学院果茶研究所山东省农业科学院果树研究所福建省农业科学院果树研究所广东省农业科学院果树研究所吉林省农业科学院果树研究所云南省农业科学院园艺研究所新疆农业科学院园艺研究所沈阳农业大学园艺系梨、苹果葡萄、桃柑橘桃、草莓桃、草莓枣、葡萄李、杏柿沙梨核桃、板栗龙眼、枇杷香蕉、荔枝寒地果树特有果树名特果树山楂731、729960、3701190240、210454、150404、373432、46661743597、90218、215170、89655402198150317130210326111114251.2507366.33102.5103.4270107.625第17页,共77页，2024年2月25日，星期天第二节世界果树起源中心与我国的果实资源

一世界果树的起源中心

1最早是1904年DeCandle把世界果树分成二大的起源中心：①西部果树原生种群区②东部果树原生种群区

2“瓦维洛夫”分为八起源中心：①中国-日本起源中心；②印度尼西亚-印度支那起源中心；③印度斯坦起源中心；④中亚细亚起源中心；⑤前亚细亚起源中心；⑥地中海起源中心；⑦中美洲起源中心；⑧南美洲起源中心。

3“茹科夫斯基”在“瓦维洛夫”原有的8个中心的基础上，又增加了4个，分为十二个起源中心：

①澳大利亚起源中心；②非洲起源中心；③欧洲-西伯利亚起源中心；④北美洲起源中心。第18页,共77页，2024年2月25日，星期天

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二我国的果树资源（世界公认我国为“园林之母”）我国树种多，资源丰富。世界果树在植物学上分属40多个科，300多个种；而我国果树分属37个科，170多个种。如：苹果、梨、桃、李、杏、枣、柿、板栗、猕猴桃、柑橘类、枇杷、龙眼、荔枝、杨梅等。主要树种：①苹果（Malus）—世界共有35个种，原产我国有20个种。如：沙果、海棠果、西府海棠、山定子、湖北海棠、河南海棠、新疆野苹果、小金海棠等。②梨（Pyrus）—世界共有25个种，原产我国有14个种。如：秋子梨、白梨、沙梨、杜梨、豆梨、褐梨、新疆梨、杏叶梨等。③桃（Amygdalus）——世界上共有6个种，全部原产我国（初生基因中心在我国的华北地区）。即：桃、山桃、光核桃、新疆桃、甘核桃、陕甘山桃。④李（Prunus）—世界共有30个种，原产我国有10个种。其中：中国李、杏李、乌苏里李最有栽培价值。⑤猕猴桃（Actinidia）—世界共有54个种，原产我国有52个种还有38个变种，资源极丰富（如大与小、有毛与无毛、硬毛与软毛、绿肉与红肉、长圆与扁圆等）。第20页,共77页，2024年2月25日，星期天

第三节种质资源的调查一种质资源调查的意义①发掘优良品种，直接用于生产。②总结生产经验和教训，加以改进。③了解品种的发生和演变，有利于品种区域化。④可以摸清本地区果树生产现状，指导今后果树生产和发展。二种质资源的分类

1栽培学分类（一般分为6类）①种——具有一定的形态特征与地理分布，常以种群的形式存在，一般不同种群在生殖上是隔离的。②变种——同种植物在某些主要形态上存在着差异。③品种群——是由相似生态型的许多品种归来而成。④品种——是栽培作物的基本单位，是生产和育种的主要对象。果树品种：是来自一个实生单株的无性系群体或一个芽条变异无性繁殖后形成的群体。品种内的个体之间具有相同的基因型和遗传物质。⑤品系——有两种含义。

A是指个别主要性状不同的一类品种的总称（即-品种内的不同类型）。

B是指在育种过程中，表现较好，但还没有成为品种以前的变异类型，也往往叫做品系（或单系、单株、优系等）。⑥群体品种（有性系品种）——是指某些主要采用实生繁殖的果树，群体之间在主要性状上能保持一定的相似性，但遗传上有一定的差异。第21页,共77页，2024年2月25日，星期天

2按来源分类（一般分为4类）①本地种质资源——是指在当地的自然条件和栽培条件下，经过长期的培育和选择得到的果树品种与类型。特点：A对当地具有高度的适应性、抗逆性，可直接用于生产。

B采用简单的品种整理和株选工作，可有效地从中选出优良类型。②外地种质资源——是指从国内外其它地区引入的果树品种和类型。特点：A具有多种多样的种质，是创造果树新品种丰富的种质资源。

B通过调查与生态对比分析，可以直接引种利用。如：日本的桃品种大久保、冈山白、沙子早生等引入直接利用。③野生种质资源——是指自然野生的、未经人类栽培的野生果树。特点：A具有高度的适应性和丰富的抗性基因（一般为显性）。

B果实品质低劣，经济性状差，同时具有高度的传递力。如：枳壳、山葡萄、山定子等品质差、抗寒性极强。

C野生种质是重要的砧木资源，扩大果树的栽培区域。即-抗寒、抗旱、耐涝、耐盐、耐碱等。④人工创造的种质资源——是指人类应用杂交、引变等方法所获得的品种和类型。特点：其生物学特性和经济性状，目前可满足生产和消费者对品种的基本要求。因此，既是栽培的对象，又是选育新品种的材料。第22页,共77页，2024年2月25日，星期天

三果树资源调查果树资源调查的主要对象：

Ⅰ是古老的地方品种中的“珍、希、危、变”的材料。

Ⅱ是原产我国的野生果树种质资源。如猕猴桃、刺梨、越桔、树莓等。

1准备工作①人员的准备—包括：成立调查小组、设立办公室、选调人员、举办培训班等。②材料的准备—主要有：各种调查仪器、表格、调查资料等。如-调查地区的各种图、地方志、果树志、农业生产的文献与资料等。

2调查的具体内容：①基本情况的调查：包括-社会经济（生活水平和消费要求）、自然条件（水、土、光、气、热等）。②果树概况的调查—指果树的分布，栽培历史，果树的种类、品种的类型和数量，繁殖方法，管理水平，销售情况等。③果树品种代表植株的调查（主要内容-4方面）

A一般情况：指栽培历史、来源、分部、面积、反应等。

B生物学特性：指生长与结果习性、物候期、适应性、抗逆性等。

C形态特征：植株、枝、叶、花、果等特征和特性。

D经济性状：主要指产量、品质、用途、贮运性等。④标本的制作和照相—对枝、叶、花、果应附有蜡脂标本和彩色照片。⑤资料的整理和总结

A总结报告-包括概况、调查的资源、经验、存在问题、资源合理利用与建议等。

B果树种类的分布图：用不同的颜色在图上标出树种、品种的数量。

C填写品种簦记卡-对全部调查的树种、品种和类型进行归类登记填卡。第23页,共77页，2024年2月25日，星期天

第四节种质资源的收集

一种质资源的收集主要到全国性的种质资源保存圃进行收集有关的种、品种和类型，供选育新品种用。（见书上P8，表1-1）二收集资源时注意事项

1防止病虫的传播。一般要求疫区不引种或检疫。如：苹果绵蚜、苹果黑星病、葡萄根瘤蚜等。

2防止机械混杂。引种材料要挂标签，防止混杂（即-勤笔免于常思）。

3了解收集品种在当地的表现、反应、生长与结果习性如何，供引入地区参考。

4栽培的优良品种，一定要引无性材料，不能引种子。

5对于群体品种，引优良单株上的枝条，一般不能引种子。

6野生资源，一般引种子，同时数量要大。三收集的资源建立档案

1种、品种和类型基本目录—对于引来的材料需填写基本目录表，目的是便于查找与利用。

2品种卡片（或品种表）—每年记载，连续3年，根据每年的资料，综合考虑，最后决定利用的价值。第24页,共77页，2024年2月25日，星期天

第五节种质资源的保存

一种质资源的流失问题

1保存种质的意义①为育种提供原始材料。②为生产提供优良品种和类型。③为研究果树分类、起源、发生和演变提供依据。

2影响种质流失的因素①自然力—自然条件剧烈变化。②生物—各种动植物的危害。如-野兽、昆虫、真菌、细菌、病毒、类菌质体等。③人类活动—是导致种质流失的主要因素，表现为：

A增加生存空间，开垦草原、毁林等。

B人为片面性的选择与利用。（即-重经济性状，轻抗性）

C工业和交通的无限发展，造成水、土、气的污染等。

D人为无限的采集野生果树资源。（如-西南地区的刺梨等）

二种质保存的范围（4种类型）

1果树栽培品种中的古老品种和地方品种。

2果树栽培种的野生亲缘种。

3具有潜在价值而未经利用和改良的野生果树，优先保存我国的特有种和稀有种。

4重要的具有综合优良性状的栽培品种、品系及某些突变体。第25页,共77页，2024年2月25日，星期天

三种质保存的方式

1就地保存——是指在果树生长所在地通过保护果树原来所处的自然生态条件来保存果树种质。主要是稀有种、濒危种。方法：①建立野生果树的自然保护区。②全力保护栽培果树的古树和名木。

2移地保存——是指把整株果树迁移它自然生长的地方，移栽保存在原始材料圃（如植物园、树木园、果树资源圃等）。

3离体保存——是指利用果树植物的种子、花粉、根和茎等组织或器官在储藏条件来保存。目前常用组织培养技术保存营养器官和组织。

四种质保存的方法

1保存的方法

①种植保存—是将果树种质繁殖成苗木后定植到保存圃，利用植株长久保存种质的一种方法。

②种子储藏保存—主要用于野生果树、砧木材料、无融合生殖型、种子繁殖的果树。保存的条件：A低温（要求：-10°C以下）；

B种子低含水量（要求：6-8％，相对湿度≤20％）。

③花粉储藏保存—此方法是保存种质资源最简便而最经济的方法。保存的条件：A低温---要求：0～-20°C，如-在液N中-196°C，可长久保存；

B干燥---要求：相对湿度在10-30％之间。

C黑暗---无光。

④枝条储藏保存—利用果树的营养器官保存种质，便于繁殖与利用。保存的要求：A温度-2～2°C；B相对湿度96～98％。

⑤组织培养保存—利用果树植物的组织和细胞进行储藏保存。如：茎尖、茎段、叶片、愈伤组织、胚状体、细胞、原生质体等。优点：A经济；B便于繁殖；C免除病毒的传播（即-可以获得无病毒苗木）。第26页,共77页，2024年2月25日，星期天

2种植保存法注意事项①圃地的选择：有本地区的气候、土壤等生态条件的代表性，能适应野生果树和栽培品种的正常生长。②有一定的栽培基础：有良好的果树栽培历史、栽培基础、以及设备条件等。③没有明显的灾害性天气，果树能正常的生长发育。如：冰雹、奇寒。④保存地区具有大力发展果树的需要和规划。⑤交通方便，有利于种质交流。（即-便于国内、国外种质的交流）

3种质保存的数量总的要求：栽种的株数应根据育种资源的要求而定，既要有利于研究和保存，又不致占地过多而费工。保存原则：①乔化树种——5株（或4-6株）如-苹果、梨、板栗等。②灌木和藤本树种——10-12株，如-桃、葡萄、猕猴桃等。③多年生草本树种——20-25株，如-草莓、番木瓜、香蕉等。此外，保存单位还需设有用于育苗、抗性鉴定等的圃地。第27页,共77页，2024年2月25日，星期天

复习题：

1什么是种质，果树的哪些材料称为种质？

2世界果树植物的起源中心有几个，为什么说我国是其中最重要的起源中心之一？

3果树种质资源按来源分类分为几种，各有何特点？

4为什么要进行种质资源的保存，影响种质流失的因素有哪些？何为主要的因素，怎样防止？

5收集种质资源时，应注意哪些问题？

6种质资源保存应保存哪些材料，其保存方式有哪几种？

7何为原始材料，根据原始材料的来源和用途分为几类？

8果树种质资源按栽培学分类分为几种，如何区别？

9种质保存目前常用的方法有哪些，在种植保存时各类树种应保存多少为宜？

10在进行种质资源调查时应调查哪些内容？第28页,共77页，2024年2月25日，星期天第二章种质资源的研究（评价）

主要内容：

1种质资源研究的意义

2种质资源的基础研究

3经济生物学性状的研究第一节种质资源研究的意义一研究的意义

1研究目的—为了合理的利用果树种质资源。

常言道：“知之愈深则用之愈当”。

2研究的性状：①与育种目标有关的主要经济性状。②与经济性状有相关性的生物学特性和形态、解剖性状。③与识别和分类有关的形态性状。第29页,共77页，2024年2月25日，星期天

二种质资源研究的注意点：

1注意取样的代表性。原则：在避免取样误差的前提下，选取较少的样品。

2尽量减少环境误差。常用方法：设小区、重复、对照、随机。

3调查记载科学化、规范化。如-专业术语，果形指数，平均数，变异系数（V.C）等。

4采用先进实验手段和方法。如-同工酶分析，核型分析，气象色谱仪，核磁共振仪等。

5注意研究性状间的相关。如-构成性状与综合性状之间的相关系数，产量与构成产量的有关因数。

6注意研究性状的遗传方式和特点。如-质量性状和数量性状，显隐关系，显性上位等。

7及时作好资料的整理与分类。分为：①归并—同物异名的进行合并。②区分—异物同名的进行分开。第30页,共77页，2024年2月25日，星期天第二节种质资源的基础研究

一植物学性状的研究

1观察记载项目—主要是经济上和分类上有用的性状。如-果形，色泽，大小，品质，以及形态特征，枝、叶、花等。①记载项目分为：a主记项目—普遍记，细致记。

b附记项目—个别记，简单记。②确定主记和附记项目的依据：

a性状变异大作为主记项目。如-苹果和葡萄的叶片。

b有经济价值的性状作为主记项目。如-果实的大小，品质等；种子形状、颜色、大小等作为附记项目。

c环境效应较小的质量性状，品种间便于显著的便于观察记载的性状作为主记项目。如：桃的肉汁、质地、颜色等。

2观察记载的方法（参考-葡萄品种记载的国际定则，常用3种方法）①度量法（或客观指标法）如：重量用“克”（g）表示；长度用“厘米”（cm）表示。②比值法—指两个性状度量值的比值。如：果形指数=纵径/横径；叶形指数=叶长/叶宽等。第31页,共77页，2024年2月25日，星期天

③归类法（分级归类分为-6种）

A质差归类法—用于少数基因控制的不连续变异的质量性状。如-梨萼片分为：宿存（秋子梨）、半宿存（京白梨，慈梨）、脱落（砂梨、鸭梨等）。

B级差归类法（级距归类法）—用于多数基因控制的连续变异的数量性状。一般人为的规定级距，把性状表现程度归为不同的级次。如：葡萄的成熟期（级距400°C）：极早（2000-2400°C）、早（2400-2800°C）、中（2800-3200°C）、晚（3200-3600°C）、极晚（3600°C以上）。

C状态归类法—用于某些连续变异的数量性状不能用数字来说明，只能用文字描述。如：葡萄果穗的紧密度按状态分为五类：

a很密（9级）：果粒相互挤压呈为不规则的多面形（小白玫瑰）。

b密（7级）：果穗平放而不改变其穗形，果粒不变形。

c中（5级）：果穗平放稍有穗形的改变，但看不到果柄。

d松（3级）：果穗平放时，穗形明显改变，能看到果柄。

e很松（1级）：果穗平放时，所有的小穗都接触到同一放置的平面，很多果柄都稀疏可见。

D典型归类法（标兵归类法）—用于某些连续变异的难以分级或用文字确切描述的性状。一般以生产上常见品种为典型，通过与典型对比，确定其所属类别。

如：苹果发枝力分为强、中、弱3类。红玉-强（4个）、黄奎-中（2～3个）、国光-弱（1个）。祝与红玉的发枝力相似，即为强。印度与国光相似为弱。

E选择归类法—有些比较复杂的性状，不能排成有序级次，只能根据性状变异的多样性，分成若干类，记载时选择最适合的一类进行归类。

如：苹果果色颜色一般分为：无色、点红、条红、红晕、片红、全红、深红、紫红等。

F模糊三级归类法—一般用于连续变异，难以实测分级的性状。

如：叶片的毛茸，根据多少分为疏、中、密。或以“－、M、＋”表示。第32页,共77页，2024年2月25日，星期天

二分类学研究

1研究内容：现有栽培种与野生近缘种在植物分类上和进化上的关系。

2作用①有利于制定育种计划和计划的实施。②有利于开展果树的远缘杂交育种。③有利于了解栽培品种和野生近缘种的杂交亲和力和杂交后代的特点和不育性。三生理生化的研究根据生化成分的分析得到定量的指标来进行生化分类。如：同工酶谱带的分析，确定种间、亚种及变种间的亲缘关系。四细胞遗传学的研究①研究物种染色体数目、形态、染色体分带、核型等，比较物种间的差异。②在减数分裂过程中研究染色体的行为和变异。③利用标记基因研究连锁遗传。④利用人工引变研究染色体的结构和数量变异，用于多倍体研究育种。五生态学及地理分布的研究研究种质材料对各种生态条件的适应性，明确种质的起源和分布，以及最适应的地区，确定收集种质材料的最适地点，预测今后果树种质的分布范围和发展趋势。第33页,共77页，2024年2月25日，星期天第三节经济生物学性状的研究

一研究项目和方法：

1研究项目——果树的经济生物学性状。

一般指：产量、品质、果实成熟期、贮运性、对注意不良条件及病虫害的抗性、生育期等。经济生物学性状：指与人类经济利用效果有关的全部生物学性状。

2研究方法：①固有品种—采用试验地的系统对比研究和生产果园中品种对比调查相结合的方法。（用于引种品种）②新的品种—选择具有代表性不同地点进行多点试验，全面鉴定品种优劣差异。（用于新选育的品种）

3经济生物学性状研究时的注意点：①对生育期、产量、品质等属于经常性研究项目，要积累多年的研究资料，才能得出正确的结论。（即-最少连续3年以上）②对于抗逆性除经常性观察外，应抓住特殊时机有重点地进行调查研究。（如：冻害严重的年份、病虫害流行重的年份。）③抗病、抗虫等可用人工接种的方法来研究。（目的是提早鉴定）④抗寒性可用人工冷冻处理的方法来研究。（即-诱发鉴定）第34页,共77页，2024年2月25日，星期天

二丰产性的研究

1丰产性①影响丰产性的因素：

a内因—品种固有的特性，即-生产能力。生产能力：指果树品种形成花芽数量多，并且坐果良好的能力。

b外因—栽培技术措施。土、肥、水、病、虫、修剪等。②丰产性的指标：

a乔化与木本树种—以株产或亩产来衡量。

b小浆果类树种—以小区产量、平方米产量、亩产量进行统计。如：草莓，越桔等。

2稳产性（通常以大小年或隔年结果来表示）①俄罗斯分为三种：

a连年结果品种—无大小年现象。

b隔年结果不显著品种—低产年份不影响经济收入。

c隔年结果严重品种—小年几乎无产量。②日本青森县苹果试验场在度量苹果品种的稳产性时，采用两个指标来衡量：a连续多年花芽分化率；b着果数.第35页,共77页，2024年2月25日，星期天

③我国衡量稳产性采用：a隔年结果指数（I）；b隔年结果系数（B）来表示稳产性程度如何。

a隔年结果指数(I)

公式表示：I=连续两年产量之差/连续两年产量之和×100%

注：吕忠恕于1982年提出。I值大，稳产性差；

I值小，稳产性好。不足之处：I指数只能反映两年产量上升或下降的幅度，而不能反映品种多年间稳产性程度。

b隔年结果系数(B)

注：沈农的景士西1986年提出，基本方法：从多年产量记录中，统计每年产量低于前后两年平均产量数占累计产量的百分率。计算出的B值大，稳产性差（此方法较客观反映品种的稳定性）。公式表示：公式字母说明：Cr——某一年的产量；Cr-1——前一年的产量；

Cr+1——后一年的产量；∑——总和；

C——每年产量。要求：（Cr-1+Cr+1）/2-Cr＞0（负数不计）第36页,共77页，2024年2月25日，星期天

３早实性（早结果或结果早的特性）方法：调查幼树第一次开花结果的年份和结果量，要占50%

以上的植株，同时具有一定的经济产量。产量衡量的标准因树种而定：

a苹果，梨等—3公斤/株以上。

b葡萄，桃，李—2公斤/株以上。

c樱桃，板栗，核桃—1公斤/株以上。

4产量构成因素（一般指果树单株产量）如-葡萄的株产构成因素：①发枝率—80%以上。②结果枝百分率—50%以上。③果穗数—2个/果枝以上。④果穗重—平均在250克/穗以上。⑤果粒重—平均在10克/粒以上（注-四倍体品种）。第37页,共77页，2024年2月25日，星期天表2-2葡萄资源丰产性相关性状评价对比表

项目4号19号1结果母枝数58322结果枝数30243果穗总数55404单株产量6200（g）5000（g）5结果枝%30/58=52%24/32=75%6结果系数55/58=0.9540/32=1.257单穗平均重6200/55=113（g）5000/40=125（g）8结果母枝平均负荷量113*0.95=107（g）125*1.25=156（g）第38页,共77页，2024年2月25日，星期天

5杂种树丰产性的研究具体的研究内容——因树种而异。①苹果和梨：一般花量较大，主要是花序着果率，果枝连续结果的百分率较低。②板栗和核桃：一般花序着果率较高，主要是抽发健壮结果枝的能力较低，结果枝上的雌化序数量较少。三果实品质的研究（根据用途不同分为4种）

1外观品质—指：果形，大小，匀整性（整齐度），色泽，新鲜度等。

2风味品质—指：质地，汁液，糖酸量，有无香味，苦涩味等。

3加工品质—根据加工要求而定。如-罐桃的要求：不溶质、黄肉、粘核、果大、肉厚、核小等。

4贮运品质—指：耐贮，耐运，以及贮后的品质等。四越冬性的研究

1果树越冬致害的因素：①低温来临的早晚—指秋季低温来临的时间。②降温的速度—指快慢。③冬季低温延续的时间。④冬季干旱的程度（干旱易引起抽条）。⑤早春温度的剧烈变化。⑥不良条件影响果树的抗寒性（如-结果过多、病虫害、树体过弱等）。第39页,共77页，2024年2月25日，星期天2研究方法：①田间调查法—果树发芽前后在果园进行调查。②异地鉴定法—在高纬度地区进行栽培管理。③诱发鉴定法—人工创造低温条件诱发鉴定（即-低温处理）。④间接鉴定法—与抗寒有关的性状。如：a正常落叶的时间（早与晚）；b枝条成熟度。

五果树生育期的研究果树生育期包括：

Ⅰ果树大发育周期--指果树的生长、发育、结果以及衰老的各个年龄时期。

Ⅱ果树小发育周期--指年循环中主要营养生长的物候期。

1果树大发育周期①无性系单株—主要有：生长期（营养期）、始果期、盛果期、衰老期、死亡期（始果期到衰老期称为果树的经济寿命。桃15-20年；苹果30年；梨45年；板栗，核桃50-60年；银杏100-150年。）②有性系单株—主要有：童期、转变期、营养期、始果期、盛果期、衰老期、死亡期（经济寿命相对较无性系单株长。）

2果树小发育周期各个时期的确定：一般是根据器官出现及性状特性的发育，制定若干个明显的物候期。如-萌发期、开花期、新梢生长期、果实成熟期、新梢停止生

长期、落叶期等。第40页,共77页，2024年2月25日，星期天

复习题：

1进行种质资源研究时，一般研究哪些性状，需注意什么？

2怎样确定主记和附记项目，在记载上有何区别，有几种观察记载的方法？

3什么是经济生物学性状，包括哪些性状，常用的研究方有哪些？

4果树丰产性研究时，包括哪些方面的内容？

5果树有哪两个发育周期，每个发育周期中包括哪些主要时期？

6果树越冬致害的因素有哪些，常用哪些研究方法？第41页,共77页，2024年2月25日，星期天

第三章引种主要内容：

1引种的概念及其重要性

2引种的原理

3果树引种的原则和方法第一节引种的概念及其重要性一引种概念

1引种—把果树品种从原有分布范围引入到新的地区栽种称为引种。如：玫瑰香是英国的斯诺（Snow）1860年（黑汉×亚力山大）杂交育成。

80多年前引入我国。

2引种反应：

a适应——表现能正常生长、开花、结果及繁衍后代。

b不适应——表现不能正常生长、开花、结果及繁衍后代。第42页,共77页，2024年2月25日，星期天

①适应的原因：

a引入地区与原栽种地区生态条件相似。

b生态条件差异大，品种的适应性强而广。

c生态条件差异大，品种的适应性差，由于农业技术措施的改进。简单引种—指引种材料不改变遗传性，能适应新的环境条件，并正常生长和开花结果称为简单引种（归化引种）。②不适应的原因：

a引入地区与原栽种地区生态条件差异大。

b品种的适应性很差，栽种范围很窄。

c改进农业技术措施无效（指大田栽种）。驯化引种—指引种材料需改变遗传性，才能适应新的环境条件，并能正常生长和开花结果称为简单引种。

3引种材料

a简单引种：一般引无性繁殖的材料。如：接穗、插条、根、茎、叶、无性苗等。

b驯化引种：必须引种种子或实生苗（有性苗）。

4引种成功的标志①技术鉴定—引种的果树品种在当地能正常生长、开花、结果和繁衍后代。②经济鉴定—引种的果树品种具有一定的产量，达到经济生产的目的。第43页,共77页，2024年2月25日，星期天

二引种的重要性

1引种的意义：①引种可以丰富当地的树种和品种，满足生产上的要求。

如：我国果树生产中的苹果、葡萄、核桃、西洋梨等原产欧洲。②引种可以科学地利用现有各地的果树种质资源，为选育新的优良品种提供材料。

2引种的特点（优点）：引种需时间短，投入的人力和物力较少，见效较快，同时易于掌握和应用。因此，引种是实现果树良种化的一个重要手段，对于国内外果树种类和品种进行广泛引种及科学地利用，是果树育种事业兴旺发达的重要标志之一。第44页,共77页，2024年2月25日，星期天

第二节引种的原理

一引种的遗传基础：

1简单引种的遗传基础—简单引种是在遗传性适应范围内的迁移，其适应范围严格受基因型的限制，遗传性状不变。①影响果树适应性强弱的因素：

a树种、品种的杂合性程度。如-抗寒性强的贵妃梨、苹果梨、温州蜜柑等，杂结合长度较高。

b树种、品种在形成过程中所经历的外界环境条件。②饰变和形变（引种过程中出现的两种不同适应性现象）：

a饰变（Modification）—品种在进化过程中，由于环境条件的影响，而产生的一种形态变异称为饰变。特点：Ⅰ具有一定的规律性，同时也有较高的适应性。

Ⅱ是品种保存自己的一种表现形式。

b形变（Morphose）—品种在进化过程中，发生很少的环境条件刺激或影响下所产生的一种形态反应称为形变。特点：Ⅰ无规律性，很少具有适应性。

Ⅱ是品种适应性差的一种表现形式。第45页,共77页，2024年2月25日，星期天

2驯化引种的遗传基础—驯化引种是引种植物向其原有适应性遗传反应范围以外的迁移，需要改变其遗传性。如-桃的驯化引种：北方品种（适于干燥与冷凉气候）→南方品种（耐高温与高湿气候）。①驯化引种的要点：

a需用有性后代繁殖苗木，才能驯化成功，不能用移植、扦插、嫁接或其它无性繁殖的方法。

b采用杂合程度高的种子易驯化成功。②米丘林常用的驯化措施：

a播种杂种。

b利用广谱品种，播种引种。（即-世界性的树种和品种，如金帅、玫瑰香、大久保等）

c将种引到边缘地区繁殖后代。③驯化引种成功的理论依据：

a有性后代产生多样复杂的基因重组类型。

b幼龄阶段具有较大的遗传可塑性。第46页,共77页，2024年2月25日，星期天

二引种和生态型的研究

a植物生态学：是研究植物和其它有机体之间，自然环境，栽培条件相互关系的一门科学。

b植物和环境条件的关系（生态关系）：指温度、土壤、水分、光照、地形、生物、人为等生态因子对植物生长发育产生的生态影响，以及植物对变化着的环境产生各种不同反应和多种适应性。

c生态型（或：生态习性；生态遗传型）：植物在特定环境的长期影响下，形成对某些生态因子的特定需要或适应能力。

1生态因子的综合分析研究最早是日本的生态学家“菊池秋雄”（1953年），根据对世界果树主要产区的综合生态因子的分析研究。主要是依据气候因子：①年雨量；②最冷月的平均温度（1月）；③最热月的平均温度（7月）。分为三个大的生态型—夏干带；中间代；夏湿带。（见P36.表3-1生态型划分的果树产区）。他的理论认为，属于同一个生态型地区的不同产地的树种、品种，在气候适应性上具有较多的共性，相互引种比不同生态型地区引种成功的可能性较大。如中间带的地区：①我国的东北南部、华北地区；②日本的本州北部和北海道（青森、札幌、长野、秋田等。）；③美国的华盛顿、纽约、波士顿等。相互引种落叶果树的苹果、梨、桃、葡萄等易成功。第47页,共77页，2024年2月25日，星期天2个别生态因子的分析研究

①温度（决定着果树的分布范围）一般包括：年平均温度、最高温度、最低温度、霜期。

A影响果树的分布：

a冬季气温过低或夏季气温不足限制果树北引。如-柑橘、葡萄等。

b冬季和夏季气温过高限制果树的南移。如-苹果、梨等。

B温度不适对果树的不良影响表现为：

a果树不能正常的生存。

b引种果树没有生产价值。（即-产量、品质明显下降）②降水和湿度（对果树生长和结果有很大影响）一般采用水热系数—K来表示（即：一定时期内总降水量（mm）和同一时期活动积温全值的比）注：∑P：一定时期内总降水量（mm），公式表示：∑T：一定时期内活动积温总和，

10：要变系数。

如-葡萄生长季5-7月，K为1.5-2.5适宜；干旱不小于0.5能生长。第48页,共77页，2024年2月25日，星期天③光照（对果树生长与结果有一定的影响）包括：日照强度、日照时间、昼夜交替的光周期。④土壤（土壤中的酸碱度和盐类物质的含量对引种果树起决定作用）一般包括：土壤的结构、透气性、地下水位、酸碱度、含盐量。果树对土壤的要求：

A土壤结构及透气性良好（沙壤土）。

B地下水位要求在1m以下。（果树吸收根主要分布在40-80cm）

C酸碱度要求微酸性到中性，或中性到微碱性。（PH值6.0-7.5）

D有害性的盐含量愈低愈好。如：Na2CO3，NaCl，Na2SO4，CaCO3等。土壤含盐量一般要求在2‰以下。果树不同树种间对土壤酸碱度的适应性有较大的差异：

Ⅰ浆果类果树多适于酸性和微酸性；

Ⅱ柑橘类和仁果类果树多适于微酸性和中性土壤；

Ⅲ核果类果树适于中性和微碱性土壤。⑤地形、地势和水域（直接影响果树种类的分布和生长）一般包括：垂直坡、向阳坡、海洋、湖泊、水库等。⑥其它生态因子（指当地特殊生态因子限制果树引种的成功）如：目前还难以控制的严重病虫害—枣疯病、白腐病、黄龙病等。第49页,共77页，2024年2月25日，星期天表3-1落叶果树对土壤酸碱度和含盐量的适应范围种类酸碱度适应范围（PH）最适范围含盐量正常生长（%）受害极值苹果5.3-8.25.4-6.80.13-0.160.28梨5.4-8.55.6-7.20.14-0.200.30桃5.0-8.25.2-6.80.08-0.100.14杏5.3-8.36.0-7.20.10-0.200.24葡萄*5.1-8.55.8-7.50.14-0.290.40栗4.6-7.55.5-6.80.12-0.140.20枣*5.0-8.55.2-8.00.14-0.230.35第50页,共77页，2024年2月25日，星期天

第三节引种的原则和方法

一引种材料的选择原则

1选择原则：①对引入材料经济性状的要求（即-要符合引种的目的）②引入材料对当地风土条件适应的可能性

（主要分析：遗传基础、生态因子、栽培措施等）

2选择引种材料的参考依据：①确定影响适应性的主导生态因子。②调查引入类型的分布范围。③分析果树中心产区和引种方向之间的关系。④参考适应性相似的种类和品种在本地区的表现。⑤从病虫害及灾害经常发生的地区引入抗性的种、品种和类型。⑥考察品种类型的亲缘关系。⑦借鉴前人引种实践的经验和教训。⑧参考前人有关果树品种相对适应性方面研究资料。

总之，在引种材料的选择上必须明确目的，同时对引种材料对当地适应的可能性有比较充分的分析和估计，防止包罗万象，贪大求全，盲目乱引，这样才能使引种得以成功。

第51页,共77页，2024年2月25日，星期天

二简单引种的分法

1引种的原则—少量引种，多点试验，全面鉴定，摸索规律，加速繁殖，逐步推广(6句、24个字）。

2引种试验的注意事项：①严格执行检疫和编号登记制度。②果树引种材料的收集方式。一般采用：a实地调查收集；b通信邮寄收集。③从引种试验到生产上大量推广的时间一般为10-20年。

A引种过程分为三个阶段：

a少量引种——乔木树种每品种一般引：3-5株。

b中间繁殖——面积为几亩到几十亩。

c大量推广——根据需要及时发展。

B提高引种效果的措施：采用：a高接法（提早结果）；b对比法（确定引入材料的经济价值）。

三驯化引种的方法

1驯化引种成败的关键：①必须具有较大的个体数量。②驯化种子注意种源地和母株的选择。

2驯化引种的方法：①多代连续驯化法（一代一代的积累）②逐代迁移驯化法。如：北方杏、初燕等。即：罗斯托夫（采种）—→播种（选、采）—→考玆洛夫（北方杏）

(300km)(300km)第52页,共77页，2024年2月25日，星期天

四农业技术在引种中的应用：应用原则—采取的措施是能够在大面积生产中经济有效和切实可行。如-华北地区的葡萄栽培，采用冬季埋土防寒措施。

复习题：

1什么是引种，简单引种和驯化引种有何区别，何为引种成功？

2简单引种和驯化引种的遗传基础是什么？

3如何区别饰变和形变，各有何特点？

4简述影响引种的生态因子有哪些？

5引种材料的选择原则是什么，注意哪些问题？

6驯化引种成败的关键是什么，驯化引种常用哪两种方法？第53页,共77页，2024年2月25日，星期天

第四章实生选种

主要内容：

1实生选种的概念和意义

2果树在实生繁殖下的遗传与变异

3选种的原理

4选择的类别

5果树实生选种的方法第一节实生选种的概念和意义

一概念

1实生选种：对实生繁殖的果树所产生的变异进行选择，以改进果树群体的遗传品质或从中选出优良的品种称为实生选种。包括：a有性系后代选择（群体品种）；

b无性系后代选择（无性品种）。

2实生选种的基本内容：①供选择的群体是种子繁殖的植株。②对选出的优良单株需再用无性繁殖的方法固定下来。（即：基因型相同，遗传性状不变）第54页,共77页，2024年2月25日，星期天

二实生选种的意义

1实生选种对于果树从野生类型改进成为优良的栽培品种，产生了惊人的成效。如：圆醋栗野生的果重7.5g→1786年14.93g→1852年55.67g。从1786-1852年，66年间果重增加了3.73倍。

2实生选种仍然为果树生产提供大量的优良品种。如：美国的Brooks统计，1929-1972年期间（43年），新选育苹果品种

723个，其中实选获得295个，即-40%的品种来源于实生选种。

三我国近来的实生选种现状主要在板栗和核桃树种上开展实生选种，目标是丰产、早产、质优、适应性强等，各地选出了一些优良品种。

四实生选种的特点：

1利用现存变异，省工、投资少，收效快。

2实选出的变异类型对当地气候条件具有较强的适应能力。

3变异普遍。（即-实生后代中，很难找到两个个体遗传型完全相同。）

4变异性状多，变异幅度大。（性状差异很大）

5实生选种所得类型无法研究遗传性状。（即-由于父、母本不清，性状的遗传规律、传递力的大小等无法研究）第55页,共77页，2024年2月25日，星期天

第二节果树在实生繁殖下的遗传变异

一果树实生繁殖下产生多样复杂变异的原因：①遗传上杂结合程度较高。②异花授粉。

二实生群体内个体变异的来源：

1基因重组（主要来源）如-1个基因10个位点，重组类型为：59049；

100个位点，有5.15×1047（指数上标）重组类型。由此可见：基因重组是实生后代遗传变异无穷的来源。基因重组产生优异基因型的两种不同效应：①基因的加性效应——有利基因的累加。②基因的互作效应（非加性效应）——显性、上位性、超显性等。果树：这两种效应利用无性繁殖都能保持下来。

2突变——是果树产生新基因的唯一来源。广义的突变指：基因突变、染色体的数量和结构变异。注：突变在正常情况下频率很低。

3饰变——是指由环境条件改变所引起的表现型的变异。（属于非遗传变异，在实选中应加以消除。）如：高产单株产生的原因：①丰产的基因型。②优越的环境条件。区别的方法：繁殖后代，在相同的栽培管理条件下进行比较鉴定。第56页,共77页，2024年2月25