第四章连锁遗传和性连锁

第四章连锁遗传和性连锁

第一节

连锁与交换

第二节

交换值及其测定

第三节

基因定位与连锁遗传图

第四节

真菌类的连锁和交换

第五节

连锁遗传规律的应用

第六节

性别决定与性连锁

第一节

连锁与交换一、连锁遗传的表现

二、连锁遗传的解释

三、连锁交换的机理

四、完全连锁与不完全连锁

第一节

连锁与交换

一、连锁遗传的表现

连锁（linkage）遗传现象最早是1906年英国学者贝特森（Bateson，W.）和潘耐特（Punnett，R.C.）研究香豌豆时发现的。F2四种性状不符合9:3:3:1分离，两个亲本性状个体数多于理论数，两种重组性状少于理论数。

概念

连锁遗传：原来为同一亲本所具有的两个性状，在F2中常常有联系在一起遗传的倾向。相引相（或相引组couplingphase）：两个显性性状联系在一起遗传，两个隐性性状联系在一起遗传的杂交组合。

相斥相（或相斥组repulsionphase）：一个亲本是显性性状和隐性性状连在一起，另一个亲本是隐性性状和显性性状连在一起，这种杂交组合即为相斥相。

二、连锁遗传的解释

在独立遗传情况下，F2的四种表现型之所以呈现9:3:3:1的分离比例，是以F1个体通过减数分裂过程形成比例相等的四种配子为前提的。如果F1形成的四种配子不相等，就不可能获得F2的9:3:3:1比例。据此推论，在连锁遗传中，可能是F1形成的四种配子不相等。这可以用测交实验来验证。因为测交后代表现型的种类和比例反映了杂种F1产生的配子种类和比例。

1922年Hutchinson的玉米测交试验

第一个测交试验：有色饱满（CCShSh）

无色凹陷（ccshsh）

有色饱满CcShsh

ccshsh无色凹陷

有色饱满有色凹陷无色饱满无色凹陷总数

CcShsh

Ccshsh

ccShsh

ccshsh403214915240358368

4032＋4035

亲型子粒占总数：×100％＝96.4％8368

149＋152重组型子粒占总数：×100％＝3.6％8368测交后代不符合独立分配的1:1:1:1比例，且亲型性状占多数，重组型性状占少数。

第二个测交试验：有色凹陷（CCshsh）

无色饱满（ccShSh）

CcShsh

ccshsh

有色饱满有色凹陷无色饱满无色凹陷总数

CcShsh

Ccshsh

ccShsh

ccshsh

638213792190667244595

21379＋21906

亲型性状占的比例：×100％＝97.06％44595

638＋672重组性状占的比例：×100％＝2.94％

44595亲型性状和重组性状占的比例与第一个试验相似。

测交结果表明：F1产生的配子比例不相等，且亲型性状多于重组性状，故F2没有出现9:3:3:1的比例。为什么F1产生的配子比例不相等呢？我们知道生物的性状有很多，因此控制这些性状的基因就很多，而每种生物的染色体数目是有限的，一条染色体上必定载有许多基因，位于同一条染色体上的基因叫连锁基因，常常连系在一起遗传，由它们控制的性状表现为连锁遗传。

上述玉米试验的亲本和F1代就可写成：第一个试验：

CSh

csh

CSh

CSh

c

sh

c

sh

相引相

第二个试验：

Csh

cSh

Csh

Csh

cSh

c

Sh

相斥相

既然在一条染色体的基因常常连在一起遗传，测交后代重组类型是如何产生的？

三、连锁交换的机理

（1）亲型配子多于重组型；（2）亲型配子两种相等，重组配子两种相等。

四、完全连锁与不完全连锁完全连锁（completelinkage）：杂种两对连锁基因之间不发生交换，只产生两种亲型配子。如雄果蝇、雌蚕。但这种情况是极少见的。不完全连锁（incompletelinkage）：杂种的部分性母细胞在两对基因之间发生了交换，除产生两种亲型配子外，还产生两种重组配子。这是常见的情况。假设100个性母细胞中，有7个性母细胞交换发生在两对连锁基因之间，则产生的配子为：

配子CSh

Csh

cSh

csh

连锁区段内不发生交换的性母细胞数93186186

连锁区段内发生交换的性母细胞数77777

7＋7

重组配子＝×100％＝3.5％

7

4＋186

2

发生交换的性母细胞百分数等于重组配子（又称交换配子）百分数的2倍。第二节

交换值及其测定

一、交换值的概念和意义

二、交换值的测定方法

一、交换值的概念和意义

重组型配子数交换值＝

100％

总配子数

交换值的意义：0<交换值<50％，交换值大，说明两基因间发生交换的性母细胞数多，两基因相距远，二者的连锁强度小；交换值小，则两基因相距近，二者的连锁强度大。交换值的大小表示了两基因间遗传距离的大小。常把交换值1％作为一个遗传单位，表示基因间的距离。交换值的测定结果会受到所用的材料、生物年龄、性别、温度等实验条件或遗传背景的影响，因此不同实验测得的交换值可能有差异，但对特定的两个基因来说，交换值是相对稳定的，要想得到较准确的结果必须做大量的试验，求其平均值。二、交换值的测定方法

1、测交法用F1与隐性个体杂交，通过测交后代计算交换值。由于测交后代表现型的种类和比例与F1产生配子的种类及比例是完全相等的，所以

交换值＝×100％

上例中玉米c－sh

间的交换值为3.6％（相引相）和3％（相斥相）重组表现型个体数总表现型个体数2、自交法此法更适合于自花授粉作物，以前例的香豌豆自交为例：P紫长（PPLL）

红园（ppll）

F1

PpLl

F2代PLPlpLplabcdaPLbPlcPLdpl

┇┇

总数T＝6952┇-----------------------ppll

红园

1338(W)

双隐性个体（设为W）红花园花粉粒ppll的比例应是雌雄两种配子比例（d和d）之积，

WTWT由连锁交换的机理可知，a=d,b=c,a+b+c+d=1，所以相引组交换值＝b+c=1-a-d=1-2d

W=(1-2）×100％TW相斥组交换值＝a+d=2d=2×100％Td×d＝d2

d＝

第三节

基因定位与连锁遗传图

一、基因定位

二、连锁遗传图

一、基因定位

基因定位：确定基因在染色体上的位置。包括基因间的顺序和距离。它们之间的距离是用交换值来表示的。

（一）两点测验

两点测验（two-pointtestcross）:通过一次杂交和一次测交确定两个基因间的距离。要确定三个基因间的位置就需进行三次杂交、三次测交,判断连锁关系后,计算出交换值,从而进行基因定位。例:玉米籽粒:有色糊粉层C对无色c为显性饱满Sh对凹陷sh为显性非糯Wx对糯wx为显性试确定这三个基因间的关系

思路：通过杂交和测交结果，判断基因是否连锁，如果连锁，计算交换值，根据交换值确定基因间的位置。

第一个试验：确定C－Sh的关系P：有色饱满

无色凹陷

CCShSh

ccshsh

有色饱满

无色凹陷F1

CcShsh

ccshsh

有色饱满有色凹陷无色饱满无色凹陷

CcShsh

Ccshsh

ccShsh

ccshsh40321491524035

结果表明C、Sh是连锁的（如是独立关系，测交后代表现型比例接近，而结果是亲型个体占多数，重组个体占少数），其交换值=（149

152）／总数

100%=3.6%

依此方法再测定wx－sh,wx－c之间的关系，见下表

交换值3.6％20％22％wx

shcwxcsh23.6203.62016.43.6(1)√(2)（二）三点测验

三点测验（three-pointtestcross）:通过1次杂交1次测交测定3个基因在染色体上的位置.

分析步骤：1、确定三对基因是否连锁2、确定基因排列顺序3、计算交换值4、基因标在染色体上1、确定三对基因是否连锁（1）

如果三对基因独立，则测交后代的8种表现型比例类似（画图）；（2）如果两对基因连锁，另一对独立，则8种表现型中，4种比例相近，数据偏大，另4种比例相近，数据偏小（画图）。（3）如果三对基因连锁，则测交后代的8种表现型应分为四组数据，每组中的两个数据接近（画图）。2、确定基因排列顺序（即哪个基因在中间）

假设B在中间，该杂合体产生的亲型配子是ABC和abc,

产生的双交换配子是AbC

和aBc,亲型配子和双交换配子的区别就在于B的不同，反过来，如果发现亲型配子和双交换配子的区别是B，则证明B就在另两个基因之间。对比表中的亲型配子和双交换配子，可以看出二者的区别在于sh,所以sh在wx和c之间。

ABCabc3、计算交换值（1）计算双交换值4＋2

wx－c间的双交换值＝

100％＝0.09％6708（2）计算单交换值626＋601

wx－sh间的单交换值＝

100％＋0.09％＝18.4％

6708116＋113

sh－c间的单交换值＝

100％＋0.09％＝3.5％

6708

4、基因在染色体上的位置21.918.43.5

wx

shc注意：标在染色体上的遗传距离不能带“％”

（三）干扰和符合

理论上，一对同源染色体的任何地点都可能发生非姊妹染色单体的交换，而两次相邻的交换会不会相互影响，即有没有干扰现象呢？如果没有干扰，则双交换值应等于两个相邻交换频率之积。上例中，wx－c之间的双交换值应等于相邻两个单交换值之积18.4％

3.5％＝0.64％，但实际测得的双交换值＝0.09％，即比理论双交换值降低了，说明某一单交换发生之后就会影响相邻处的单交换的发生，这种现象称为干扰。干扰程度用符合系数表示。实际双交换值符合系数＝（通常不用百分数表示），理论双交换值符合系数在0－1范围内，为0时，完全干扰；为1时，没有干扰。两个单交换相邻愈近，干扰就愈严重。上例中，符合系数＝

＝0.14，干扰相当严重0.090.64二、连锁遗传图

连锁群：同一染色体上的基因组成一个连锁群（linkagegroup）。一种生物的连锁群数目和染色体对数是一致的。但对于有的生物，由于研究资料较少，连锁群的数目暂时可能少于染色体对数。

连锁遗传图（linkagemap）：把各个连锁群中基因间的顺序和距离绘成图。它表示了基因间的连锁关系。人类、果蝇、玉米、水稻等都有较为详细的连锁遗传图。对连锁遗传图的几点说明：（1）0点：发现的基因中，位于染色体最先端的基因定为0点。它不是染色体的顶端。（2）交换值

50％，而图上有的基因间的距离超过50，这不是说交换值

50％，而是每两点交换值的累加。（3）用途。用来查找相邻基因间的遗传距离，应用于实际。第四节

真菌类的连锁和交换

红色面包霉：子囊菌，生长快（有性世代10天左右），生理类型多，容易培养；无性世代是单倍体（n=7），不论显性基因还是隐性基因，都可以直接表现出来；它的子囊很狭窄，在里面进行减数分裂形成的四分孢子有一定的排列顺序，且一个子囊是一次减数分裂的结果，容易分析。

四分子：子囊果里合子经过减数分裂产生的四个单倍体的子囊孢子。

四分子分析：对减数分裂形成的四分孢子（四分子）进行遗传分析，称四分子分析（tetradanalysis）。

野生型：能在基本培养基上正常生长，成熟的子囊孢子呈黑色。

缺陷型：丧失了合成某种营养物质的能力，这种生理类型叫营养缺陷型，它只能生长在加有这种营养物质的培养基上。

赖氨酸缺陷型：不能合成赖氨酸，成熟的子囊孢子呈灰色。野生型lys+

缺陷型lys-

＋－合子：＋－合子经过减数分裂和1次有丝分裂在子囊中，子囊孢子（黑、灰）有六种排列方式：

第一次分裂分离：（1）、（2）lys+

lys—

是在减数分裂第一次分裂分开的，叫第一次分裂分离（firstdivisionsegregation）。着丝点与＋

—基因之间未发生交换，子囊为亲本型子囊。第二次分裂分离：（3）、（4）、（5）、（6）lys+

lys—是在减数分裂第二次分裂分开的，叫第二次分裂分离（seconddivisionsegregation）。着丝点与＋

—基因间发生了交换，子囊为重组型（交换型）子囊。

着丝点作图：因为交换值代表着该基因与着丝点间的距离，所以以着丝点为一位点，把该基因标在染色体上，就叫着丝点作图（centromeremapping）。交换型子囊数总子囊数交换值＝

1

2

100％举例左图中（1）子囊数105亲型（2）子囊数129（3）子囊数9重组型（4）子囊数5（5）子囊数10（6）子囊数169＋5＋10＋16交换值＝×100％2（9＋5＋10＋16＋105＋129）

＝7.3％7.3

·

＋小结

控制两个性状的两对基因位于一对同源染色体上，杂种减数分裂形成配子时，同一亲本的两个基因常随染色体分配到同一配子中去，但在两个位点之间有可能发生交换，根据交换值的大小，可确定基因在染色体上的相对遗传距离，从而绘成连锁遗传图。

第五节连锁遗传规律的应用

1、此规律进一步证实了控制性状的基因在染色体上，奠定了遗传学的基础。2、根据连锁基因的交换值，可推算出杂交后代所需类型出现的理论比例，从而确定种植规模。举例：水稻抗病晚熟(PPLL)

感病早熟(ppll)

PpLl(抗病晚熟)↓

♀PLPlpLpl♂48.8%1.2%1.2%48.8%PL（48.8%）┆┆Pl(1.2%)----------PPll--------------Ppll

（1.44／万）58.56／万）

pL(1.2%)┆pl(48.8%)----------Ppll

（58.56／万）已知:P－L间的遗传距离是2.4个遗传单位，求（1）F3要选出纯合抗病早熟株系10个,F2至少选这种表现型多少株?(2)F2应种多大群体?解:（1）F2抗病早熟比例118.56∕万,纯合的占1.44∕万，所以1.4410=，x=823.3株118.56x

1.4410（2）F2应种=，

10000yy=69444.4≈7万株3、利用性状的连锁关系，可以提高选择效果连锁基因控制的性状,常表现为不同程度的相关性。对某一性状的选择可以间接提高相关性状的选择效果。如:棉花黄花药与抗角斑病有关.小麦高蛋白与抗秆锈病有关.大麦抗散黑穗病与抗秆锈病有关.尤其对不易识别的性状,如抗旱、抗寒等,可以选择与之相关的其它性状来间接提高该性状的选择效果。

第六节性别决定与性连锁

一、性别决定

（一）性染色体决定性别

（二）染色体的倍数决定性别

（三）基因决定性别

（四）环境影响性别

二、性连锁

一、性别决定（一）性染色体决定性别性染色体（sexchromosome）:直接与性别决定有关的一条或一对染色体。常染色体（autosome）:性染色体以外的那些与性别决定关系不大的染色体。用A表示。1、XY型♂性性染色体为XY，♀性为XX。如果蝇等双翅目昆虫，牛、羊、人类等哺乳动物。人类：女性染色体组成为AA＋XX×

男性为AA＋XY

♂♀A+XA+YA+XAA+XXAA+XY

女1:1男2、XO型♂性性染色体为X，♀性为XX,如蝗虫、蟋蟀等。♀AA＋XX╳AA＋X♂

↓

3、ZW型♂性性染色体是ZZ,♀性为ZW,如家蚕、鸡、鸭、鸟类等。♀鸡AA＋ZW×AA＋ZZ♂↓♂♀A+XA

1:1A+XAA+XXAA+X

雌1:1雄♂♀A+ZA+ZA+WAA+ZZ雄1AA+ZW雌1（二）染色体的倍数决定性别

性别与染色体的倍数有关，由受精卵发育的二倍体为雌性，未受精的卵发育成单倍体雄性。如蜜蜂、蚂蚁、黄蜂等膜翅目昆虫。（三）基因决定性别玉米性别受两对基因控制：Ba------叶腋内产生雌花，Ts----顶端分化为♂花

ba------叶腋内不产生雌花，ts----顶端分化为♀花

Ba_Ts_Ba_tsts

babaTs_babatsts

正常株雌株雄株双隐性雌株（四）环境影响性别♀

♂同株异花的黄瓜：早期增施氮肥或缩短光照有利于♀花形成。

“牝鸡司晨”（母鸡打鸣）现象：

性连锁（sexlinkage）：指性染色体上的基因所控制的性状，总是伴随性别而遗传的现象,又叫伴性遗传（sex-linkedinheritance）。

伴性遗传现象最早是由摩尔根在果蝇中发现的。控制果蝇眼睛颜色的基因位于X染色体上。目前，在人类的X染色体上就发现了二十几个基因，红绿色盲就是位于X染色体上的隐性基因控制的，而Y上无对应的等位基因。所以男性色盲患者多于女性。据统计中国男性色盲患者约占7％，而女性则为0.5％。二、性连锁

♂♀X＋YXcX＋Xc

XcY女1:1男♂♀Xc