植物逆境生理

关于植物逆境生理第一节逆境的概念及植物对逆境的适应性一、逆境与胁迫的概念二、植物适应性的概念三、逆境胁迫对植物的影响四、植物响应逆境的生理机制第2页,共79页，2024年2月25日，星期天一、逆境和抗逆性生物胁迫：病害、虫害、杂草等。非生物胁迫：

物理逆境：干旱、热害、冷害、淹水、辐射等。

化学逆境：低pH、高pH、盐害、空气污染等。逆境或胁迫（stress）：对植物生存或生长不利的各种环境因子的总称.第3页,共79页，2024年2月25日，星期天逆境的种类第4页,共79页，2024年2月25日，星期天植物的抗逆性：植物对逆境的适应性反应。植物对逆境逐步适应的过程叫锻炼或驯化。第5页,共79页，2024年2月25日，星期天避逆性（stressescape）是指植物通过对生育期的调整来避开逆境，在相对适宜的环境中完成其生活史。耐逆性（stresstolerance）是指植物处于逆境时，通过自身的生理生化变化来阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生理活动。碱蓬瓦松第6页,共79页，2024年2月25日，星期天御逆性（stressavoidance）指植物通过特定的形态结构使其具有一定的防御环境胁迫的能力，在逆境下各种生理过程仍保持正常状态。植物在经历了某种逆境后，对另一些逆境的抵抗能力也会增强，这种现象称为植物的交叉适应。第7页,共79页，2024年2月25日，星期天（一）植物在逆境下的形态结构变化二、逆境胁迫对植物的影响

质膜透性增大，电解质和非电解质外渗，膜脂组分改变，膜系统破坏，丧失对逆境的适应能力。逆境下植物的形态有明显变化。第8页,共79页，2024年2月25日，星期天(二)植物在逆境下的代谢特点2.光合作用:

气孔关闭，叶绿体损伤，光合酶失活或变性。1.水分状况:

吸水量，蒸腾量，但蒸腾大于吸水，植物萎蔫。

第9页,共79页，2024年2月25日，星期天3.呼吸作用:

·下降：冻、热、盐、涝害

·先上升再下降：冷、旱害

·明显升高：病害、伤害

合成酶活性下降，水解酶活性增强，淀粉、蛋白质等降解。4.植物体内的物质代谢:第10页,共79页，2024年2月25日，星期天三、植物响应逆境的生理及分子机制1.生长发育调节2.植物激素调节3.代谢调节4.渗透调节5.膜保护物质与活性氧平衡6.逆境蛋白7.植物体内的逆境信息传递机制第11页,共79页，2024年2月25日，星期天ABA——胁迫激素，增强抗性•促进气孔关闭，蒸腾减弱，减少水分丧失

•增强根的透性，提高水的输导性。乙烯

•促进衰老、脱落，减少蒸腾面积，利于保持水分。•提高相关酶的活性，影响呼吸。2.植物激素在抗逆中的作用第12页,共79页，2024年2月25日，星期天(三)代谢调节C3途径→C4或CAM冰叶日中花，Mesembryanthemumcrystallinum在盐诱导的由C3代谢向CAM代谢转变过程中PEP羧化酶含量的增加。盐胁迫是在灌溉水中加入500mMNaCl诱导的。通过抗体与染色剂的方法在凝胶中揭示了PEP羧化酶。第13页,共79页，2024年2月25日，星期天

渗透调节：植物通过调节细胞内渗透势来维持压力势的作用称为渗透调节。

(四)渗透调节

渗透胁迫

环境与植物之间由于渗透势的不平衡而形成对植物的胁迫。第14页,共79页，2024年2月25日，星期天渗透调节物质外界进入的无机离子：如K+、Cl-等，是液泡的重要渗透调节物质。细胞内合成的有机物：多元醇和偶极含氮化合物如：可溶性糖脯氨酸甜菜碱等第15页,共79页，2024年2月25日，星期天有机渗透调节物的特征：分子量小易溶于水合成迅速不易透过细胞膜生理pH范围内不带静电荷引起酶结构变化的作用极小脯氨酸和甜菜碱是理想的有机渗透调节物质。第16页,共79页，2024年2月25日，星期天脯氨酸在抗逆中的作用：

•作为渗透物质，维持渗透平衡。

•增强蛋白质的水合作用和可溶性，减少蛋白质的沉淀，保护蛋白质结构和功能的稳定。第17页,共79页，2024年2月25日，星期天(五)膜保护物质与活性氧平衡

活性氧：化学性质活泼，氧化能力很强的含氧物质的总称。

如：超氧阴离子自由基（O2-·）、羟基自由基（·OH）、过氧化氢（H2O2）、过氧化物自由基（ROO·）、单线态氧（1O2）等自由基：具不成对电子的原子、分子或离子。第18页,共79页，2024年2月25日，星期天特点：活跃强氧化性不稳定，瞬时存在能持续进行连锁反应第19页,共79页，2024年2月25日，星期天

活性氧清除系统

•保护酶

超氧化物歧化酶(SOD)过氧化物酶（POD）过氧化氢酶（CAT）谷胱甘肽过氧化物酶（GPX）谷胱甘肽还原酶（GR）等•抗氧化剂

VC、VE、还原型谷胱甘肽（GSH）、类胡萝卜素、苯甲酸钠等。第20页,共79页，2024年2月25日，星期天由逆境诱导产生的或含量增加的蛋白质统称为逆境蛋白。6.逆境蛋白如：热激蛋白冷诱导蛋白水分胁迫蛋白病程相关蛋白

第21页,共79页，2024年2月25日，星期天7.植物体内的逆境信息传递机制逆境信号受体第二信使激活转录因子植物响应逆境胁迫的分子基础诱导逆境相应基因表达磷酸化级联反应钙结合蛋白感受Ca2+浓度变化逆境蛋白帮助植物适应和抵御不良的外界环境第22页,共79页，2024年2月25日，星期天质膜信号感受胁迫信号信号转导中间产物转录调节因子胁迫诱导基因耐胁迫性状核启动子蛋白胁迫信号激活响应胁迫基因表达的过程示意图第23页,共79页，2024年2月25日，星期天

第二节植物的抗旱性

一、干旱对植物的影响

二、植物抗旱机理

三、提高响应水分胁迫的信号转导四、提高作物抗旱性的途径第24页,共79页，2024年2月25日，星期天抗旱性：植物抵抗干旱的能力。在干旱条件下，植物不但能够生存，而且能维持正常的或接近正常的代谢水平，维持基本正常的生长发育进程。

一、干旱对植物的影响

旱害:

土壤水分缺乏或大气相对湿度过低对植物造成的危害。第25页,共79页，2024年2月25日，星期天

（一）干旱的类型

•大气干旱•土壤干旱•生理干旱第26页,共79页，2024年2月25日，星期天萎蔫：植物失水超过了根系吸水，随着细胞水势和膨压降低、植物体内的水分平衡遭到破坏，出现了叶片和茎的幼嫩部分下垂的现象。

大豆对水分亏缺的反应（二）干旱对植物的伤害第27页,共79页，2024年2月25日，星期天1.膜及膜系统受损伤2.对细胞器的损伤膜的选择透性丧失，透性增加。

叶绿体、线粒体、液泡干旱对植物的伤害表现在：第28页,共79页，2024年2月25日，星期天3.破坏正常代谢过程

•光合作用下降•对呼吸作用的影响•破坏正常的物质代谢蛋白质分解，脯氨酸积累破坏核酸代谢•激素的变化•水分重新分配•酶活性变化第29页,共79页，2024年2月25日，星期天二、干旱胁迫的机理

机械损伤团扇提灯苔叶细胞脱水时的细胞变形状态细胞失水或再吸水时，原生质体与细胞壁均会收缩或膨胀，但是它们的弹性不同，因此二者收缩程度和膨胀程度不同。第30页,共79页，2024年2月25日，星期天2.膜透性改变膜内脂类分子排列膜脂分子排列紊乱，膜出现空隙第31页,共79页，2024年2月25日，星期天3.蛋白质凝聚假说细胞过度失水时，蛋白质的活性表面相互靠近，使得分子间的-SH相互接触，导致氧化脱氢形成-S-S-键，此键键能高，牢固。再度吸水时，蛋白质空间构象变化，使其变性凝聚，从而导致细胞死亡。第32页,共79页，2024年2月25日，星期天4.离子吸收和运输减慢吸水减少，离子向根表面的运输减慢蒸腾下降，离子在体内的运输速率下降根系活力下降，吸收离子的能力减弱部分根系死亡，减少了吸收表面。5.破坏正常的物质代谢第33页,共79页，2024年2月25日，星期天二、植物抗旱的机理（一）形态与生理特点形态特征

•根系发达，较深，根冠比较大•叶片细胞体积小或体积/表面积比值小•输导组织发达、表皮茸毛多、角质化程度高或脂质层厚第34页,共79页，2024年2月25日，星期天2.生理生化特性•原生质具有较大的粘性与弹性•代谢活性及酶的活性•光合作用类型•膜脂组分对抗旱性的影响•脯氨酸含量和ABA积累3.水分临界期避开干旱第35页,共79页，2024年2月25日，星期天（二）植物的抗旱机制

避旱性（Droughtescape）

御旱性（Droughtavoidance）

耐旱性（Droughttolerance）整体植物适应干旱的机制：第36页,共79页，2024年2月25日，星期天1.避旱性在土壤和植物本身发生严重的水分亏缺之前，植物就已完成其生活史。沙漠短命植物，它们在营养结构很小的情况下仍具有开花结实的能力。栽培中的避旱措施▪早熟品种▪育苗移栽第37页,共79页，2024年2月25日，星期天2.御旱性植物在干旱逆境下保持植株内部组织高水势的能力。▪保持吸水·根深·根系密度大·导水性强▪减少水分损失·气孔调节、角质层发达·降低辐射能的吸收·叶面积减少第38页,共79页，2024年2月25日，星期天3.耐旱性

植物受旱时，能在较低的细胞水势下维持一定程度的生长发育（低的基础代谢水平，低的蛋白质水解合成比率，结构蛋白和功能蛋白的较易修复等）和忍耐脱水的能力。▪维持膨压

•渗透调节•细胞壁弹性•细胞体积▪耐脱水或干化•原生质耐性第39页,共79页，2024年2月25日，星期天四、提高植物抗旱性的途径

抗旱育种和栽培抗旱锻炼矿质营养使用抗蒸腾剂化学调控分子生物学与生物技术第40页,共79页，2024年2月25日，星期天第三节植物的抗盐性一、盐胁迫对植物的伤害二、盐胁迫机理三、植物的抗盐机理四、提高植物抗盐性的途径第41页,共79页，2024年2月25日，星期天盐害：土壤盐分过多对植物造成的伤害。抗盐性：植物对盐害的适应能力。

·碱土：Na2CO3、NaHCO3为主

·盐土：NaCl、Na2SO4为主

盐碱土第42页,共79页，2024年2月25日，星期天

一、盐胁迫对植物的伤害1.渗透胁迫，生理干旱2.营养缺乏胁迫3.离子（单盐）毒害4.生理代谢紊乱

•膜透性增加•光合速率下降•呼吸作用：低盐时促进，高盐时则受到抑制，氧化磷酸化解偶联。•蛋白质分解加速，有毒代谢物积累第43页,共79页，2024年2月25日，星期天原初伤害：盐离子本身的毒害作用直接作用：伤害质膜，破坏选择透性间接作用：干扰代谢过程次生伤害：渗透效应和营养效应渗透胁迫——细胞吸水困难、脱水营养亏缺——必须营养元素的不足，产生饥饿症状。

盐分对植物的伤害作用:第44页,共79页，2024年2月25日，星期天二、盐胁迫机理（一）生理干旱学说（二）质膜伤害学说盐胁迫增加质膜的透性2.促进膜脂过氧化SOD活性明显下降，削弱清除自由基的能力，促进了膜脂过氧化作用，膜的结构和功能破坏，导致代谢紊乱。第45页,共79页，2024年2月25日，星期天（三）代谢影响学说光合作用

叶绿体

气孔关闭

叶绿素含量降低2.呼吸作用酶活性的影响第46页,共79页，2024年2月25日，星期天3.蛋白质分解、DNA、RNA含量下降诱导渗调蛋白产生4.盐胁迫与脯氨酸、甜菜碱代谢

脯氨酸、甜菜碱积累5.盐胁迫与激素的变化▪ABA升高▪CTK降低第47页,共79页，2024年2月25日，星期天三、植物抗盐性植物有两种抗盐方式：

逃避盐害：降低盐类在体内积累，避免盐害的发生。

忍耐盐害：植物通过自身的生理或代谢的适应，忍受已进入细胞的盐类。

（一）逃避盐害

泌盐

稀盐

聚盐

拒盐第48页,共79页，2024年2月25日，星期天AB

植物的泌盐现象1.泌盐植物：植物吸收了盐分并不在体内积累，而是通过盐腺又主动排到茎叶表面，然后冲刷脱落。

第49页,共79页，2024年2月25日，星期天2.稀盐植物：有些植物通过增加吸水与加快生长速率把吸进的盐类稀释，以冲淡细胞内的盐分浓度。第50页,共79页，2024年2月25日，星期天3.聚盐植物：通过细胞内的区域化使盐分集中于细胞内的某一区域，从而降低细胞质中的盐离子，避免盐害。第51页,共79页，2024年2月25日，星期天盐分区域化的机理细胞所吸收的Na+、Cl-主要分布于液泡中作为渗透剂

液泡膜H+-ATPase

液泡膜焦磷酸酶(TP-H+-PPase)

液泡膜Na+/H+

反向运输第52页,共79页，2024年2月25日，星期天4.拒盐植物：植物细胞的原生质对盐分进入细胞的通透性很小，在环境介质中盐类浓度较高时，能保持对离子的选择性透性而避免盐害。长冰草第53页,共79页，2024年2月25日，星期天拒盐机理

根系对离子的选择吸收

木质部液流中的Na+被重新吸收

通过韧皮部向下运输离子通道的通透性、质膜H+-ATP酶、K+-H+共运输、Na+/H+反向运输第54页,共79页，2024年2月25日，星期天（二）忍耐盐害渗透调节渗透调节能力是植物耐盐的最基本特征。无机盐离子脯氨酸、甜菜碱、糖类和有机酸。第55页,共79页，2024年2月25日，星期天代谢稳定性：保持酶活性产生代谢产物与盐结合营养元素平衡冰叶日中花在盐诱导的由C3代谢向CAM代谢转变过程中PEP羧化酶含量的增加第56页,共79页，2024年2月25日，星期天三、提高作物抗盐性浸种锻炼激素处理生长素类ABA3.选育抗盐植物品种4.农业生产的措施改良土壤、洗盐灌溉等第57页,共79页，2024年2月25日，星期天四、提高抗盐性途径1.种子处理2.激素处理3.选育抗盐品种第58页,共79页，2024年2月25日，星期天第四节植物的抗寒性二、冻害一、冷害第59页,共79页，2024年2月25日，星期天一、冷害冷害(chillinginjury)

0℃以上的低温下植物受到的伤害。抗冷性(chillingresistance)

植物对冰点以上低温的抵抗与适应能力。第60页,共79页，2024年2月25日，星期天（一）冷害对植物生理功能的影响▪影响水和养分的吸收▪呼吸大起大落▪光合强度下降▪原生质的流动性降低▪膜透性增加

▪物质代谢——分解大于合成▪对植物激素的影响——ABA

第61页,共79页，2024年2月25日，星期天

膜脂相变

膜脂由液晶相变为凝胶相，功能紊乱。膜脂相变的温度脂肪酸的组成有关

（二）冷害机理由低温引起的相分离•代谢紊乱第62页,共79页，2024年2月25日，星期天·膜脂中不饱和脂肪酸含量增加，相变温度降低，膜稳定性增加。·细胞内NADPH/NADP+的比例增高，ATP含量增加·糖、蛋白质、核酸和磷脂增加（三）提高植物抗冷性的途径化学诱导合理施肥低温锻炼（抗冷机理）第63页,共79页，2024年2月25日，星期天二、冻害

冻害:

植物受到冰点以下的低温胁迫，发生组织结冰造成的伤害。抗冻性:

植物对冰点以下低温的抵抗与适应能力。过冷现象:

水或溶液的温度降至其冰点以下仍不结冰的现象。第64页,共79页，2024年2月25日，星期天（一）冰冻伤害

•胞外结冰（胞间结冰）：温度缓慢下降时细胞间隙和细胞壁附近的水分结冰。•胞内结冰：温度迅速下降时，除胞间结冰外，细胞内的水分也冻结。一般先在原生质内结冰，然后在液泡内结冰。第65页,共79页，2024年2月25日，星期天▪

解冻过快对细胞的损伤0-5oC下解冻有利于植物恢复（二）冻害机理

1.结冰伤害（1）

胞间结冰的伤害机理▪

冰压伤害：冰晶体积膨大对细胞产生机械损伤▪冰冻窒息伤害▪

冰冻脱水伤害渗透胁迫机械胁迫▪冰冻造成干燥症状第66页,共79页，2024年2月25日，星期天（2）胞内结冰伤害 冰晶对生物膜、细胞器和细胞质的结构造成不可逆的机械伤害，引起代谢紊乱，细胞死亡。第67页,共79页，2024年2月25日，星期天2.巯基假说第68页,共79页，2024年2月25日，星期天3.膜的伤害

▪脱水、机械、渗透胁迫使膜蛋白变性，透性增加。▪膜脂相变，部分膜结合酶游离失活，光合磷酸化和氧化磷酸化解偶联，ATP形成明显下降，代谢紊乱。第69页,共79页，2024年2月25日，星期天1.植物的抗冻方式(1)避结冰温度(2)缺少可冻水(3)过冷态(4)避胞内结冰(5)避结冰脱水(6)耐结冰脱水（三）抗冻机理第70页,共79页，2024年2月25日，星期天2.抗冻机理▪细胞膜体系稳定性的提高膜脂和质膜糖蛋白的变化保护酶系统活性提高▪避免细胞内结冰①细胞外结冰②细胞液过冷却第71页,共79页，2024年2月25日，星期天冬季到来前，随气温逐渐降低，植