作物育种学课件VIP

雜種優勢利用雜種優勢(heterosis):指兩個性狀不同的親本雜交產生的雜種F1,在生長勢、生活力、繁殖力、適應性以及產量、品質等性狀方面超過其雙親的現象。一雜種優勢利用的簡史與現狀1利用簡史

歐洲在產業革命之後,開始了作物雜種優勢利用的研究。如法國學者Kolreuter,在1761-1766年育成了早熟優良的煙草種間雜種,並提出種植煙草雜交種的建議。Mendel(1865)通過豌豆雜交試驗,也觀察到雜種優勢現象,並首先提出了雜種活力這個術語。Darwin(1877)觀察並測量了玉米等作物的雜種優勢現象後,提出了異花授粉有利和自花授粉有害的觀點。其後,許多學者對玉米做了一系列研究,終於導致玉米成為生產中大規模利用雜種優勢的第一個代表性作物。

Beal大約在1876年開始進行玉米品種間雜交研究。Morrow和Gardner(1893)制定了生產雜交種子的程式,Richey(1922)進行了大量的品種間雜交種的產量比較試驗。他們的研究一致，肯定了玉米品種間雜交種的優勢。

Shamel(1898-1902)、Shull(1905-1909)、East(1908)和Blurls(1910)先後進行了玉米自交系選育與雜種優勢的研究。Shull（1908）首次提出了“雜種優勢”這一術語和選育單交種的基本程式,從遺傳理論上和育種模式上為玉米自交系間的雜種優勢利用奠定了基礎。統計資料表明,1934年美國玉米雜交種只占玉米種植面積的0.40%;到1944年玉米雜交種面積已占56%,

在美國玉米帶各州所占面積已達90%;到1956年全美已普及了玉米雜交種。在1960年以前,生產上種植的主要是雙交種和一部分三交種與品種群體。由於自交系水準的提高,1963年後開始推廣玉米單交種。迄今為止,生產上種植的主要是單交種

,還有小部分三交種和品種群體。我國對玉米雜種優勢的研究,始於20世紀30年代,但因連年內戰外患,獲得有限的育種成果也未能在生產上推廣利用。直到50年代,才推廣品種間雜交種,60年代推廣雙交種,70年代推廣單交種。統計資料表明,1987年全國種植的玉米雜交種已占玉米總面積的80%

以上。2000年玉米單交種超過玉米總面積的90%。2利用現狀

作物雜種優勢利用主要集中在以下五個方面：核質互作雄性不育系的選育、化學殺雄、光溫敏雄性不育系的選育、核雄性不育的利用與核質互作雜種優勢利用。

高粱是常異花作物中最早利用雜種優勢的作物。我國雜交高梁的研究始於20世紀50年代後期,到60年代後期,育成並推廣了一批高粱雜交種,現在高粱雜交種也已普及,約占高粱總面積的80%

。雜交高粱

世界雜交水稻研究始於20世紀50年代。我國雜交水稻的研究始於1964年,70年代前期完成了秈型和梗型水稻三系配套,70年代中期開始推廣種植雜交水稻,到1990年雜交水稻種植面積達1600萬平方米,占全國水稻面積的50%。中國雜交水稻的大面積推廣,開創了自花授粉作物雜種優勢利用的先例,處於國際領先地位。油菜雜種優勢的研究始於60年代中期,經過20多年的研究,已育成秦油2號、華雜2號等幾個雜交組合,正在進行示範推廣,據初步統計,1990年秋播雜交油菜面積已超過40萬平方米,在國際上處於領先地位。我國的棉花雜種優勢利用,也進行了大量的研究,但尚未取得重大進展,四川省利用核不育系配製的棉花雜交種,已在生產中利用,每年的推廣面積占該省棉田的25%-30%。目前我國年推廣面積占全國植棉面積的10%左右。目前世界上已經利用和即將利用雜種優勢的植物有：

大田作物——玉米、水稻、高梁、黑麥、向日葵、棉花、煙草、小麥、大麥、燕麥、穀子、珍珠粟、大豆、油菜、甜菜以及苜蓿等牧草。

蔬菜作物——番茄、洋蔥、茄子、黃瓜、西葫蘆、西瓜、筍瓜、南瓜、甘藍、花椰菜、白菜、蘿蔔、胡蘿蔔、菠菜、石刁柏、萵苣、辣椒、蔥、芹菜、菜豆、豌豆、馬鈴薯等。還有椰子等果樹植物

,桉樹等林木植物以及秋海棠等觀賞植物。

二雜種優勢表現特徵1雜種優勢的普遍性

區別：雜種優勢和雜種活力

雜種優勢的表現：（1）生長勢和營養體（2）產量和產量因素方面（3）品質方面（4）生理功能方面（5）生化表現方面（6）抗逆性和適應性2雜種優勢表現的複雜多樣性從基因型看：自交系強於自由授粉品種作物種類：二倍體大於多倍體親本親緣關係：親緣關係遠的強於近的雜交組合：親本之間性狀互補，雜種優勢強3F2及以後世代雜種優勢的衰退原因：發生遺傳分離，出現個體差異，後代不整齊一致。雜種優勢衰退速度的影響因素：F1基因型的雜合位點數：雜合位點越多，衰退越慢.作物授粉方式：異花授粉比自花授粉作物下降慢.4雜種優勢的度量（1）中親優勢：指雜交種(F1)的產量或某一數量性狀的平均值與雙親(P1與P2)同一性狀平均值差數的比率。

中親優勢=［

F1－(P1+P2)

/2］

/

(P1+P2)/2

×100%（2）超親優勢：指雜交種(F1)的產量或某一數量性狀的平均值與高值親本(HP)同一性狀平均值差數的比率。

超親優勢=

（F1－HP）/HP×100%

有些性狀在F1可能出現超低值親本（LP）的現象，如這些性狀是雜種優勢育種的目標時，可稱為負向的超親優勢。負向超親優勢=（F1－LP）/LP×100%（3）超標優勢：指雜交種(F1)的產量或某一數量性狀的平均值與當地推廣品種(CK)同一性狀的平均值差數的比率。

超標優勢=（F1-CK）/

CK×100%（4)雜種優勢指數:雜交種某一數量性狀的平均值與雙親同一性狀的平均值的比值。

雜種優勢指數=F1/（P1+P2)/2×100%三雜種優勢的理論基礎1雜種優勢的遺傳基礎(1)顯性假說（又稱“有利顯性基因假說”）

AABBccdd×aabbCCDD121043=296586=25AaBbCcDd121086=36

基本論點：雜種F1集中了控制雙親有利性狀的顯性基因，每個基因都能產生完全顯性或部分顯性效應，由於雙親顯性基因互補作用，從而產生雜種優勢。（2）超顯性假說

a1a1b1b1c1c1D1D1×a2a2b2b2c2c2D2D2

（1111=4）（1111=4）

a1a2b1b2c1c2D1D2

（2222=8）

基本論點：雜合等位基因的互作勝過純合等位基因的作用，雜種優勢是由雙親雜交的F1的異質性引起的，即由雜合性的等位基因間互作引起的。2對兩種假說的評論

兩種假說的共同點是都承認雜種優勢的產生是來源於雜種F1等位基因和非等位基因間的互作，都認為互作效應的大小和方向是不相同的,從而表現出正向或負向的中親優勢或超親優勢。但認為基因互作的方式是不相同的。顯性假說認為雜合的等位基因間是顯隱性關係,就一對雜合等位基因講,只能表現出完全顯性和部分顯性效應；超顯性假說則認為雜合性本身就是產生雜種優勢的原因,一對雜合性的等位基因,不是顯隱性關係,而是各自產生效應並互作,因此,可能產生超親優勢。四雜種品種的選育程式1雜種優勢利用的基本原則:一般原則（1）選配強優勢的雜交組合雜種滿足品種三個基本特性：特異性、一致性、穩定性

強優勢包括：產量、品質、適應性、生育期、株型等。（2）異交結實率高：對自花和常異花作物而言，尤為重要。（3）繁殖與制種技術簡單：種子生產包括親本繁殖和雜種品種種子生產。2親本選配

對雜種親本的要求：基因型純合,表型整齊一致

經過多代自交和嚴格選擇,使基因型達到符合育要求的純合程度；表型如株型、葉鞘和葉片色澤、穗形、粒形和色澤等均齊一致。並能經過自交系內姊妹交或系內混合授粉把本系的特徵特性穩定地傳遞給下代。具有較高的一般配合力

自交系的一般配合力高,才能組配成強優勢的雜交種。

具有優良的農藝性狀

優良的農藝性狀是指適合育種目標要求的多種性狀。作為雜交的親本,還要考慮影響繁殖制種的一些性狀,要求自交系的花粉量較大,散粉通暢,雌雄花期協調、結實性好,產量較高。

不同繁殖方式作物的雜種親本選育自花：無需多代自交，直接選育常異花：只需2—3代自交異花：必須經過多代的自交與選擇

本章重點介紹異花作物親本的選育方法。（1）選育自交系的原始材料

自交系（inbredline）：

經過多年、多代連續的人工強制自交和單株選擇所形成的基因型純合的、性狀整齊一致的自交後代，主要為異花授粉作物的雜交制種提供親本。地方品種和推廣品種各類雜種品種一環系（firstcycleline）

：從品種群體和品種間雜交種中選育出的自交系。二環系（secondcycleline）

：從自交系間雜種品種中選育出的自交系。綜合品種或人工合成群體特點：遺傳基礎複雜，能適應較長期的育種要求；育種週期長，工作量大。（2）自交系的選育方法a人工套袋自交技術開花前，用硫酸鈉紙袋（羊皮紙袋），將花序套上，起隔離保護作用。

b自交系農藝性狀的選擇在性狀分離的早代和中代進行選擇。單收，單脫，種成社區（穗行）。對不同性狀進行選擇，包括產量、品質、抗逆性、生育特性、開花結實特性等性狀。按系譜法表示。（3）自交系的改良a

改良的目的：保留優系的全部或大部分優良性狀並保持其高配合力下，改良個別不良性狀。b改良的基本方法——回交改良法

育種程式：

[（A×B）×A1-5]

2-5

A′(A的改良系)

原理：供體系回交選擇自交改良系

供體選擇的條件：

具有明顯的，可以彌補被改良系某些缺點的優良性狀，且性狀遺傳率較高；具有較高的配合力，無嚴重缺點。

3配合力及其測定（1）配合力的概念配合力：指一個親本與另外的親本雜交後雜種一代的生產力或其他性狀指標的大小。一般配合力（GCA）：指一個純系（自交系）親本與其他若干個品種（自交系）雜交後，其雜種一代在數量性狀上的平均表現。由加性效應決定，可遺傳。特殊配合力（SCA）：由非加性效應決定,不能遺傳。（2）配合力的測定測定時期a早代測定：主要用於異花授粉作物，S1-S2代進行，僅能測出一般配合力。b中代測定：S2-S4，比早代測定可靠。c晚代測定：S5-S6，結果可靠，但工作量增加。

測交(test-crossing)

：測驗自交系配合力所進行的雜交。

測驗種(tester)

：測交所用的共同親本。

測交種(testcrossvariety)

：測交所得到的後代。

測驗種的選擇：測驗種的選擇非常重要

a測驗種的選擇依測定目的而定。一般配合力—群體品種；特殊配合力—純系

b依本身的配合力以及測驗種與被測系的親緣關係而定。本身配合力低，且與被測系親緣關係近——偏低。測交方法

a頂交法(top-crossmethod)

：選用一個遺傳基礎廣泛的品種群體作為測驗種，用來測定配合力。

具體做法：（1、2、3…n）×A1×A，2×A，3×A…n×A

或反交組合，進行產量和其他性狀的比較。

只可測一般配合力。

最初用地方品種，現在用綜合品種。b雙列雜交法(diallelcrossmethod)

：待測自交系相互輪交，配成可能的雜交組合，繼而測定後代的配合力。

通常採用“格子方”法優點：在測定的同時，進行組合篩選。缺點：被測係數目多時，組合數過多，試驗不易安排。DEFGH平均gcaABC27202421212115162019202118191822.618.219.22.8-1.8-0.8平均22.618.719.320.019.320.0gca2.6-1.30.70-0.7DEFGHGCAABC1.8-1.32.1-1.6-0.90.2-1.9-1.51.81.5-1.83.1-0.5-0.2-0.52.6-1.8-0.8GCA2.6-1.3-0.70-0.7c多系測交法(multiplelinecrossmethod)

：用幾個優系或骨幹系作測驗種與一系列被測系測交。例：A、B、C、D四個系作測驗種，分別和300份被測系測交，可配成1200個單交組合。優點：測定配合力和選擇優良雜種相結合，選出的優良雜交種可及時投入生產。例：玉米可選幾個優系做測驗種，測定配合力的同時，可獲得優勢雜種。4雜種品種親本選配原則（1）親本的配合力高：尤其是一般配合力。（2）親緣關係較遠。

a地理遠緣：晉雜5號（3197A×三尺三）

b血緣遠緣：岱字棉系統和斯字棉系統

c類型和性狀差異較大：南非高粱、印度高粱、中國高粱（3）性狀良好並互補：親本應具有豐產性和適應性；雙親的優缺點互補。（4）親本自身產量高，花期相近。5雜種品種的類型（1）品種間雜種品種如：品種甲×品種乙（2）品種-自交系間雜種品種：自由授粉品種（一般為異花授粉作物）和自交系組配的雜種品種，又稱頂交種品種。如：品種甲×自交系A（3）自交系間雜種品種單交種：增產幅度大，制種程式簡單，產量低。三交種：產量接近或稍低於單交種。雙交種：產量不及單交種，制種產量高於單交種。綜合雜交種：多個自交系（不少於8個），F2衰退不顯著。（4）雄性不育雜種品種

a胞質雄性不育雜種品種：水稻、玉米、高粱、油菜

b細胞核雄性不育雜種品種：棉花、大麥

c光溫敏雄性不育雜種品種：水稻、油菜、小麥、穀子（5）自交不親和系雜種品種

自交不親和系×正常品種（系）如：甘藍、白菜、蘿蔔（6）種間與亞種間雜種品種：秈稻和粳稻雜交（7）核質雜種五利用雜種優勢的途徑及雜交制種技術1利用雜種優勢的途徑（1）人工去雄：玉米、棉花、煙草等可採用玉米：父母本隔行相間種植，母本在抽雄後散粉前人工拔除，任其自由授粉。（2）化學殺雄原理：雌蕊比雄蕊有較強的抗逆性和抗藥性，利用適當的藥劑濃度和藥量抑殺雄蕊而雌蕊無害。化學殺雄劑：二氯丙酸、乙烯利、稻腳青、青鮮素（3）標誌性狀的利用利用植株的某一顯性性狀或隱性性狀作標誌，區別真假雜種，就可以不進行人工去雄而利用雜種優勢。

如：水稻的紫葉鞘、小麥的紅色芽鞘、棉花的紅葉（4）利用自交不親合性生產雜種種子自交不親合性：雌雄蕊均正常，但自交或系內交均不結實或結實很少的特性。十字花科尤為普遍，如油菜。（5）雄性不育性的利用2雜交制種技術（1）選擇制種區：制種區要土壤肥沃、地勢平坦、肥力均勻。隔離方式：空間隔離時間隔離自然屏障隔離高稈作物隔離（2）規格播種

a確定父、母本播期

b規定父、母本行比

c提高播種品質（3）精細管理：採用先進的栽培管理措施。（4）去雜去劣：以獲得純正的雜種種子和保持父本的純度。（5）去雄授粉：做到去雄及時、乾淨，授粉良好。（6）分收分藏：及時收穫，父、母本分收分藏。

六雄性不育性在雜種優勢利用中的應用1核質互作型雄性不育性的遺傳和應用（1）遺傳方式

細胞質育性基因：F可育，S不育

細胞核育性基因：MSMS可育，MSms可育，msms不育

質基因與核基因的6種組合及育性表現：MSMSFMSMSMSmsMSmsmsmsmsmsSFFSS可育可育可育可育可育不育（2）“三系”的概念和應用

a雄性不育系--基因型S（msms）具有雄性不育特性的品種或自交系。

b雄性不育保持系--基因型F（msms）用來給不育系授粉，能夠保持其雄性不育特性的品種或自交系。

c雄性不育恢復系--基因型F/S（MSMS）

能恢復不育系的雄性繁殖能力的品種或自交系。

優良的不育系和恢復系具備的條件：

a不育度和恢復度要高

b配合力要高

c綜合性狀良好繁殖田不育系S(msms)保持系F(msms)保持系F(msms)不育系S(msms)×

不育系S(msms)恢復系S(MSMS)F(MSMS)雜交種S(MSms)×恢復系S(MSMS)F(MSMS）大田生產

制種田

“三系”法利用雜種優勢示意圖“天農青飼2號”制種田（3）“三系”的選育方法

a不育系及保持系的選育方法種間雜交法（又叫核代換法）

S(MSMS)×F（msms)

S(MSMS)×F（msms)

S（msms)

回交轉育法：目前常用

S(msms)×F（msms)

S(msms)×F（msms)

S（msms)′b恢復系選育方法測交篩選法回交轉育法雜交選育法：恢復系×恢復系恢復系×保持系不育系×恢復系2核不育的應用核不育的類型：

隱性核不育普通核不育核不育顯性核不育光（溫）敏核不育

（1）核不育種質的獲得及鑒定獲得方法：突變、遠緣雜交和組培。鑒定方法：正常株與不育株雜交（2）光溫敏核不育雜種品種的選育選育途徑：雜交轉育、系統選育、誘變選育、組織培養。一種質資源的重要性種質：指由親本傳給子代遺傳物質。種質資源（germplasmresources）

：在遺傳育種領域內，把一切具有一定種質或基因的生物類型總稱為種質資源。種質資源又稱為品種資源、遺傳資源、基因資源。種質資源的類型近緣植物地方品種野生種中間材料改良品種新育成品種類型1種質資源是作物育種的物質基礎

例如：（1）雜種優勢利用——雄性不育（2）穀類作物蛋白質、賴氨酸的高含量基因—

“Ｏｐｅｑｕｅ－２”、“高蛋賴”等

2凡突破性新品種的育成都來自於特異優良遺傳資源的發現和利用例如：（1）水稻的矮化育種——“矮腳南特”、“低腳烏尖”（２）矮源小麥的矮化育種——“農林１０號”3種質資源是培育新作物的重要來源

現有的作物都是在不同的歷史時期由野生植物馴化而來的。迄今人類利用的植物資源是很少的。地球上記載的30萬種植物，被人類利用的僅約3000種，即1%，而作為食用作物的僅1500種，即0.5%，可見發掘植物資源的潛力還很大。

4豐富資源是不斷培育新品種，並提高品種

水準的重要條件少數優良品種的推廣，以及育種單位和育種家在育種中選用遺傳基礎相同的一些基因資源，從而導致栽培品種的遺傳基礎同一化。

造成以下不良後果：（１）抗逆性脆弱（２）有利基因重組機會減少，育種工作停滯不前５種質資源是有關生物理論研究的重要材料，包括起源、進化、分類、形態、生理、遺傳等研究。

二作物起源中心學說１瓦維洛夫作物起源中心學說內容瓦維洛夫（Vavilov）從1920年起，先後到過60多個國家，考察了180多次。整理核研究大量考察記錄和大量植物標本。創立了作物起源中心學說，提出8個起源中心。

瓦維洛夫起源中心學說的基本內容：起源中心有兩個基本特徵：基因多樣性、顯性基因頻率高。作物起源中心可分為原生起源中心（primaryorigincenter）與次生起源中心（secondaryorigincenter）

。一年生草本作物在遺傳性狀上存在相似平行變異現象。根據作物馴化來源可分為原生作物與次生作物。２瓦維洛夫作物起源中心（1）中國-東亞中心（2）印度中心（2A）（3）中亞細亞中心（4）西亞中心（5）地中海中心（6）

埃塞俄比亞中心（7）南美-中美中心（8）南美中心（8A,8B）（1）中國-東亞中心主要起源作物有黍、稷、粟、高粱、蕎麥、大豆、茶、大麻、苧麻等。蕎麥蕎麥（2）印度起源中心主要起源作物有水稻、綠豆、飯豆、豇豆、甘蔗、芝麻、紅麻等。2A.印度—馬來西亞補充區主要起源作物有香蕉等。（3）中亞細亞起源中心主要起源作物有普通小麥、密穗小麥、印度圓粒小麥、豌豆、蠶豆、非洲棉等（4）西亞中心主要起源作物有一粒小麥、二粒小麥、黑麥、葡萄、石榴、胡桃、無花果、苜蓿等。（5）地中海起源中心許多蔬菜作物，包括甜菜和許多古老的牧草都起源於這一中心。為小麥、粒用豆類的次生起源地。（6）埃塞俄比亞起源中心小麥、大麥的變種類型極其多樣。（7）南美和中美洲起源中心主要起源作物有陸地棉、甘薯、番茄等。存在大量玉米變異類型。（8）南美中心有多種塊莖作物，包括馬鈴薯的特有栽培種。8A.智利中心重要的種有木薯、花生和鳳梨8B.巴西—巴拉圭中心主要有花生、可哥、橡膠樹等特有種注：以上各起源中心的地形圖圖片均引自四川農業大學精品課網站。作物圖片源於網路。3起源中心學說的重要意義遺傳資源的搜集：中心地區遺傳類型豐富往往可獲得某些特異目標基因。作物起源中心學說的發展與補充

齊文和茹考夫斯基的理論（1970，1975）

栽培植物可劃分12個起源和類型形成中心，又稱“12個大基因中心”。在1975年，又提出以“地區”代替“中心”

4我國是作物的重要起源中心之一我國存在野生種的作物300多種：糧食作物：稻、大麥、燕麥、粟、蕎麥、綠豆等經濟作物：大豆、白菜型油菜、黃麻等。我國栽培植物的種類，400多種。我國收集保存的作物種質資源數量：水稻4萬多份、大豆1萬多份、小麥2、5萬份、粟2.3萬份。三種質資源的類別、特點及利用價值1、種質資源的分類按來源分按親緣關係分從育種角度分按來源分：（１）本地品種資源（農家品種、改良品種）

特點：高度的適應性（生態、耕作栽培、病蟲、自然災害）。其次，類型多，群體複雜，變異大，但少有高產因素。利用：以本地品種為基礎進行改良提高。（2）外地品種資源

特點：具有本地資源中沒有的遺傳性狀，如玉米大穗、大粒性狀；O2基因，水稻矮杆性狀等，某些抗病性等；適應性差。利用：選擇決定優良性狀的基因改良本地品種。（3）野生種質資源（包括作物的野生種和近緣野生植物）特點：可獲得栽培作物中沒有的新基因。利用：作雜交親本，培育新品種或新材料；可馴化成新作物；可雜交培育新作物或新類型。（4）人工創造種質資源

特點：具有某些特異優良性狀，可獲得現有資源中沒有的特殊性狀。利用：新物種，新基因。按親緣關係分：（1）初級基因庫（Gp-1）（3）三級基因庫（Gp-3）（2）次級基因庫

(Gp-2)種內材料種間材料和近緣野生種親緣關係更遠的類型從育種角度分（１）地方品種

也稱農家品種，在局部地區內栽培，經過現代育種技術的修飾。特點：有明顯的缺點但具有具有稀有可利用特性。（２）主栽品種

經現代育種技術改良過的品種，包括自己育成和引進的品種。特點：具有較好的豐產性和較廣的適應性。一般被用作育種的基本材料。（３）野生近緣種

包括作物的近緣野生種和有價值的野生植物。特點：在某一地區的自然條件下經過長期自然選擇形成的具有一般栽培作物欠缺的一些重要性狀。（４）人工創造的種質資源

人类通过诱变、杂交等手段创造的各种突变体及其它育种材料,也稱中間材料。特點：多具有某些缺點，但具有一些明顯的優良性狀。

四種質資源的收集、保存、研

究、創新和利用1種質資源的收集（1）收集的方法

考察搜集；通訊徵集；市場購買；交換資源。（2）作物的重點地區作物的起源中心；遺傳多樣性中心；尚未進行考察搜集的地區；喪失威脅最大的地區。（3）搜集的重點類型

野生種和近緣植物：野生稻；特有類型：高蛋白質，高油等；新作物類型：藥用植物。（4）整理分類及時進行整理分類，建檔（電腦資料庫），去掉重複種名等。

a歸類

將同種異名者歸類，以減少重複；將同名異種者分開，訂正錯誤。

b系統分類

確定每份材料所屬的植物分類學地位和生態類型，為保存和進一步研究利用提供依據。2種質資源的保存

保存要求

保存生活力：發芽率>50%保存遺傳性：防止丟失、變異、混雜（1）種植保存：一般每１－２年種植一次，以保存生活力。原則：儘量少種；集中和分散保存。（2）貯藏保存：

控制溫度和濕度原理：迫使種子處於代謝作用的最低限度.

影響因素溫度:呈負相關濕度：呈負相關氧氣、未成熟、不飽和、損傷：

方法乾燥器設置天然資源庫品種資源庫：包括短期庫、中期庫和長期庫（3）試管保存原理：細胞全能性培養物：愈傷組織、懸浮細胞、幼芽生長點、花粉、花藥、體細胞、原生質體、幼胚等

優點所需空間小，不受季節限制可解決常規貯藏方法不易保存的種質資源繁殖速度快便於種質交流

（4）基因文庫技術

程式：

提取DNA目的DNA片段克隆化大腸桿菌大量繁殖產生大量的生物體中的單拷貝基因3種質資源的研究（1）研究遺傳多樣性的來源；（2）研究突出性狀的遺產方式以及與其他性狀的關係。4種質資源的利用我國利用不到3%。根據性狀的遺傳特點，採用不同的育種方法。

誘變育種(inducedmutationbreeding)

：利用物理和化學等因素誘導農作物發生變異，並從中進行新品種的選育。誘變育種區別於系統育種----利用自然變異。

一誘變育種的成就及特點1主要成就（1）育成大量植物新品種

1995年，全世界通過輻射育種培育和推廣了1932個品種，我國達459個。（2）提供大量優異的種質資源

近年來，我國收集了24種植物的突變資源1700餘份，對其進行鑒定和研究。2誘變育種的特點（1）提高突變率、擴大突變譜。（2）改良單一性狀比較有效，同時改良多個性狀較困難。（3）性狀穩定快，育種年限短。（4）誘發突變的方向和性質尚難掌握。

二誘變的方法1物理誘變劑的種類和性質常用的有紫外線、X射線、γ射線和中子等（1）紫外線特點：能量較低的低能電磁輻射；對組織穿透力強，只適用於照射花粉和孢子。（2）X射線特點：核外電磁輻射，最早應用於誘變育種。

（3）γ射線

特點：核內電磁輻射，波長短（0.001nm）穿透力更強。育種常用輻射誘變劑。

γ射線輻射裝置包括：γ照射室、照射圃、人工氣候室。

（4）粒子輻射

a中子

b帶電粒子輻射:

α

射線

β

射線（5）其他物理誘變劑

a電子束

b鐳射

c離子注入（6）航太育種：利用返回式衛星進行農作物新品種的選育的一種方法。航太育種神州六號航太育種的成果航太沙棘航遺1號航椒1號航茄2號航天葫蘆2物理誘變劑的處理方法（1）外照射：指被照射的種子或植株所受的輻射來自外部某一輻射源，如鈷源、X射線源、中子源等。特點：操作簡便、處理量大，最常用。分類：急性照射和慢性照射（2）內照射：將輻射源引入生物體組織和細胞內進行照射的一種方法。特點：屬於慢性照射。照射性元素在體內分佈不均勻。放射性元素不斷衰變。主要方法：浸泡法；注入法；施入法；合成法（3）輻射處理的劑量a不同的作物和品種對輻射敏感性差異很大b作物的器官、組織以及發育時間和生理狀況不同，其敏感性也不同c處理前後的環境條件也影響誘變效果種子含水量氧氣：在無氧條件下，突變率會提高。（4）輻射處理的單位放射性強度：居裏（Ci）;毫居裏（mCi）;微居裏（μCi）劑量強度照射劑量：以倫琴（R）表示，是X和γ射線的劑量單位。吸收劑量：以拉特（Rad）表示中子流量：以單位平方釐米的中子數（n/cm2）表示室外活體輻射圃室內輻射源3化學誘變劑的種類與性質（1）烷化劑：帶有一個或多個活潑的烷基，可轉移到其他分子上，置換堿基中的氧原子。常用：甲基磺酸乙酯（EMS）、硫酸二乙酯（DES）、乙烯亞胺（EI）（2）疊氮化鈉：NaN3

，可使複製中的DNA的堿基發生替換，誘變率高且安全。（3）堿基類似物：與DNA中堿基化學結構類似的物質，能與DNA結合，導致錯誤配對，堿基置換，產生突變。（4）其他化學誘變劑：如抗菌素、亞硝酸、羥胺等

4化學誘變劑的處理方法（1）處理材料：種子較為普遍（2）處理方法浸泡法：種子預先浸泡幾個小時——化學誘變劑浸種——流水沖洗——播種或幹貯種子滴液法：莖上切一淺口，讓誘變劑溶液侵入注射塗抹法：施入或共培養法：薰蒸法：在密封潮濕的小葙中用誘變劑薰蒸，適用於花粉。（3）處理劑量：

a化學誘變劑的性質：包括溶解度和毒性

b處理濃度：誘變劑的濃度高於種子細胞中的濃度，濃度也不能過大。

c處理時間：以使受處理組織完成水解作用以及能被誘變劑所浸透為准。

d處理溫度：溫度對化學誘變劑的水解速度影響很大。化學誘變劑的特點：

a誘發突變率較高，而染色體畸變較少。

b對處理材料損傷輕。

c生物損傷大，容易引起生活力和可育性下降。三誘變育種程式1誘變材料的選擇（1）選擇綜合性狀良好的品種。（2）選用雜交材料，以提高變異類型和誘變效果。（3）選用單倍體。（4）選用多倍體。2誘變處理後代的選育（1）M1的種植和選擇

a群體的大小：按M2群體的大小來決定

b考慮M1的存活率和結實率

cM1通常不進行選擇：隱性突變較多，少量為顯性突變

d禾穀類作物M1往往採取密植等方式來控制分蘖（2）M2的種植和選擇

aM2出現分離，是分離最大的世代。

bM2出現無益突變，必須種植足夠的M2群體。

M2可採用系譜法或混合法兩種播種方式

系譜法：

M1：不加選擇，但必須收穫主穗。

M2：種成穗行，種植ck；收穫單穗、單株；

M3:仍種成穗行；選單株、株系；收單穗、株系；

M4和以後世代：鑒定株系，產量鑒定。

混合法

M1每株主穗上混收幾粒種子，混合種植成M2，從中選擇單株，測產。優缺點：方法簡單省工；選擇突變體較困難，尤其是微突變。

誘變育種取得成效，應考慮以下幾點：選擇親本要恰當。選擇群體應盡可能大些。選擇適當的誘變劑。避免異花授粉，避免發生非誘變產生的變異。適當提高選擇強度。四誘變育種的發展1理化誘變劑的特異性一些誘變劑對突變有一定的特異性。例：大麥直立型突變體位點——ert-a、ert-e、

ert-d2誘變劑的複合處理

幾種誘變劑複合處理比單獨處理更能提高突變率。例：用EI處理後再用EMS處理，效果較好，主要是誘變劑的預措作用。一雜交育種的意義及遺傳原理二親本選配三雜交方式與雜交技術四雜交後代的選育五雜交育種程式和加速育種進程的方法一雜交育種的意義及遺傳原理1雜交育種的意義（1）雜交育種：利用作物具有不同遺傳性的品種或類型相互雜交，創造遺傳變異，然後再通過選擇和系統的試驗鑒定，培育成新品種的方法。(2)雜交育種的意義

雜交育種是適用作物最廣的方法。可綜合雙親優良性狀，並可獲得超親新性狀。雜交育種是成效最大的育種方法。我國主要作物的推廣品種，包括一些引進品種，大部分都是通過雜交育種育成的。雜交育種已廣泛應用於不同繁殖方式和授粉方式的作物群體。2雜交育種的遺傳原理

（1）基因重組，綜合雙親優良性狀

“碧螞一號”的育成：成熟期抗條鏽抗倒伏

籽粒大小碧玉麥較早抗病強大螞蚱麥中感染弱小碧螞一號中高抗中大從遺傳上：AAbb×aaBB↓AABBAAbbaaBBaabb

（其中A、B為優良基因）(2)

基因互作，產生新性狀如兩個感霜黴病的大豆品種雜交，在後代中出現了大量抗病新個體（9抗：7感）。（3）利用基因累加，產生超親性狀

數量性狀容易通過微效多基因積累（累加），產生超親性狀。

因為數量遺傳性狀由於基因重組，將控制雙親相同性狀的不同基因，在新品種積累起來，形成超親現象。

如在產量上，可出現比雙親更高的後代；在品質方面，可獲得比雙親品質更好的後代；在生育期方面，可出現比早熟親本更早，或比晚熟親本更晚的個體；在抗病性方面，可出現比抗病親本更抗的後代。二親本選配1親本選配的重要性

親本選配即親本的選擇與搭配。親本選配決定雜種後代的遺傳基礎，是雜交育種成敗的關鍵。

如從小麥“碧螞4號×早洋麥”組合中，河南省選出了鄭州24號，山東省選出了濟南2號，北京市選出了北京8號。其他許多地區也選出了優良品種。有許多親本組合，則未選出任何品種。2親本選配的一般原則（1）親本優點多，主要性狀突出，缺點少又較易克服，雙親的優缺點能互補。

性狀互補要注重主要性狀。親本間互補性狀不宜過多。兩親本不能有共同的缺點，更不宜親本之一有嚴重缺陷。（2）親本之一最好為當地優良品種

因為當地優良品種本身就具有豐產性和適應性強的特性。（3）雜交親本在生態型和系統來源上應有所不同

不同生態類型、不同地理來源、不同親緣關係的品種，後代分離廣，易選出好品種。（4）雜交親本應具有較好的配合力好品種並不一定是好親本，二者具有一定的區別。好親本指是一般配合力高的親本；好品種則指具有許多優良性狀的品種。

例如：美國小麥品種Gaines，曾創世界單產紀錄，不是好親本；其姊妹系Pullmanioi，曾育出了多個優良雜交品種。三雜交方式與雜交技術1雜交方式（1）單交(SingleCross)或成對雜交

單交：由兩個品種或遺傳類型成對雜交。

組合方式：A×B（A/B）

特點：簡單易行，育種時間短，後代群體規模小單交又可分為：正交：

A×B

或A（♀）/B（♂）反交：B×A

或B（♀）/A（♂）一般將對當地條件最適應的親本作母本。

（2）複交(MultipleCrossing)複交：涉及三個或三個以上的親本，要進行兩次或兩次以上的雜交。特點：a遺傳基礎複雜，F1代就發生性狀分離。

b雜種比單交的雜種變異類型更多，但穩定性慢，年限長。親本組合的原則：

優良親本最後一次雜交（使其遺傳組成占雜種的比重大），增強後代的優良性狀。複交的方式三交：先由兩個親本雜交獲得一個單交F1，然後再與另一個親本雜交，稱為三交。組合方式：（A×B）×C(或A/B//C)

三交F1雜種的遺傳組成：親本A——

全部胞質和1/4胞核

B——1/4胞核

C——1/2胞核（C親本應為綜合性狀最好親本）雙交：

由四個親本，先用兩兩雜交得到兩個F1，再用兩個F1雜交，稱為雙交。組合方式：（A×B）×（C×D），即F1AB×F1CD→雙交F1

A/B//C/D雙交F1的遺傳組成：親本A、B、C、D各提供

1/4胞核四交：

由四個親本進行分步雜交，即為四交。組合方式：A/B//C///D聚合雜交：

用多個親本進行的一種複雜的雜交方式。方式：如有5個雜交親本A、B、C、D、E，第一年作單交A×BA×CA×DA×E

第二年第一輪聚合F1AB×F1ACF1AD×F1AE

第三年第二輪聚合F1ABC×F1ADE→F1ABCDE2雜交技術（1）調節開花期：播期調節—促使花期相遇溫度處理—春化或加溫光照處理—長日或短日栽培管理調節—施肥、中耕切根、灌水、剪除大分蘖或剪掉穗子等（2）控制授粉去雄：

人工去雄法：適用於各種作物，夾除剝去雄蕊法：棉花高溫殺雄法：水稻化學殺雄法：秋水仙堿

棉花剝去雄蕊法棉花的授粉注：以上三張圖片引自四川農業大學精品課網站授粉：最適時間——每日開花最盛的時間

花粉壽命：水稻5分鐘；小麥30分鐘，棉花、油菜24小時，玉米5-6

小時。

雌蕊壽命：禾穀類開花前1-2天即有受精能力（3）授粉後管理：

套袋掛牌及時檢查親本套袋隔離掛牌四雜交後代的選育1系譜法(pedigreemethod)

：自雜種第一次分離世代（單交F2，複交F1）開始選擇單株，分別種植成株行，即系統，以後各世代均在優良系統中繼續進行單株選擇，直至選出優良一致的系統升級進行產量試驗。各世代都予以系統編號，以考查各株系歷史與親緣，故稱系譜法。（1）雜種一代（F1）：工作重點：一般不選單株，淘汰有嚴重缺陷的組合，並淘汰偽雜種。

按組合排列，單粒點播（數株到數十株），設置對照，加強田間管理。分組合混收，脫粒，編號。種植數量：依據F2群體大小及作物的繁殖係數而定。（2）雜種二代（F2）或複交一代

分離最大的世代，也是選擇最重要的世代（F2單株決定後代發展趨勢）工作重點：確定好的組合，淘汰不良組合，在好的組合中選擇優良單株。按照雜交組合點播，群體盡可能大些，株間距離一致設置對照，並播種親本準確選擇單株，考慮性狀的遺傳力（對遺傳力大的性狀進行選擇單株選擇的數量適中入選單株按組合分株收穫，標明行號雜種後代選擇（3）雜種三代（F3）

選擇可靠性較大的世代工作重點：從優良組合中確定優良系統，再從中選擇優良單株。按組合排列，F2單株點播種成株行，即系統，均勻設置對照，編號。系統：F3一個株行內各株都開自同一F2植株，從血統上看，可稱為系統（或株系）。選株系和單株時，根據性狀的綜合表現選擇入選數量根據組合優劣而定（5—10株或更多）將入選單株按系統分株收穫，分株脫粒，並編號（4）雜種四代及其以後世代F4代及其以後世代的種植方法同F3。系統群：來自同一F3系統的F4諸系統。姊妹系：系統群內各系統之間互為姊妹系。工作重點：選擇優良系統，第二年升入鑒定譜進行產量試驗。品系：參加產量試驗的系統改稱為品系。F5及其以後世代的工作與F4相同，邊試驗邊選擇。到F7進行生試，繁殖種子，示範推廣。（5）系譜法後代的系譜的表示方法組合代號-F1選株號-F2選株號-….Fn選株號

如:95(2)-1-5-12-1-…

07(3)-2-7-10-3-…系譜法的優缺點：優點：早期世代，針對一些遺傳力高的性狀連續選擇，起到定向選擇的作用。系統親緣關係清楚。缺點：從F2起嚴格選擇，中選率低，優良類型被淘汰工作量大2混合法(bulkmethod)

（1）工作要點混合法是在自花授粉作物的雜種分離世代，按組合混合種植，不加選擇，直到估計雜種後代純合百分率達到80%以上時（F5-F8），才開始選擇一次單株，下一代成為系統（株系），然後選拔優良系統進行升級試驗。P1F1F3F4-5品比試驗品系鑒定株系鑒定選優株建系淘汰劣株淘汰劣株大田品種混合選擇法示意圖F2×P2（2）理論依據：很多重要的經濟性狀是由微效多基因控制的，早代遺傳力低，純合個體少，表現型受環境影響大，選擇的可靠性差。例如產量、穗粒數、分蘖力、衣分、含油量等等。早代選擇損失大量優良基因和重組類型。

混合法可以在後代群體中保存各種優良基因，並增加以後世代中優良基因重組的機會。混合世代自然選擇有利於群體適應當地生態和逆境。

（3）混合法的優缺點優點：提高選擇優良基因型的準確性，保存大量的有利基因和基因型。缺點：選擇困難（群體內不同基因型競爭），選擇數量大，年限長。3衍生系統法(derivedlinemethod)

衍生系統：由F2或F3一個單株所繁衍的後代群體分別稱之為F2或F3衍生系統。工作要點：在F2或F3進行一次選擇，以後各代分別按衍生系統混合種植，不加選擇。對衍生系統測產，淘汰不良衍生系統，直到產量及其他性狀穩定，再從中選株，種成株系，從中選擇優良系統，進行產量比較試驗，直至育成品種。優缺點：兼具系譜法和混合法的優點，又在不同程度上消除了兩法的缺點（4）單籽傳法（singleseeddescentmethod,SSD法）

用兩個親本雜交，得到F1，經自交得到F2，在F2植株的每一株上或大量選株上各取一粒種子進級到F3，在F3每株仍取一粒種子進級到F4,再用同法進級至F5、F6代，直到所需要的世代。在F6代可以選擇單株，在F7種成株行，選系混收，進行產量比較試驗。工作要點：從分離世代開始，每株收穫一粒種子；之後按組合每年混合種植，每株收穫一粒種子；F5或F6世代群體中選擇單株，種成株行；選擇優良株行升級成品系進入產量試驗。單籽傳的特點：群體遺傳變異度大；節省時間和空間；優良重組類型少，群體平均水準低下；只進行一次單株選擇，獲得突出材料的可能性小；後期工作量大；群體越來越小，要求F2有足夠大的群體。

五雜交育種程式和加速育種進程的方法1雜交育種程式（1）原始材料圃和親本圃

原始材料圃種植從國外搜集來的原始材料，分類型種植，每份種幾十株。不斷引入新種質，防止材料混雜，定期觀察。從原始材料圃中每年選出合乎雜交育種目的的材料作為親本，種於親本圃。分期播種，加大行距。（2）選種圃

種植雜交組合各世代群體的地段，稱為選種圃。

F1、F2按組合種植，點播稀植，肥力宜高。

F3開始，種成株行，設置對照。必要時種植親本。（3）鑒定圃

主要種植從選種圃升級的新品種。條播，密度接近大田生產，進行初步的產量比較試驗及性狀的進一步評定。社區面積小，重複2-3次。一般，一個品系進行1-2年。4品種比較試驗

種植由鑒定圃升級的品系，或繼續進行試驗的優良品種。社區面積大，重複4-5次。品種比較試驗5生產試驗和多點試驗

不同地點進行生產試驗，使品種經受不同地點和不同生產條件的考驗，並起示範和繁殖的作用。

親本圃

選種圃

鑒定圃

品比試驗

生產試驗區域試驗栽培試驗

種子繁殖

大田推廣雜交育種一般程式一回交育種的意義1回交育種(backcrossbreedingmethod)

：

在兩個親本雜交的基礎上，將其雜交後代再與親本之一進行連續多次的雜交的育種方法。

A：輪回親本，即用於多次回交的親本，或受體親本B：非輪回親本，即只有第一次雜交時應用的親本，或供體親本A×B

F1×ABC1F1×ABC1F2BC2F1

BC2F2

回交育種示意圖2回交育種的意義（1）改良個別性狀時特別有效

當優良品種感染某種病害時，可將抗病品種作為非輪回親本，以原品種做輪回親本，將抗病基因導入原品種中，育成抗病且具有原品種全部優良性能的新品種。

例如：农大183與伊利亞雜交，再與農大183

回交，育出農大155、農大166等。（2）雜種優勢利用中，不育系和恢復系的轉育注：引自吉林農業大學精品課網站（3）用於遠緣雜交，解決雜種不育和分離世代過長等問題。

例：草棉與陸地棉雜交，用陸地棉的花粉回交可提高雜種的結實率。

（4）打破基因連鎖，綜合雙親的優良性狀

例：棉花的有利產量基因與不利的纖維強度基因連鎖。以岱字棉16號為輪回親本，FAT263-20為非輪回親本，進行回交。（5）選育近等基因系和多系品種

為了研究不同性狀基因對某種作物經濟性狀的影響，用回交法將不同基因分別轉育給同一輪回親本，培育出具有個別不同性狀基因的近等基因系，以便在同一遺傳背景下，較正確地鑒定不同基因對經濟性狀的影響。（如：小麥矮稈近等基因系Rht1、Rht2、Rht3）

如：抗病的多系品種，選擇一個綜合性狀好的品種為輪回親本同具有不同抗病基因的非輪回親本回交。育成以A品種為遺傳背景但具有不同抗性基因的近似品系，然後根據需要混合其中若干品系組成多系品種用於生產。

二回交的遺傳效應一對基因自交和回交群體內aa型個體的比率(%)世代數1234567nAa×Aa25.037.543.7546.8848.4449.2249.61≈50Aa×aa50.075.087.593.7596.8898.4499.22≈100在回交雜合基因群體中，雜合基因型逐漸減少，純合基因型相應地增加，純合基因型變化的頻率是(1-1/2r)n

(n為雜種的雜合基因對數，r為回交的次數)。這點和自交群體是一致的。

回交和自交后代群体中纯合基因型的性质是不一样的。在自交后代，纯合体中AA和aa基因型各占一半，而回交後代的全部純合體均屬於與輪回親本相同的AA基因型。就一種純合基因型來說，回交比自交達到純合的頻率快，控制某種基因型比率的效果要好。

AaAa×AA1/4AA1/2Aa1/4aa1/2AA1/2Aa×AA1/8AA1/4Aa1/8aa1/2AA1/4AA1/4Aa3/8AA1/4Aa3/8aa3/4AA1/4Aa

自交

回交

三回交育種方法要點年次回交過程工作內容1A×B雜交，A為輪回親本，B為共體，抗病，且抗病性為顯性2

F1×AF1回交於A3

BC1F1×A從回交一代中選擇抗病株回交於A4

BC2F1×A從二次回交一代中選擇抗病株回交於A年次回交程式工作內容5BC3F1×A從三次回交一代中選擇抗病株回交於A6BC4F1四次回交F1自交，並選擇優良抗病株7BC4F2自交選擇抗病株種成株系，選擇農藝性狀優良的抗病株系

回交育種步驟示意圖1輪回親本和非輪回親本的選擇輪回親本是接受改良的對象，要求綜合性狀好、適應性強、有豐產潛力。應選用在當地栽培時間長,綜合性狀好的推廣品種或最有希望推廣的優良品種。非輪回親本必須具有改進輪回親本缺點所必需的基因，其他性狀也不能有嚴重的缺陷。2回交後代的選擇（1）品質性狀基因的回交轉育

a當被轉移的目標性狀為顯性時F1

AaBbCc×AABBccBC1F1

A—B—Cc×AABBcc

BC2F1

A—B—Cc×AABBccBC3F1

A—B—CcBC3F2

A—B—C—BC3F3

AABBCC

輪回親本

非輪回親本P甲AABBcc×

aabbCC乙

轉移單顯性基因回交育種示意圖注：引自吉林農業大學精品課網站

b當被轉移的目標性狀為隱性時

同時進行回交和自交

F1

AaBbCc×aabbCC

BC1

A—B—Cc×aabbCC

A-B-CC（淘汰）

BC2

A—B—Cc×aabbCC

A-B-CC（淘汰）

BC3F1

A—B—CcBC3F2

A—B—ccBC3F3

aabbcc

輪回親本

非輪回親本

P

甲aabbCC×AABBcc乙

每代選擇的性狀為乙的輸出性狀由一對隱性基因控制的性狀轉移（二）數量性狀基因的回交轉育控制某一性狀的基因的數目：當控制某一性狀的基因數目增加時，回交後代出現目標性狀基因型的比例勢必降低。所以數量性狀轉育的第一個問題是回交後代必須有相當大的群體。進行數量性狀基因的轉育，尤其要注意非輪回親本的選擇。盡可能選擇目標性狀比預期要求更好和更高的材料。這樣才能達到理想的回交育種的結果。環境條件對目標性狀基因表現的影響

回交能否成功決定於每一世代對基因型的準確鑒定。當環境條件對性狀的表現有重大影響時，鑒定便比較困難。在這樣情況下，最好每回交一次，接著就進行自交一次，並在BC1F2群體進行選擇。因為要轉育的目標性狀基因有的已處於純合狀態