染色体数目的变异

关于染色体数目的变异一.染色体组（Genome）

1.概念：某个物种配子中的全部染色体，它是该物种维持基本生命活动所必需的。上面有全部的必需基因，所以又叫基因组。但是发现很多物种里面包含了二种以上的染色体组。用X表示。用大写字母命名：A组、B组、C组等。

2.特点：完整性：各条染色体基因、连锁群、功能不同，但是相互协调，不可或缺，否则不育或者畸形基数差异：即每个染色体组所包含的染色体数目有异有同，近缘物种相似。第一节染色体组和染色体基组第2页,共80页，2024年2月25日，星期天例：大麦属X=7小麦属X=7葱属X=8

高梁属X=10烟草属X=12稻属X=12

棉属X=13茶属X=15松属X=12

杉属X=11鹅掌楸属X=19第3页,共80页，2024年2月25日，星期天二.染色体数目变异的分类

1.整倍性变异：染色体数目的增减以染色体组（X）为单位进行的数目变异。整倍性变异产生整倍体。

2.非整倍性变异：染色体数目的增减不是以染色体组（X）为单位进行的数目变异。整倍性变异产生

非整倍体。第4页,共80页，2024年2月25日，星期天整倍体：单倍体：为配子染色体数的个体、组织或细胞称为单倍体。单元单倍体（一倍体）：n＝1X＝A，二倍体植株的花粉苗。多元单倍体：n＝2X；3X；4X……，多倍体植株的花粉苗。二倍体：狭义：2n＝2X＝AA一个染色体组，两套。广义：2n＝4X＝TTSS，多个染色体组，两套。无重复。又叫功能性二倍体。多倍体：2n＝3X、4X、5X……同源多倍体：一个染色体组，≥3套。例如：

2n＝AAA同源三倍体

2n＝AAAA同源四倍体第5页,共80页，2024年2月25日，星期天异源多倍体：含有两种或两种以上的染色体组的多倍体：

2n＝AABB2n＝AABBDD（功能性二倍体）同源异源多倍体：既是同源多倍体又是异源多倍体。

2n＝AAABB（A的同源多倍体，AB异源多倍体）节段异源多倍体：介于同源多倍体和异源多倍体之间的多倍体

2n＝A1A1A2A2A1AA2（易位、倒位、突变等，再隔离）

A1A2可能从同一个染色体组A进化而来，同源关系比较近，所以节段异源多倍体减数分裂时往往可以联会成I、II、III、IV等。第6页,共80页，2024年2月25日，星期天Thehighertheploidylevel,thelargerthesizeoftheorganisms第7页,共80页，2024年2月25日，星期天2.非整倍体：

●初级非整倍体缺体：正常双体缺少了一对或多对同源染色体的非整倍体单缺体：2n-2＝（n－1）II多缺体：2n－4＝（n－2）II（双缺体）单体：正常双体缺少了一条或多条非同源染色体的非整倍体单单体：2n－1＝（n－1）II＋I多单体：2n－3＝（n－3）II＋I＋I＋I（三单体）双体：正常二倍体相对于非整倍体时称为双体2n三体：比正常双体多出一条或多条非同源染色体的非整倍体注意：非同源染色体是指多余染色体彼此非同源，但是它们各自与该个体的某条染色体同源。单三体：2n＋1＝（n－1）II＋III多三体：2n＋2＝（n－2）II＋III＋III（双三体）第8页,共80页，2024年2月25日，星期天四体：比正常双体多出一对或多对同源染色体的非整倍体

注意：同源染色体是指本身是成对的同源染色体，同时它们各自与该个体的某对染色体同源。单四体：2n＋2＝（n－1）II＋IV多四体：2n＋4＝（n－2）II＋IV＋IV（双四体）蚕豆：2n=12双体缺体单体三体四体超倍体：染色体数目>2n的非整倍体——三体、四体亚倍体：染色体数目<2n的非整倍体——缺体、单体第9页,共80页，2024年2月25日，星期天第二节整倍性变异一.单倍体（一）概念与分类

1.概念：携有配子染色体数的个体称为单倍体。

2.分类：单元单倍体；多元单倍体（二）发生：自然或者人工诱导的无融合生殖。（三）特点：形态：个体、器官、组织、细胞都弱小细胞学行为：一倍体：n＝1X

偶线期：非同源染色体区段配对，SC形成粗线期：无交换第10页,共80页，2024年2月25日，星期天

双线期：无交叉终变期：I

中期I：纺锤体高度瓦解后期I：染色体无规则随机分配到两极。例如：小黑麦2n＝14，一倍体n＝7。后期I分离组合方式有：0/7；1/6；2/5；3/4这几种方式，只有0/7

分离能够产生可育配子。由于每条染色体必需也只能分到两极中的一极，所以n条染色体分向同一极的概率为：

1/2×1/2×1/2×……1/2＝（—）概率很小，所以一倍体高度不育。12n第11页,共80页，2024年2月25日，星期天多元单倍体：偶线期：异源联会（异源配对）异源联会：属于不同染色体组的非同源染色体之间的联会。根据异源联会可以追溯不同染色体组之间的亲缘关系。第12页,共80页，2024年2月25日，星期天（四）用途单倍体育种：染色体加倍后即纯合，缩短育种年限。研究基因的性质、作用、基因突变：没有等位基因。获得亚倍体的最佳材料。第13页,共80页，2024年2月25日，星期天第14页,共80页，2024年2月25日，星期天

二、同源多倍体（一）概念2n＝AAA同源三倍体；2n＝AAAA同源四倍体（二）同源三倍体

2n＝3X＝AAA，n个同源组，每个同源组三条同源染色体.

例如蚕豆2n=3X时第15页,共80页，2024年2月25日，星期天1.减数分裂行为偶线期：联会成III（仍然是两两联会）或者

II+I（不联会）粗线期：III交换的多少决定终变期或中期I的形态

交换多：终变期或中期I是III：交换少：终变期或中期I是II＋I（提早解离）后期I：III：只能是2/1不均等分离

II+I：II肯定只能1/1分离

I则有两种可能：第一：I丢失，第二：0/1分离这样II＋I的分离有两种可能：2/1（I不丢失）

1/1（I丢失）第16页,共80页，2024年2月25日，星期天第17页,共80页，2024年2月25日，星期天2.同源三倍体高度不育的原因解析（1）每个同源组中期I可以随机以III或者II+I排列在赤道板上。（2）后期I每个同源组可能是2/1或者1/1分离（3）2/1分离时的走向是随机的。3.同源三倍体的产生（1）减数分裂不正常形成2n配子（2）受精过程不正常：n卵＋2个精核（3）同源四倍体×二倍体第18页,共80页，2024年2月25日，星期天

4同源三倍体在农业上的应用：

同源三倍体具有高度不育的特性。例：无籽西瓜（X=11）

二倍体(2n=2X=22=11Ⅱ)

↓加倍同源四倍体

×

二倍体(2n=4X=44=11Ⅳ)↓

同源三倍体西瓜(无籽)2n=3X=33=11Ⅲ

人工创造的同源三倍体：葡萄(如新疆葡萄)同源三倍体香蕉第19页,共80页，2024年2月25日，星期天（三）同源四倍体（2n=4X=AAAA）

n个同源组，每个同源组四条同源染色体，对于等位基因A-a，有下列几种基因型：

AAAA（显性基因A的）四式

AAAa三式

AAaa复式

Aaaa单式

aaaa零式

第20页,共80页，2024年2月25日，星期天1.减数分裂行为与同源三倍体相似，染色体仍然两两联会，同样会由于不联会或者提早解离产生单价体。第21页,共80页，2024年2月25日，星期天第22页,共80页，2024年2月25日，星期天

终变期：

IV交叉多少不同形状不同，主要是环状和链状四价体四价体：四条染色体完全同源四重体：相互易位杂合体，四条染色体部分同源

III＋III＋IIII＋I＋I

后期I：着丝粒定向：

IV3/12/2III2/1II1/1I1/0或者0/0（I丢失）

III＋I：3/1；2/2；2/1II＋II：2/2II＋I＋I：3/1；2/2；2/1；1/1第23页,共80页，2024年2月25日，星期天2.同源四倍体配子的形成和染色体组分（1）形成n＝2X的均衡配子占较大比例。因为中期

I以II＋II和IV为主，而II＋II必然是2/2均等分离，IV主要是2/2分离。（2）不均衡配子：联会方式多种多样，不同同源组的组合繁多IV可以3/1III＋I可以3/1；2/1II＋I＋I可以3/1；2/1不同同源组即使联会方式相同，分离方式的组合也五花八门。（3）同源四倍体产生的胚囊一般都可以参与受精花粉生活力下降，加上要竞争参与受精，育性下降

5～20%，但是育性比同源三倍体要高得多。第24页,共80页，2024年2月25日，星期天3.四体遗传条件（假设）：（1）中期I：全部是IV或者II＋II

（2）后期I：2/2分离着丝粒作图：第25页,共80页，2024年2月25日，星期天（1）等位基因A-a距离着丝粒近——染色体随机分离以单式为例：

交换发生在着丝粒与基因a之外。即a与着丝粒无交换。由于是2/2分离，所以着丝粒三种组合方式：12/34；13/24；14/23。先分析12/34分离方式下配子的形成：Aaaa××1234Aaaa1234AaaaAaaa2Aa:2aa第26页,共80页，2024年2月25日，星期天

类似，我们可以分析：

13/24：2Aa:2aa14/23：2Aa:2aa

这三种情况发生的概率相同，最终形成的配子为：

1Aa：1aa

如果该杂合体自交，后代的基因型和表现型比例：（1Aa+1aa）展开即可：

1Aa＋2Aa＋1a（基因型及其比例）

3A:1a（表现型及其比例）

23224第27页,共80页，2024年2月25日，星期天

据此，我们可以按照组合的公式进行推算：对于Aaaa（单式）：染色体四条，基因四个：1个A，3个a，由于形成配子必然是2X，即有2个基因。所以：

AA：因为只有一个A，无法形成这种配子

Aa：CC＝3aa：C＝3

AAaa（复式）：2个A；2个aAA：C＝1Aa：CC＝4aa：C＝1111323配子及其比例：1Aa：1aa22121222配子及其比例：1AA：4Aa：1aa第28页,共80页，2024年2月25日，星期天

AAAa（三式）：3个A；1个aAA：C＝3Aa：CC＝3aa：因为只有1个a，不够用。111323配子及其比例：1AA：1Aa第29页,共80页，2024年2月25日，星期天（2）等位基因A-a距离着丝粒远——染色单体随机分离

基因A-a距着丝粒很远，基因A-a与着丝粒之间可以自由交换，则4条同源染色体所产生的8个染色单体可以同等机会分配到同一配子。这种分离称作最大均等式分离（maximumequationalsegregation)或完全均等式分离(completeequationalsegregation)。因以染色单体为分离单位，又称为染色单体分离(chromatidsegregation)或双减数(doublereduction)。第30页,共80页，2024年2月25日，星期天

以AAAa为例,假定四价体,一个等位基因4个成员分别以a,b,c,d表示,假定它们的8条染色单体可自由组合,就产生两类配子,一类为姐妹染色体相结合的配子,即aa,bb,cc,dd;另一类为非姐妹染色体相结合的配子,即ab,ac,ad,bc,bd,cd。

α表示双减数配子姐妹染色单体相结合配子的总频率，则非姐妹染色单体相结合配子的总频率为1-α。双减数配子非双减数配子配子组合遗传组成频率配子组合遗传组成频率

aaAAα/4abAA(1-α)/6bbAAα/4acAA(1-α)/6ccAAα/4adAa(1-α)/6ddaaα/4bcAA(1-α)/6bdAa(1-α)/6cdAa(1-α)/6

所以,AA=3α/4+3(1-α)/6=(2+α)/4;Aa=(1-α)/2;aa=α/4第31页,共80页，2024年2月25日，星期天α=ae，则0≤α≤1/6(双减数显著提高了纯合隐性配子比例)染色体随机分离，α=0染色单体分离α=1/6亲本AAAaaa亲本AAAaaaAAAa110AAAa13101AAaa141AAaa252Aaaa011Aaaa11013注：a为四价体频率的函数

e为含有相同等位基因的姊妹染色单体片段分配到同一配子中的平均频率。第32页,共80页，2024年2月25日，星期天三.异源多倍体

概念：异源——至少两个染色体组多倍——≥3X

由二倍体种间杂交再染色体加倍进化而来。

异源多倍体是物种进化的一个重要因素：

中欧植物：652个属，有419个属是异源多倍体；

被子植物：占30~35%，其中的蓼科、景天科、蔷薇科、锦葵科、禾本科等；

禾本科：小麦、燕麦、甘蔗；

果树：苹果、梨、樱桃等；

花卉：菊花、大理菊、水仙、郁金香等。第33页,共80页，2024年2月25日，星期天（一）偶数倍的异源多倍体

1.种间杂交和染色体加倍——异源多倍体自然产生途径与人工模拟

染色体基数相同的种间杂交

拟茸毛烟草×美花烟草

2n=2X=TT=24=12Ⅱ↓2n=2X=SS=24=12ⅡF12n=2X=TS=24=12Ⅰ+12Ⅰ

↓加倍

普通烟草（双二倍体）

2n=4X=TTSS=48=12Ⅱ+12Ⅱ

偶倍数异源多倍体在减数分裂时能象二倍体一样联会成二价体，故异源多倍体可表现出与二倍体相同的性状遗传规律。

∴双二倍体：特指异源四倍体。如2n=4X=TTSS=48=24Ⅱ的异源四倍体普通烟草。第34页,共80页，2024年2月25日，星期天二倍体化

多倍体在刚合成时,减数分裂常常并不很规则,通常选择(自然选择或人工选择)可使得原初减数分裂时不规则,具有多价体和桥的多倍体变得象真正的二倍体那样在减数分裂时有规则地配成二价体并正常分离,这一选择过程称为二倍体化。二倍体化的最终产物被称为功能二倍体。

Ph基因对多倍体小麦的二倍体过程起者关键作用。

Ph基因的存在抑制了部分同源的染色体之间的配对，使得减数分裂有规则地配成二价体并正常分离，否则，若Ph基因缺失，会使多倍体小麦将因部分同源染色体配对而产生数目可观的多价体和单价体，导致减数分裂行为的不稳定，育性低下。第35页,共80页，2024年2月25日，星期天Theamphidiploid(allotetraploid)Raphanobrassicaoriginatesfromcabbage(Brassica)andradish(Raphanus)TheallotetraploidsynthesizedbyG.Karpechenkoin1928第36页,共80页，2024年2月25日，星期天例如：普通小麦的演化过程

一粒小麦×拟斯卑尔脱山羊草

[AA=14=7II]↓[BB=14=7II]F1[2n=2X=AB=14=7Ⅰ+7Ⅰ]

↓加倍二粒小麦的异源四倍体

×

方穗山羊草

[2n=4X=AABB=28=14II]↓[2n=2X=DD=14=7II]F1[2n=3X=ABD=21=7I+7I+7I]

↓加倍

异源六倍体

(

相似于异源六倍体的斯卑尔脱小麦

)

[2n=6X=AABBDD=42=21II]

↓基因突变、长期演化

普通小麦

[2n=6X=AABBDD=42=21II]第37页,共80页，2024年2月25日，星期天染色体组基数不同物种之间的杂交例如：黑芥菜

×中国油菜2n=2X=16=8Ⅱ↓2n=2X=20=10Ⅱ

白芥菜2n=4X=36=8Ⅱ+10Ⅱ=18Ⅱ白芥菜

黑芥菜提供一个X=8的染色体组

中国油菜提供的一个X=10染色体组又如：欧洲油菜(异源四倍体)：中国油菜×甘蓝2n=2X=20=10Ⅱ↓2n=2X=18=9Ⅱ

欧洲油菜2n=4X=38=10Ⅱ+9Ⅱ第38页,共80页，2024年2月25日，星期天threespeciesofBrassica(bluebox)andtheirallopolyploids(pinkbox)甘蓝白菜型油菜黒芥阿比西尼亚芥油菜芸苔第39页,共80页，2024年2月25日，星期天异源多倍体中许多性状的遗传往往表现为独立分配规律异源联会：正常情况下（2n＝AABBDD＝21II）同源联会不正常时异源联会：

n＝3X＝ABD＝21I

第40页,共80页，2024年2月25日，星期天（二）、奇倍数的异源多倍体：1．奇倍数的异源多倍体是偶倍数多倍体杂交产生。

例1：

普通小麦×园锥小麦

2n=6X=AABBDD=42=21II2n=4X=AABB=28=14IIn=3X=ABDn=2X=AB

F1异源五倍体

2n=5X=AABBD=35=14II＋7I

又叫倍半二倍体，在育种工作中，可以作为进行染色体替换的手段。

通过单体替换产生新的单体。

第41页,共80页，2024年2月25日，星期天例2：

普通小麦×提莫菲维小麦2n=6X=AABBDD=42=21Ⅱ2n=4X=AAGG=28=14Ⅱn=3X=ABDn=2X=AG

F1

异源五倍体2n=5X=AABDG=35=7Ⅱ＋

21Ⅰ

结实率很低，单价体多，需要异源联会的量太大。第42页,共80页，2024年2月25日，星期天2．自然界的物种难以以奇倍数的异源多倍体存在，只能依靠无性繁殖的方法加以保存。单价体多分离紊乱配子染色体不平衡不育或部分不育第43页,共80页，2024年2月25日，星期天（三）多倍体形成途径及其应用形成途径（1）未减数配子的形成

a.F1AA×BBAB

b.PAA×BB

AABF1：AABABABABAABBAABABBAAABBABBF2F1第44页,共80页，2024年2月25日，星期天（2）体细胞染色体加倍体细胞染色体加倍孢母细胞染色体加倍配子染色体加倍。人工诱导体细胞染色体加倍：秋水仙碱：用量、处理时间应用（1）克服远缘杂交的不孕性：远缘杂交时花粉往往不萌发，或者萌发而不受精。将某个亲本的染色体加倍可以部分结子。（2）克服远缘杂种（F1）不实性

F1体细胞染色体加倍种子（3）创造远缘杂交育种的中间亲本：

第45页,共80页，2024年2月25日，星期天第46页,共80页，2024年2月25日，星期天例1：TTSS×GG（粘毛烟草－抗病）

TSGTTSSGG

射线照射诱导易位G组的基因整合到T或者STTSSGG×TTSS反复回交、选择抗病的TTSS

（4）育成作物新类型：

例如：小黑麦

(由小麦属(Triticum)和黑麦属(Secale)物种经属间有性杂交和杂种染色体数加倍而人工结合成的新物种

)

第47页,共80页，2024年2月25日，星期天

第三节染色体的非整倍性变异一.概念与来源

1.概念：在整倍体的基础上增加或减少了1条或多条完整染色体或其臂或其片段的变异。

非整倍体种类初级非整倍体:增加或减少染色体是完整的整条染色体。次级非整倍体:增加或减少染色体为某个染色体臂(端,

等臂染色体)

三级非整倍体:增加或减少染色体为易位染色体。

第48页,共80页，2024年2月25日，星期天2.来源：

(1).有丝分裂异常后期时,染色体不分离

2n2n+1或2n-1子细胞非整倍性变异的组织和器官,由它再生成个体为非整倍性个体。

(2)减数分裂异常①后期I，同源染色体未分离，经第二次分裂后，即可形成n+1，n-1配子。②配对不正常，单价体，多价体出现单价体染色体任意移向某一极，形成n+1，n+2，……或n-1,n-2,……配子。③减数分裂后期II，某个染色体2条姐妹染色体不分开，也会导致n+1，n-1配子产生。第49页,共80页，2024年2月25日，星期天第50页,共80页，2024年2月25日，星期天3.奇数倍多倍体后代

奇数倍多倍体，在减数分裂时染色体分配很不规则，可以产生多种多样非整倍性配子。奇数倍多倍体自交或与偶数多倍体个体回交，后代中产生非整倍体。4.染色体变异系后代

单体自交,分离可产生缺体三体自交产生四体5.单倍体、易位杂合体后代

单倍体、易位杂合体减数分裂为不均衡分离，最终产生非整倍性配子。第51页,共80页，2024年2月25日，星期天二、单体

1.天然存在的单体（1）动物的种性：双翅目昆虫的雄性个体XO型（2）人类遗传病：21，22单体。胎儿即死亡（3）植物：第52页,共80页，2024年2月25日，星期天（3）植物：

二倍体2n＝2X少见，因为n－1配子不育异源多倍体：由于异源染色体组的染色体部分同源关系，功能可以互补，n－1配子部分可育。有单体的存在。第一个具有全套单体的植物是烟草：

2n＝TTSS＝48＝24II应该有24个单体（系），分别用除XY以外的24个英文字母表示。每种单体都有特殊的形态，所以从形态就能鉴定是哪一种单体。小麦：2n＝AABBDD＝21II，有21种单体。全部配套。形态差异不大，需要进行染色体细胞学鉴定。

第53页,共80页，2024年2月25日，星期天2.单体的减数分裂及遗传

（1）减数分裂联会：2n－1＝（n－1）II＋I

后期I：

n-1与n配子相比，竞争能力，生活力弱；

n-1配子中,♂配子与♀配子相比,♂配子的生活力和受精能力严重降低.(n-1)♀配子传递率高于♂配子传递率.

小麦单体n-1与n配子竞争力比较♂n:96%n-1:4%♀n:25%n-1:75%I丢失：n－1/n－150％I不丢失：n/n－150％第54页,共80页，2024年2月25日，星期天（2）单体的遗传

总的原则：不正常的雄配子在受精时由于竞争不过正常雄配子，不正常染色体往往不能通过雄配子传递给子代雌配子，受精时被动参与，所以不正常染色体往往可以通过雌配子传递给子代单体自交，后代会产生正常的双体、单体和缺体。三者在

F2中的比例取决于以下三个因素：（1）I在减数分裂中丢失的概率大小（2）n－1配子参与受精的能力及其比例（3）单体、缺体的存活能力第55页,共80页，2024年2月25日，星期天例如小麦：♂♀n（96％）n－1（4％）n（25％）

n－1（75％）2n（24％）2n－1（1％）2n－1（72％）2n－2（3％）第56页,共80页，2024年2月25日，星期天3.单体的应用

根据单体的繁育特点，可以将不同的基因定位到不同的单体染色体上。（1）基因定位

a.显性基因定位：即把一个未定位的显性基因定位到特定的染色体上（以及特定的位置）杂交组合配制的总原则：以待定位的基因（这里是显性基因）的双体纯合体为父本，以对应的等位基因（这里是隐性基因）的非整倍体（或者其它遗传材料）为母本。

第57页,共80页，2024年2月25日，星期天原理与方法：根据上述原则，将待定位基因（A）的双体，分别与该物种全套表现为隐性性状（a）的单体杂交。该基因（A）只能位于其中的某一条染色体，也就是只与其中的一种单体有关（关键家系），与其余单体无关。所以n种单体中有n－1种单体是无关的（叫非关键家系）。基因定位就是要比较关键家系与非关键家系的差别。研究基因与单体染色体有关：（n－1）II＋Ia×（n－1）II＋IIAAG（n－1）I＋Ia（n－1）I（n－1）I＋IAF1（n－1）II＋IIAa

（n－1）II＋IAF1无论双体、单体均表现为显性

F2无论双体、单体均表现为显性细胞学鉴定出单体，自交第58页,共80页，2024年2月25日，星期天无关

：（n－1）IIaa＋I×（n－1）IIAA

＋IIG（n－1）Ia＋I（n－1）Ia

（n－1）IA＋IF1（n－1）IIAa＋II（n－1）IIAa＋I

F1无论双体、单体均表现为显性

F2出现3A:1a表现型比例

细胞学鉴定出单体，自交第59页,共80页，2024年2月25日，星期天b.隐性基因定位

有关：（n－1）II＋IA×（n－1）II＋IIaa

G（n－1）I

＋IA

（n－1）I

（n－1）I＋IaF1（n－1）II＋IIAa（n－1）II

＋Ia

细胞学鉴定和性状观察：F1双体表现为显性单体表现为隐性

只要在某一个F1植株群体中出现隐性性状植株，就可以将这个隐性基因初步定位于这个单体染色体上。第60页,共80页，2024年2月25日，星期天

无关

：（n－1）IIA

A＋I×（n－1）IIaa

＋IIG（n－1）IA

＋I（n－1）IA

（n－1）Ia

＋IF1（n－1）IIAa＋II（n－1）IIAa＋I

F1双体、单体均表现为显性

第61页,共80页，2024年2月25日，星期天C.互作基因定位

某一性状的遗传由两对互作基因控制,将涉及两对染色体。这两对染色体的单体自交表现3:1分离,侧交1:1分离;其余单体F2与二体F2表现相同,即互补基因(9:7),累加基因为15:1,显性上位基因为13:3,侧交后代也都表现为3:1分离.第62页,共80页，2024年2月25日，星期天如:烟草有2对基因(yb1,yb2)控制黄秆性状,这2对基因的任意一个位点有显性基因(Yb1或Yb2)存在时,植株均呈绿色.

单体Yb1Yb2Yb2(绿)×yb1yb1yb2yb2(黄)

Yb1Yb2Yb2

yb1yb2

F1:Yb1yb1Yb2yb2(绿)yb1Yb2yb2(绿,单体)×yb1yb1yb2yb2(侧交)yb1Yb2yb1yb2Yb2yb2yb1yb2yb1yb1Yb2yb2

yb1yb1yb2yb2

yb1Yb2yb2

yb1yb2yb2

绿黄绿黄当有关时,F1单体侧交显隐比为1:1,自交3:1

当无关时,F1单体侧交显隐比为3:1,自交15:1第63页,共80页，2024年2月25日，星期天

（三）缺体

1.来源：自然存在的缺体只见于异源多倍体中（为什么？）一般，可以通过单体的自交得到。因为需要n－1的雌雄配子结合才可得到缺体，故比例很低。小麦有全套的缺体：共21个烟草没有缺体：缺体不能存活。

2.形态：不同缺体，由于缺少了某对染色体上的全部基因，所以表现出特殊的表型。由此可以研究染色体和基因的功能。

第64页,共80页，2024年2月25日，星期天3.应用：（1）基因定位：性状观察法：缺少某对染色体，丧失某种功能或性状，则控制这种性状的基因必然位于缺少的染色体上。缺体分析法：类似于单体基因定位的方法，可以定位显性和隐性基因。图为普通小麦21缺体(1A-7D)的穗形第65页,共80页，2024年2月25日，星期天1.类型:(1)初级三体:某一条完整的染色体重复出现3份剂量个体有2x与3x杂交产生;3x自交产生

n+1通过雌配子传递率比雄配子高。曼陀罗三体♂配子不能传递，♀配子平均传递率为20%(2.73%-31.0%);

玉米花粉1%,♀平均为25%.(2)次级三体:所增加的一条染色体是某个成员的等臂染色体。主要有初级三体染色体错分裂产生。(3)三级三体:所增加的一条染色体是某2个成员组成的易位染色体。产生:易位杂合体减数分裂后期四价体1/3分离时产生，在三级三体中，减数分裂中期可出现由5条染色体联在一起的多价体。如1·22·11·33·44·3（四）三体第66页,共80页，2024年2月25日，星期天(4)补偿性三体

缺失一条染色体,而在遗传上为另外两条易位染色体所补偿。这样导致易位染色体上的另外两条臂剂量增加至三倍。如：1·2被1·9和5·2所补偿,1·9和5·2为两条易位染色体,涉及到3对染色体，对染色体臂·9和·5而言为三体。在减数分裂中期I，可形成由7条染色体组成的多价体。即9·1010·99·11·22·55·66·5(5)端三体所增加的一条染色体是一条端着丝粒染色体。第67页,共80页，2024年2月25日，星期天

2.三体的来源（1）同源三倍体自交（2）AAA×AA

（3）AAA×AAAA（4）不拆伙（5）易位杂合体（6）人工诱变

3.性状表现：危害较亚倍体小。

4.三体的减数分裂、配子形成及其传递

2n＝（n－1）II＋III

偶线期终变期后期I四分体（配子）

IIIIII2/1n+1：n＝1:1II＋III＋I2/11/1n>n+1第68页,共80页，2024年2月25日，星期天

综合起来：三体产生的配子：n>n+1，所以三体自交后代：双体>三体>四体，例如：小麦三体自交后代：双体：54.1%

三体：45％四体：1+％外加染色体的传递：主要通过卵传递，染色体愈长，愈容易形成III，传递率越大。5.三体的基因分离：当某对基因A-a正好位于III时，就有了四种基因型个体：

AAA（三式）AAa（复式）Aaa（单式）aaa（零式）第69页,共80页，2024年2月25日，星期天

影响三体配子比例（分离比例）：联会方式：IIIII+I（I是否丢失？不好分析。为了简便起见，假设中期全部是III）基因距离着丝粒的远近我们以单式为例讨论等位基因的分离：（1）染色体随机分离（距着丝粒近）：由于假定都是III，所以只能是2/1不均等分离。后期I二分体四分体

12/313/223/1Aaa123AaaAaan+1配子n配子

1:1第70页,共80页，2024年2月25日，星期天同样我们可以推导13/2；23/1，最后得到配子比例为：1aa：2Aa：2a：1A。我们可以用组合公式推导：因为：染色体随机分离，所以有1A，2a供组成配子。

n+1配子：AA：0n配子：

Aa：CC＝2A：C＝1aa：C＝1a：C＝2n+1配子与n配子比例相等。请同学们自己推导双式AAa染色体随机分离产生配子的比例。该三体自交后代表现型比例如何？

n+1n1112221112第71页,共80页，2024年2月25日，星期天

（i）n+1与n配子同等可育，雌雄配子同等可育：

F2＝（1aa＋2Aa＋2a＋1A）2＝1a：3A

（ii）n+1

精子的传递力为0；n+1胚囊的传递力为25%（2）染色单体随机分离：对于单式，有2A、4a可供组合形成配子。

n＋1配子：AA：C＝1n配子：

Aa：CC＝8A：C＝2aa：C＝6a：C＝4♂♀2a1A1aa2a1A2Aa4A2A6a12a6A3A6A3A22A：14a＝11A：7a221214241214第72页,共80页，2024年2月25日，星期天

但是，从上面比例看出，n＋1配子的份额是15，而n配子份额是6。而根据我们的假设，n＋1与n应该比例相等。由此需要对上述比例进行配平，得到：

1AA：8Aa：6aa：5A：10a

自交后代：同学们自己推导。

6.三体的应用把基因定位到特定染色体上。（1）显性基因定位（2）隐性基因定位n＋1（15）n（15）第73页,共80页，2024年2月25日，星期天

（1）显性基因定位有关：

（n－1）II＋IIIaaa×（n－