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文档简介

讲授:任国栋

杨玉霞2021年9月1日《生物进化论》?生物进化论?LOGO?生物进化论?课程内容1.细胞的起源与进化2.多细胞生物的进化3.人类的起源与进化4.行为的进化

共计三个局部三、生物进化机制二、生物进化历程一、生物进化导论1.大进化/宏观进化2.物种与物种形成3.小进化与微观进化4.遗传系统进化5.分子进化1.进化概念与进化生物学2.进化思想与进化学说3.地球生命与生物圈4.学习进化论应明确的观点5.生物进化研究中的方法论一、

进化概念与进化生物学内容提要:介绍进化和演化的根本概念,以及进化生物学的概念.生物进化论-导论一、进化概念与进化生物学生物进化-导论时间尺度与历史自然科学〔一〕〔二〕〔三〕〔四〕进化生物学和进化论-进化概念-生物进化概念一、进化概念与进化生物学生物进化-导论(一)时间尺度与历史自然科学时间尺度有两类:

1.从秒以下单位到年单位,甚至还用“现代”、“瞬时”等。大多自然科学和社会科学所涉及的时间尺度较短,如物理学、化学、生理学、生态学、经济学等。以时间作为量标,可研究的过程可认为是无向的、可逆的、可重复发生的。这类被称为非历史科学(或指“实验科学”)。2.以矢量为单位的时间尺度。如生命起源和进化、地史、天体演化、社会发展史等。其时间过程有方向,不可逆,不重复。这类被成为历史科学。

一、进化概念与进化生物学生物进化-导论(一)时间尺度与历史自然科学研究生物进化的进化生物学、研究地球岩石圈形成和演变过程的历史地质学、研究宇宙起源和星系演变的天体演化科学等,都属于历史自然科学。进化生物学也研究活生物的进化,地质学也研究现代进行着的沉积、风化和构造活动。

非历史自然科学在时间上的延伸就是历史自然科学。如天体演化科学是天文学在时间上的延伸,古生态学使生态学在时间上的延伸。

其实,历史自然科学与非历史自然科学之内并无严格的界限。一、进化概念与进化生物学生物进化-导论(二)进化生物学和进化论将科学按其答复以下问题的性质分为两大类〔E.Meyr〕:第一类科学:答复“什么〞和“怎样〞。例如:“什么是机器?他们怎样工作〞;“什么是胶体?胶体怎样形成?〞“什么是数?数量关系怎样表示?怎样运算?〞“什么是生物?生物怎样代谢、生长、繁殖?〞“什么是化石?它有什么形态构造?如何分布?〞以上大多数自然科学属此类。一、进化概念与进化生物学生物进化-导论(二)进化生物学和进化论第二类科学:答复“为什么〞,追究事物或过程的因果关系。进化生物学是研究生物进化的科学,研究进化的过程、原因、机制、速度和方向;它的根底是进化,答复的问题正是“为什么〞一类。下面一些追根究底的、发人深省的问题:“为什么生物界如此多种多样?〞“为什么一种生物与另一种生物相似或相异?〞“为什么这种生物的结构是这样而不是那样?〞“为什么生物都适应于它们生存的环境?〞而一般人却不这样考虑。一、进化概念与进化生物学生物进化-导论(二)进化生物学和进化论探索生物现象的因果关系:神学家把终极归于诸神,而科学家那么追求自然历史过程。非历史自然科学:旨在物质结构的不同层次上追究因果关系,如宏观的现象可从微观的现象中找到“原因〞;并不追究事物的“来龙去脉〞,因而不追溯历史过程,只对现象做出解释,在不同层次的现象中探索相互关联中的因果关系。历史生物科学:把自然界看作是产生的、开展的、变化的,因此它不仅从生物组织的不同层次揭示进化的原因,也要从时间上追溯进化过程,追究自然物从何而来〔起源、产生〕,如何生存〔存在、生存、适应、延续〕,向何方开展〔开展变化的方向或趋势〕。一、进化概念与进化生物学生物进化-导论(二)进化生物学和进化论生物界的复杂现象:形态的、生理的、行为的适应、物种形成和绝灭、种内和中间关系,进化论旨在进化理论的根底上得到统一解释。生物各学科无不贯穿着进化论的原那么、思想。“没有进化论的指导,生物学就不成其为科学〞〔Dobzhansky,etal.,1977〕。只有进化生物学把生命现象放在长的、有向的时间上来考察。时间是不可逆性的:正消失的生命形式不再出现,现在地球上的复杂生物不会遇到太古宙的原始状态了。一、进化概念与进化生物学生物进化-导论(三)进化概念Evolution:【拉】evoluo-和evolutis,意为展开,即把卷紧的东西〔布、书卷〕抛开,在生物学中被译为进化,在其他场合被译作演化。1944年胚胎学家哈勒〔A.Haller〕最早使用evolution一次来表达关于胚胎发育现成论的观点,这是与进化论者观点对立的。故都不多用这个词。在达尔文时代,evolution一词被赋予“进步〞的含义,即指事物由低级的、简单的形式向高级的、复杂形式转变的过程。但,达尔文接受莱伊尔〔C.Lyell〕-英国著名地质学家的观点,认为生物不一定都进化,他用“有变化的传衍〞〔descentwithmodification〕来表示生物随时间即变化又连续〔传衍〕的过程,也就是现在所理解变化。一、进化概念与进化生物学生物进化-导论(三)进化概念evolution的现代含义:●英国哲学家G.L.Stebbins〔1862〕在其[第一原理]一书中写道:“进化是物质的整合和与之相伴随的运动的耗散,在此过程中物质由不定的、支离破碎的同质状态转变为确定的有条理的异质状态〞。●该定义的核心是:进化是一切物质的开展规律。进化是指物质从无序到有序、从同质到异质、从简单到复杂的有向的变化过程。该概念为生物学家和其他领域的科学家所接受。即指:进化有普遍意义,并非生物所特有。当代物理学和化学的研究证明:从原始简单的结构到复杂的进化改变时“非线性多向度的动态系统〞的共同特征。一、进化概念与进化生物学生物进化-导论(三)进化概念该概念的不完善之处是:只有沿着复杂化、异质化、有序化的方向改变的过程称为进化,进化的根本含义是“进步性的开展〞。该概念无法揭示生物进化的一些实际问题:如有原始、简单的器官结构到复杂、完善的器官系统的历史过程才是进化,而正形成的复杂器官又简化或丧失那么不是进化,如寄生蠕虫消化器官的丧失、洞栖生物视觉器官的丧失、高原地区昆虫翅的退化等。一、进化概念与进化生物学生物进化-导论(三)进化概念张昀〔1998〕“生物进化是生物与其生存环境相互作用的过程中,其遗传系统随时间而发生的一系列不可逆的改变,并导致其相应的表型的改变。在大多数情况下,这种改变导致生物总体对其生存环境的相对适应。〞一、进化概念与进化生物学生物进化-导论(三)进化概念“进化〞与“退化〞两个概念不能相提并论。Involution〔拉〕是involuo-的转化,以为将展开的东西包卷起来。与进化相反,它代表“退步〞、“复旧〞、“逆转〞或“反开展〞。如前面提到的生物器官结构的简化、消失、恒星的崩溃等。在社会学中,文化进化论者用involution一词代表保存有价值的文化传统或社会结构为目的的革新(Service,1971),如“克己复礼〞、西方文艺复兴运动等。因此,Involution的含义不是简单的倒退,不是完全重复过去,不是通常理解的退化。不能将involution一词作为进化概念的对立面而与其并列。二、

进化思想与进化学说二、进化思想与进化学说生物进化-导论内容〔五〕达尔文和达尔文的进化理论〔三〕中世纪西方的宗教哲学——反进化思想〔一〕从进化思想到进化学说〔四〕近代对立的自然观与进化学说的产生〔二〕古代的自然哲学——进化思想的萌芽〔一〕从进化思想到进化学说2大阶段:〔1〕进化思想形成与开展阶段〔18世纪以前〕〔2〕进化学说产生、开展阶段〔18世纪以来〕4个开展时期:〔1〕古代演变论的自然观形成与开展时期。〔2〕中世纪创始说和不变论占统治地位时期。〔3〕18—19世纪进化学说产生时期。〔4〕19世纪末以来进化论修正与开展时期。

进化思想:指对自然界的朴素认识,认为自然界是变化的、不可相互转化或演变的。

进化学说:指系统的阐述生物由来、变化开展的原因及规律的理论或假说。〔二〕古代的自然哲学生物进化-导论演变或蜕变〔transmutation〕概念:自然界万物相互转变〔由一种形式变化为另一种形式〕,认为近日复杂的生物来自某种较简单的祖先,可以一直追溯到最原始的生物类型〔一种传衍的概念〕。这是进化思想的萌芽。西方近代科学思想:发源于古希腊,涌现了不少唯物论者。它们把生命看为自然现象,而不是神话。Anaximande(阿纳克西曼德,500年BC)的生命起源观:原始生命最初从海中软泥产生的,并继而蜕变而产生陆地植物。这与达尔文“有变化的传衍〞概念近似。Impedocles〔伊姆佩多克,450年BC〕的生命起源观:生命的存在是连续的,植物起源于动物。认为一个无躯的头与一个无肩胛的臂假设偶然碰巧结合在一起就会产生出一个奇异类型。还认为完善类型的产生是由于不完善类型的绝灭,即不完善的类型被更完善的类型所替代。可以认为是最早提出的“选择假说〞早于达尔文和华莱士2300年。进化思想的萌芽〔二〕古代的自然哲学生物进化-导论1.周易强调变化,与近代辩证思想相同。周易的阴〔--〕阳〔-〕两种文符可组成8个单卦和64个重卦,意味着天地万物有阴阳矛盾对立而生出无穷的变化。2.老子?道德经?:“万物生于有、有生于无〞。任何事物都来自另一有形之物〔“万物生与有〞〕,有形之物那么产生于无形的初始状态,即“有形者生于无形〞或“有生于无〞。这里包含着演变论思想。?列子?:“天有形者生于无形,那么天地安从生?故曰,有太易、有太初、有太始、有太素。情轻者上为天,法重者下为地,冲和气者下为人,古天地含精,万物划生〞。假设说有形之物产生于无形之物,那天与地是怎样产生出来的呢?太易者为气也,太初者为气之始。太使者为形的开始,太素者为质的开始。气、形、质混沦而不相离。把天地万物质起源和衍划分成“太易〞、“太初〞、“太始〞与“太素〞4个相继阶段,逐步产生出“气〞、“形〞、“质〞,并由气、形、质不别离的“浑沦〞〔即“混沌〞〕状态逐步演化而到达清〔天〕浊〔地〕分异〔即宇宙轻重物质分异〕和万物化生〔自然界万物产生〕。这一论述与现代宇宙起源假说相近。中国古哲学家的生然观思想:〔二〕古代的自然哲学生物进化-导论●Democritus〔德谟可里特希腊哲学家〕和Epicurus〔伊壁鸠鲁4-5世纪希腊哲学家〕:认为自然是连续的,提出类似Impedocles(伊姆佩多克)的选择概念。近代唯心主义的种不变论也可追溯到古希腊。●柏拉图〔Plato〕:唯心主义的不变论自然观的代表,“本体论〞〔essentialism〕的鼻祖。认为:自然界万物的多形多态是虚的、暂时的,而隐于具体物之后的固定不变的“本体〞或“模〞〔eido〕才是实的,形形色色的变体是有限数目的恒定不变的“模〞的映像。进化思想的萌芽Democritus约公元前460~356年〕,古希腊時期的伟大的唯物主义哲学家,原子唯物论学说的创始人之一柏拉图:古希腊伟大的哲学家,也是全部西方哲学乃至整个西方文化最伟大的哲学家和思想家之一,他和老师苏格拉底,学生亚里士多德并称为古希腊三大哲学家。〔二〕古代的自然哲学生物进化-导论现代宇宙起源说认为:宇宙起源于大约200亿年前的质量无限大,体积无限小,物质与能量别离、引力、电磁力、核力和弱相互作用力未分的小质点,通过“大爆炸〔bigbang〕〞,体积迅速膨胀,质量与能量别离,4种作用力别离,宇宙物质元素产生,星系产生和地球产生,生命万物逐步产生出来。庄子认为,世界万物不依靠任何造物者而自生。“造物主无主儿子造〞。这乃是庄子的一大创造。以上说明:古代中国的哲学先贤们对自然界的认识和以不同方式表达的自然观和近代进化概念及进化学说是一脉相通的,都是朦胧的进化思想。进化思想的萌芽庄子〔约前369年—前286年〕,名周。战国时代宋国蒙〔今河南省商丘市民权县)人〔一说为山东省东明县人〕。著名思想家、哲学家、文学家,是道家学派的代表人物,老子哲学思想的继承者和开展者,先秦庄子学派的创始人。他的学说涵盖着当时社会生活的方方面面,但根本精神还是归依于老子的哲学。后世将他与老子并称为“老庄〞,他们的哲学为“老庄哲学〞。〔三〕中世纪西方的宗教哲学—反进化思想生物进化-导论代表学说:创世说/目的论/物种不变论1.“创世说〞〔creationism〕:把世界万物描绘成创世主上帝的特殊创造物。有两个教条:〔1〕“目的论〞〔teloology〕:自然界中生物对环境是有目的的适应。〔2〕物种不变论〔fixitism〕:从15世纪后期的文艺复兴到18世纪是西方近代自然科学产生和开展的时期,涌现出了许多伟大的科学家。但并未摆脱宗教神学的束缚,而是以不同方式解释和颂扬创世主的智慧。物理学家的任务是探寻宇宙背后的法那么〔定律〕,制定宇宙法那么的是创世主;来研究创世主制定的宇宙法那么及其作用,以此来效劳于创世主。生物学家不能解释复杂的生物结构与适应关系,也不能用物理法那么来解释,于是求助于创世主直接有目的地创造。生物学家的任务就是研究创世主的各种美妙的“设计〞,并以此证明创世主的存在并赞美其智慧。科学与神学尚未“离婚〞。Ⅳ.近代对立的自然观与进化学说的产生生物进化-导论居维叶〔GeogeCuvier,1769-1832〕的自然观:生物各局部及整体是以最可能好的方法构筑起来的,因而生物结构对其所行使的功能来说是最完善的;生物器官的结构与功能与其生存条件之间是完善和谐的,因而分析生存条件就能得知器官与功能,就像做算术和做实验那样准确无误。见?动物界?〔LeR`egneAnimal〕。19世纪初:宗教不能扼杀科学,神学家企图调和宗教与科学家之间的矛盾。创世说代表人物:[英]神学家威廉.柏利,其著作?自然神学?〔NaturalTheology〕观点是:A.整个自然界是按上帝制定的自然法那么调节和安排的、和谐、完美的世界,一切自然现象都附属于使整个自然界保持和谐、秩序、平谐和完美的目的;B.生物是上帝直接的创造物,生物结构是按照它的功能而设计的。因而结构对应于它的功能的;C.每一种生物都是绝对的适应其生存环境的;D.如果一种生物开展了变异,那也是为了适应于在新的环境下生存的目的。牛顿〔伟大的物理学家〕和波意耳〔RobertBoyle〕也不例外。莱伊尔的自然神学观?地质学原理?:生物的绝对完善的适应说明环境的决定作用,而环境的这种决定作显示出是创世主安排了生物与环境之间的协调关系。1.自然神学法国博物学家。提出了“器官相关法那么〞、“灾变论〞、“灭绝〞。乔治·居维叶

〔Georges

Cuvier,1769-1832〕〔四〕近代对立的自然观与进化学说的产生生物进化-导论近代进化理论是由一些哲学家建立的,而不是博物学家。培根〔FrancisBacon,1560-1626〕:最早提出物种不变的问题;康德〔ImmanuelKant,1724-1804〕:明确提出“传衍〞的概念,“许多物种集合为一共同的结构图案〞,相似的物种可能来自一个共同祖先,有血缘关系。拉马克〔J.B.Lamarck,1744-1829〕把他阐述进化学说的主要著作称为?动物学的哲学?〔PhilosophieZoologique〕,是因为哲学多于科学。2.近代的进化哲学伊曼努尔·康德(ImmanuelKant,1724—1804)德国哲学家、天文学家、星云说的创立者之一、德国古典哲学的创始人,唯心主义,不可知论者。他被认为是对现代欧洲最具影响力的思想家之一,也是启蒙运动最后一位主要哲学家。拉马克

(JeanBaptisteLemarck,1744~1829)●法国博物学家。●生物学伟大的奠基人之一。●创造了生物学一词。●最先提出生物进化的学说,●是进化论的倡导者和先驱。●首次将动物划分为无脊椎动物和脊椎动物。●首次提出进化学说(“拉马克学说〞),提出了两个法那么:一个是用进废退;一个是获得性遗传。●是古无脊椎动物学的创始人。JeanBaptisteLamarck〔1744-1829〕〔四〕近代对立的自然观与进化学说的产生生物进化-导论在达尔文?物种起源?之前,有人比较系统的阐述过生物进化观点。布丰(GeorgeBuffon,1707-1788法国人):其中心思想认为物种是可变的,这种变化直接受生存环境的改变影响,特别是气候与食物性质的变化,能引起机体的改变。受教会与世俗传统的压力,布丰动摇了它的观点,宣布放弃进化观点,使其进化论先驱者地位大为逊色。相反林奈在晚年受客观事实影响,成认物种是可变的,疑心上帝创造一切的说法。成认新种可通过杂交产生,故在分类上把所有乳腺的动物〔甚至鸭嘴兽都放在了哺乳纲。当把人与猿、猴放在哺乳纲统一属时,叹到:“这些丑恶下贱的畜牲是多麽像我们呀〞。3.进化论的先驱者与最早的进化生物进化-导论●法国博物学家。●1739年被任命为皇家植物园主任。●1753年中选为法国科学院院士,以后又先后被选为英国皇家学会会员、德国和俄国的科学院院士。●一生编著35卷?自然史——总论和各论?〔Historienaturellegen6raleetparticuli6re〕〔1749~1788〕〔他死后又由他的学生编写、出版了9卷,全书共44卷〕。描绘了宇宙、太阳系、地球的演化布丰〔Georges-LouisdeBuffon,1707~1788〕布丰〔Georges-LouisdeBuffon,1707~1788〕卡尔·林奈

〔CarolusLinnaeus,1707-1778〕生物进化-导论瑞典自然学者,现代生物学分类命名的奠基人。创造性地提出双名命名法,包括了8800多个种,被人们称为万有分类法,这一伟大成就使林奈成为18世纪最杰出的科学家之一。

〔四〕近代对立的自然观与进化学说的产生生物进化-导论EramusDarwin〔1731-1802〕:坚持物种可变的观点,认为不同类型的生物可能起源于共同祖先的“传衍〞。在其?动物生物学或生命法那么?〔ZoonomiaortheLawsofOrganicLife,1794〕一书中阐述了从蝌蚪到青蛙的变态过程;家养下马、狗、羊的改变;气候与季节条件引起动物的改变;不同地区人的差异,杂交引起的怪异生物出现;温血动物的构造的统一型式——起源于一种活的丝体。3.进化论的先驱者与最早的进化〔四〕近代对立的自然观与进化学说的产生生物进化-导论拉马克学说〔继承了布丰和达尔文观点〕,主要内容如下:〔1〕传衍理论。在所有现存物种〔人类〕都由其他物种变化、传衍而来。〔2〕进化等级说。有低等高级、由简单复杂的阶梯。他把自然界重的生物看成是连续不断地、缓慢地由一种类型变为另一种类型,由一等级向更高等级进步型开展,称为“垂直进化〞〔verticalevolution〕。〔解释:仅在时间向度上展开,即无物种形成,又无物种绝灭的过程。是连续变异的。实际上不成认物种的存在。〕〔3〕进化原因。与不逢不同,认为环境对有神经系统的动物只起间接作用。重要的事外界变化引起动物内在“要求〞的改变,如果新的“要求〞是稳定地、持久的,就会产生新的习性,进而导致器官的改变。3.进化论的先驱者与最早的进化〔四〕近代对立的自然观与进化学说的产生生物进化-导论拉马克学说关于进化原因推断了2条法那么:A.不超过发育限度的任何动物,其所有使用的器官都得到加强、开展、增大;加强的程度与使用的时间长短成比例。反之那么削弱、退化,甚至丧失机能或完全消失。即“器官使用法那么〞或“用进废退〞法那么。如长颈鹿的脖子、鸡翅飞翔能力的退化,水鸟得趾蹼等等。B.“获得遗传性法那么〞某种动物在环境长期影响下,频繁使用的器官兴旺,不频繁使用的器官退化,两者被双方所共有而产生遗传并保存。即“获得性遗传〞法那么。如上例。以上说明:物种是可变的,每个物中都是从先前存在的别的物中传而来;物种特征是遗传决定的,非上帝赋予。3.进化论的先驱者与最早的进化〔四〕近代对立的自然观与进化学说的产生生物进化-导论在进化论与创世说的斗争中,布丰、老达尔文和拉马克动摇了创世说的第一到阵线,即批驳和否认了物种不辩论。但创世说的第二道阵线—目的论却不易突破,经过了一场新、旧思想大论战。旧思想的代表者是法国古生物学家和解剖学权威居维叶,新思想的代表者是法国新一代博物学家桥弗罗依.圣.喜来尔(EtienneGeoffroySaint-ltilaire,1772-1844)。论战的主题是:对生物适应的解释。4.居维叶与圣.喜来尔的论战及目的论的衰落〔四〕近代对立的自然观与进化学说的产生生物进化-导论居维叶认为:生物的适应是绝对完善的,生物体就像钟表一样精密、准确、协调,结构与功能严格对应,像钟表那样每各部位〔器官〕都是为一定功能目的而设计的,各个部件又是按最合理的方式组合成整体的,以次适应于一定环境条件的。按居氏观点推论,那么:不存在无功能的器官;不存在功能不完善的器官;器官在结构上的相似只能是由于所执行的功能相似,而功能的相似只能是因为存条件的相似。即所谓的“生存条件原理〞(Principleoftheconditionofexistence),即生存条件决定生物的结构,结构对应于一定功能。该原理的合理成分是环境条件、器官功能与器官结构三者之间的联系。不合理性是目的论的教条。4.居维叶与圣.喜来的论战及目的论的衰落〔四〕近代对立的自然观与进化学说的产生生物进化-导论圣.喜来尔:反对用功能的要求来解释器官结构,认为器官与功能并非总是对应的如动物的“萌芽器官〞和“残留器官〞;所有动物躯体是由根本上相似的结构单元组成的。一科动物的特殊结构不应当用功能目的解释,而应从与其他动物相应结构的关联中找到解释。如人的上肢与马、蝙蝠、鲸的前肢比较,功能虽有不同,但骨骼结构根本相似,说明它们之间有关联,由“统一的构型〞。“统一构型〞以后被欧文RichardOwen〕开展的“原型〞〔archetype〕概念,即不同动物的不同功能的前肢是按“原型〞建造的。欧文后来变成反进化论者。居维叶与圣.喜来尔的论战,外表上居氏获胜,但后者唤起了人们反目的论的兴起。但还未摆脱上帝创世的束缚。4.居维叶与圣.喜来的论战及目的论的衰落〔四〕近代对立的自然观与进化学说的产生生物进化-导论原型概念强调生物结构的统一性。但分类学家和形态学加更重视统一原型之内的歧异性,即原型内部如何分化,据此提出“分支〞概念〔branching〕和发育概念。由一原型通过发育或开展而发生分支,这就是歧异性的来源。如辐射对称动物、软体动物、节肢动物和脊椎动物各有其原型〔起点〕,通过发育或开展而各自产生分化、歧异和特化〔分支〕。分支概念的提出是认识上的巨大进步,他把各自孤立的,不连续的各物种因分支和开展而局部地联结起来,把生物界地统一性与歧异性统一起来了。但仍未摆脱上帝创世学。达尔文把原型概念修正为“同祖〞,把分支看作是性状分支,把分支过程看作是“有变化的传衍〞〔descentwithmodification〕,这就是系统发生〔phylogenesis〕,这是重要的进化概念。5.从原型概念到分支概念〔四〕近代对立的自然观与进化学说的产生生物进化-导论居维叶的“灾变说〞〔Catastrophism〕:地球历史上周期性的发生大规模的、突发的、原因不明的灾难事件,在每次的灾难事件中原来的生物种类全部绝灭,灾难之后占据地球外表的新创造出来的生物,即周期性的灾难和周期性的生物更替。均变说〔莱伊尔?地质学原理?第一卷,1830〕:实际说现在地球和进行着的地球外表微小的地质变化的原因,也正是地球历史上的地质变化的原因;只要这些变化是连续、恒定、持久的,必定产生长时间的大的地质改变。灾变论的地球历史上发生的灾难使生物种绝灭,而均变论的地球历史发生微变化,是与前者对立的。对创世说是一有力的打击,对达尔文影响很大。6.灾变说与均变说的对立莱伊尔〔Lyell·SirCharles,1797~1875;英国地质学家五、达尔文和达尔文的进化理论生物进化-导论1.达尔文给人类带来了什么?1871年达尔文发表?人类的由来?〔Darwin,TheDescentofMan〕,宣告人类从超然地位回到自然界。把千百年来左右科学的上帝赶出科学领域。如果说布丰和拉马克在传统思想大厦上撞开一个大洞,那么达尔文那么摧毁了这座大厦的根基,并使他崩溃。达尔文完成了科学与神学的“离婚〞,故把达尔文1859年发表的?物种起源?出版日视为自然科学独立日。五、达尔文和达尔文的进化理论生物进化-导论1.达尔文给人类带来了什么?从科学史和人类思想史的角度来说,达尔文给人类以新世界观,一个锐利的思想武器。在达尔文以前,从普通老百姓到著名学者都信创世说:上帝有目的的设计和创造了世界,这个世界是协调、有序、合理安排、完善、美妙和永恒不变的。达尔文那么给我们描绘了新的世界:没有造物主、没有上帝、没有预先的目的和设计,是变化无穷的、充满活力的、不断产生和消亡的,由过去漫长和曲折的演变历史,有不能预测的、未来的、丰富多彩的世界,令科学家兴奋不已并愿为探索它的奥秘而献身的世界。五、达尔文和达尔文的进化理论生物进化-导论2.达尔文进化理论的形成·一般学者认为:1.达尔文早在1838年完成环球考察后不久就形成了它的进化理论,之所以推迟近20年后才发表他的关于进化理论的著作,使处于学术严谨,力求完善;2.达尔文屈于宗教神学及哲学和政治的压力而推迟发表其著作的,并以削弱的形式表达其观点的〔Gould,1997〕。·自然科学史学家奥斯帕瓦〔DovOspovat〕那么另有观点,在其?达尔文理论的开展?〔TheDevelopmentofDarwin`sTaambridgeUniversityPress,1981〕一书中有精辟观点:达尔文并非超人,不能一下子就彻底摆脱思想束缚,以致直到1850年才真正完成自己头脑里的思想革命,真正摆脱了自然神学,形成进化理论。五、达尔文和达尔文的进化理论生物进化-导论2.达尔文进化理论的形成达尔文理论形成的理论背景:〔1〕16世纪以来自然科学开展是人们对自然界的认识到达了一个新水平;〔2〕18-19实际英国自然资源考察热和探险热,为达尔文创造了搜集和积累资料的条件;〔3〕吸收、借鉴前人及同代人的研究成果和思想观点。〔4〕达尔文的剥削、广泛兴趣、强烈求知欲、超人观察力,专心致志和有效工作方法和正确思想方法。〔5〕有丰厚的经济条件支持。达尔文进化学说形成的过程(四个阶段):●自然神学自然观时期(1836.10以前,环球考察结束以前)●演变论自然观形成时期(1836.10-1838.9)●自然选择理论形成时期(1838.10-1844受马尔萨斯人口论影响)●自然选择理论开展与完善时期(1844-1858)。五、达尔文和达尔文的进化理论生物进化-导论3.达尔文进化理论的主要内容达尔文进化学说包括两局部内容:前人进化学说观点〔如布丰、拉马克〕,自己创造的理论〔自然选择〕和经修改的某些概念。进化学说成立的前提是〔3个条件〕:〔1〕成认物种可变;〔2〕成认原有的和变异特征都通过遗传从亲代获得并传给后代;〔3〕必须排除超自然原因情况下解释生物进化的原因和适应起源。以前的进化观点是单一因素的:如布丰强调环境直接诱发生物的遗传改变;拉马克强调生物内在的自我改进力量;瓦格纳〔H.Wagner〕强调环境隔离因素。而达尔文学说那么强烈综合,以自然选择理论为核心。达尔文进化学说的主要内容达尔文学说〔1〕变异和遗传〔2〕自然选择〔3〕性状分歧、种形成、绝灭和系统树五、达尔文和达尔文的进化理论生物进化-导论3.达尔文理论——〔1〕变异和遗传一切生物都能发生变异,至少有一局部变异能够遗传给后代。遗传分两种情况:A.一定变异:指生长在某些条件下的个体的一切或几乎一切后代,能在假设干世代以后都按同样方式发生变异。B.不定变异:指在相同条件下个体发生不同方式的变异。变异原因:环境直接影响,器官用于不用效果、相关变异〔强调生物内在因素〕等。变异规律:A.在自然状态下显著的偶然变异是少见的,即使出现也回因杂交而消失。B.在自然界中个体差异到轻微差异到显著差异再到亚种和种,其间是连续的过渡。〔注:否认种的真实性和自然界的不连续。〕五、达尔文和达尔文的进化理论生物进化-导论3.达尔文理论——〔2〕自然选择——繁殖过剩:任何生殖细胞或后代数目要远远多于可能存活的个体数目〔繁殖过剩〕,而在所产生的后代中,那些最具适应环境条件的有利变异的个体有较大生存时机,并繁殖后代,从而是有利变异世代积累,不利变异被淘汰。——生存斗争:一切生物都由高速度增加的倾向,这样就和有限的生活条件〔空间、食物等〕发生矛盾、因而发生大比例的死亡。——自然选择:不同重的个体变异在自然情况存在差异,它们的生存和繁殖时机不均等,那些有利于生存繁殖变异的个体获得较大生存繁殖时机,级而形成遗传规律,实质遗传给后代而保存。该过程与人工选择有利变异的过程非常相似,故称为“自然选择〞。——性选择概念:自然界由于经常发生的生殖竞争,形成副性征〔亦称第二性征〕,那些有利于争取生殖时机的变异被积累保存下来,就是性选择〔第二性征;生殖;自卫〕。五、达尔文和达尔文的进化理论生物进化-导论3.达尔文理论——〔3〕性状分歧、种形成、绝灭和系统树性状分歧原理:在同中内,个体之间在结构习性上愈是歧异,那么在适应不同环境方面与有利,因而将会繁育更多个体,分布到更广范围,这样随着差异的积累,歧异愈来愈大,就出现由原种变成假设干个变种,亚种乃至新种。如岩鸽被驯化成上百种家鸽品种。关于物种绝灭:自然选择与生存斗争的结果使优越类型个体数目增加,使不优越的个体数目减少。减到一定程度就回绝灭,因为个体数目少的物种在环境剧变时有完全覆灭的危险,而且个体愈少,那么变异愈少,改进的时机愈少,分布范围就越窄,因此,“稀少是绝灭的前奏〞。在生存斗争中,关系最密切的类型〔变种,同一属内的不同种〕彼此斗争更剧烈,因此他有近似的构造、体质、习性和生活条件的需要,往往斗争更剧烈。种、属、科、目归类:由于性状分歧和中间类型绝灭,新种不断产生,旧种灭亡,中间差异逐渐扩大,所以近似种归于一属,近似属归为一科,近似科归为一目,近似目归为一纲。就像一棵大树的分叉有历史规律一样。五、达尔文和达尔文的进化理论生物进化-导论第三次第一次魏斯曼“过滤〞:强调“自然选择〞是达尔文学说的核心,即新达尔文主义第二次第一次6.达尔文以后进化理论的开展第二次孟德尔修正用适应和适应度代替达尔文的“生存竞争,适者生存〞第三次由古生物学家和分子生物学开展引起的修正。经过2次大修改,1次大“过滤:五、达尔文和达尔文的进化理论生物进化-导论6.达尔文以后进化理论的开展—自然选择第一次,20世纪初魏斯曼〔A.Weismann〕等对达尔文进化论作了一次“过滤〞。删减取出“自然选择〞以外的庞杂内容,如拉马克的“获得性状遗传〞说,布丰的“环境直接作用〞论等,把自然因素作为进化的主因,把“自然选择〞强调为达尔文学说的核心。本次修改被称为“新达尔文主义〞。第二次,是孟德尔〔G.Mondtl〕遗传学原理对“自然选择“学说进行修正。本阶段开展到用群体繁殖的相对优势来定义适应和适应度〔fitness〕,代替了达尔文的“生存竞争,适者生存〞概念,适应与选择不再是“生存〞于“死亡〞的概念,而是“繁殖或基因传递的相对差异〞的统计学概念;对达尔文物种概念,遗传变异概念也作了修正。是遗传学家、生物系统学家、古生物学家等为进化理论做出了重大奉献,被赫胥黎〔T.S.Huxley,1942〕称为“现代综合论〞(themodernsynthesis).魏斯曼(Weismann,August1834~1914)生物进化-导论于1883年提出有名的“种质论〞。主张生物体由质上根本相异的两局部——种质和体质组成。认为生物体在一生中由于外界环境的影响或器官的用与不用所造成的变化只表现于体质上,而与种质无关,所以后天获得性状不能遗传。认为种质只存在于核内染色质中对于达尔文的进化理论,魏斯曼只接受和强调生存斗争的原理,而根本改变了达尔文有关变异及其遗传的见解。魏斯曼坚决否认获得性状遗传,坚决反对拉马克主义与新拉马克主义。魏斯曼称自己的学说为新达尔文主义。孟德尔——遗传学创始人

〔GregorJohannMendel,1822-1884〕GregorJohannMendel

奥地利遗传学家五、达尔文和达尔文的进化理论生物进化-导论6.达尔文以后进化理论的开展-自然选择第三次,主要由古生物学家和分子生物学开展引起的修正。古生物学:解释进化的规律、进化速度、进化趋势、种形成和绝灭等,增加了人们对生物进化实际过程的了解;〔宏观〕分子生物学:解释生物大分子的进化规律和基因内部的复杂结构。〔微观〕修正进化学说的内容有:△古生物证明大进化过程并非“匀速〞、“渐变〞的,而是“快速进化〞与“进化停滞〞相向;△大进化与分子进化是随机的,并非“自然选择〞的主因;△遗传系统自身具有某种进化功能,进化过程可能有内因“驱动〞和“导向〞。以上对进化速度、进化过程中的随机因素和生物内因究竟起多大作用,起何作用尚有争论。孟德尔定律的再次发现HugodeVries〔1848-1935〕荷兰植物遗传学家CarlErichCorrens〔1864-1933〕德国ErichvonTschermak-Seysenegg〔1871-1962〕澳大利亚五、达尔文和达尔文的进化理论生物进化-导论7.关于进化学说之间的争论与进化学说的分类7.1关于进化论的争论〔三个方面〕第一,进化的动力是什么?A.外环境的改变是推动生物进化的动力。如莱伊尔、巴克兰〔Buckland〕都认为物理环境的改变是所有生物进化改变的原动力;新灾变论也认为环境的改变或灾变是所有大生物进化改变的推动力。米丘林—李森科理论认为环境可以引起生物的定向的、适应的变异。B.生物进化由生物引起。如拉马克主义者,活力论者都认为生物内部的“一致〞或“活力〞驱动生物进化。“突变论〞者和某些现代遗传学家认为生物本身的遗传机制是推动进化的主要因素。C.内因+外因动力。达尔文学说和现代综合论主张进化的动力来自生物的内在因素〔即突变〕与环境选择作用结合。五、达尔文和达尔文的进化理论生物进化-导论7.关于进化学说之间的争论与进化学说的分类第二,进化是否有方向?〔1〕进化是定向的,是进步的,即由低级、简单的结构向高级、复杂的结构进化。如拉马克主义者,终极目的论〔主张直道进化〕或直生论论者都认为进化是定向的。〔2〕进化是随机、偶然和无向的。如随机论者。〔3〕地球环境的改变与生物的进化是由方向的、不可逆的。如一些地质学家,美国的克劳法Cloud,1967〕。第三,进化的速度是否恒定?进化事件是否是跳跃的?〔1〕进化是渐变的过程。如达尔文学说和近代综合论,都基于自然选择原理解释进化。〔2〕进化速度是恒定的。如中性论。〔3〕进化是不连续的。如线系渐变论及新灾变论都主张进化是不连续的。五、达尔文和达尔文的进化理论生物进化-导论7.关于进化学说之间的争论与进化学说的分类7.2关于进化学说的分类——进化动力:〔1〕外环境为主:布丰学说、莱伊尔学说、某些拉马克主义、米丘林—李森科主义、新灾变论。〔2〕内因为主:经典拉马克主义、活力论、终级目的论、突变论、某些现代与分子生物学〔3〕外环境+内因〔遗传突变+选择作用〕:达尔文学说、现代综合论——进化方向:〔1〕不定向的:a循环的或随机的—莱伊尔学说、随机论、分子进化中性论;b适应局部环境的—达尔文学说、现代综合论。〔2〕定向的、进步的:拉马克主义和某些新拉马克主义、活力论、终极目的论、某些现代的“环境趋向变化论〞——进化速度:渐变的、根本上是匀速的—莱伊尔学说、达尔文学说、现代综合论。跳跃的、不匀速的—断续平衡论、新灾变论、恒定的-分子进化中性论。三、

地球生命与生物圈三、地球生命与生物圈第一个问题第二个问题用太阳系和地球范围内的宏观尺度考察生命现象。三个内容:生命在行星上产生的条件。地球生命如何扩展并形成稳定的生物圈。人类文明对地球生物圈、现在和未来命运的影响。地球是一个特殊的星体地球生物圈的形成提要:〔一〕地球是一个特殊的星体〔1〕生物圈概念;〔2〕“盖雅学说〞;〔3〕新地球观地球具有别的星体所没有的、适于生命生存的特殊环境条件地球环境与地球生物相互作用,协同演化。三种认为观点之一:观点之二:其特殊性在于它具有其它星体所没有的,由丰富多样的生命覆盖着的生物圈。地球是一个特殊的行星三、地球生命与生物圈地球两大类物质:a.生物来源:通过生物的物质或通过生物作用的物质。B.非生物来源:极少。“生物地球化学〞与“超级有机体〞地球的2个物质推动力:a.太阳辐射能;b.地球热核能。新地球观:地球表层是一个巨大特殊的开放系统,生物圈是这个系统的中心。生物与地球环境是相互作用、协同演化的。人类社会是地球表层系统内的一个特殊组成局部。新地球观ADBC〔一〕地球是一个特殊的星体生物进化-导论〔一〕地球是一个特殊的星体哥白尼认为:地球是太阳系中一个普通行星。现代空间探索证明:地球是一个特殊的行星,其特殊性在于它具有其它星体所没有的,由丰富多样的生命覆盖着的生物圈。,有两种观点:1.传统地球观点〔传统物理学地球〕:地球之所以有生命,是由于它具有别的星体所没有的、适于生命生存的特殊环境条件,这种条件由地球不大不小的体积和适宜的轨道位置〔Owen,1985〕所致。理由如下:△地球大气圈保持一个液态水圈;△地球的含氧量即保证生命呼吸和岩石风化,又使大多数陨石或流星在到达地面前氧化烧掉,并有臭氧层屏障阻止太阳紫外线辐射,保护地球生命:△大气CO2含量正好保持地表适当温度,且能满足植物光合作用所需;△地壳构造活动的强度正好保证地幔与地壳之间的物质交流,保证地表生物营养元素的供给;△上述是“造物主〞的“特意安排〞,或是极端的巧合。生物进化-导论〔一〕地球是一个特殊的星体2.地球环境与地球生物相互作用,协同演化。地球与地球生物几乎是同时进化的,地球目前状态是靠生物来维持和调控的〔张昀观点,1992〕。由3种认为:〔1〕地球生物圈是一个有生命控制的、完整的动态系统〔VernadskyV.I.,1986:生物圈〔TheBiosphere〕〕。该概念包括全部生命,也包括生命活动场所和生命活动产物,将大气、水、岩石和整个地球外表全都包含在内。〔2〕“盖雅学说〞:由〔英.-地球物理学家〕和〔美〕L.Margulis生物学家提出并阐述的新学说。盖雅〔Gaia〕〔希腊-大地女神〕用以代表大地和大地上所有生命所组成的大家庭。20世纪30年代用来描述生物对地球的影响和控制。新概念〔Lovelock,1972〕:“盖雅〞是一个由地圈、生物圈、大气圈、海洋、土壤等各局部组成的反响系统或控制系统,该系统能通过自身调节和控制而寻求到达一个适于大多数生物生存的最正确物理—化学环境条件,其中关键是生物。地球表层的复杂性和多样性:主要通过生命及其活动表现,起系统的复杂性和多样性决定了它的可自我调节、自我调控功能。地球生物消失=盖雅消失,那么地球环境要大变样,最终与其它无生命行星外表一样处于不稳定状态。〔一〕地球是一个特殊的星体生物进化-导论生物进化-导论〔一〕地球是一个特殊的星体地球表层几乎所有物质都是生物来源物质。地球内、外的生物体物质:每年约有3×109t〔30亿吨〕的地球内部物质从火山口喷出,还有大量的宇宙尘埃、陨石进入地球,都很快进入生物地球化学循环。但这约是地球表层总物质的十几万分之一。地球表层物质的生物转移速率:地球活生物的总个体数为5×1022个〔Fisher,1984〕,其中微生物〔占98%〕忽略不计;占总数2%的宏观体积生物,假设按具体平均体重1克,平均寿命20天算,那么自7亿年前后动植物有确凿化石记录以来的累计总质量到达6.7×1030g,是地球总质量〔5.9763×1027g〕的1000倍。实际转移量还很大,如一个人一生消耗约60-75t水和20-25t食物,而通过微生物转移和作用的物质量比其自身质量要大许多倍。生物进化-导论〔二〕地球生物圈的形成三点:建立生物圈的条件;生物是关键;生物圈何时形成。生物圈的含义:(1)生物种类多样、数量到达一定程度,分布到星球的主要局部;〔2〕生物育肥生物环境相互作用,形成一个能够可持续利用的能源〔如太阳辐射热能,并在星球表层进行物质能量和循环。行星建立生物圈的3个条件:〔1〕必须具有化学进化和生命起源的条件:〔液态水、碳化物、氮化物、稳定的球壳〕〔2〕有生命进化出可持续利用的能源和物质资源的生物,并建立起相对稳定的巨大开放系统。〔3〕星体外表被生物占据。要有很高的生物多样性。地球生命通过“垂直进化〔生物结构复杂化〕〞和水平进化阿〔种类分异、多样性增长〕而到达极高多样性水平。三、地球生命与生物圈生物进化-导论〔二〕地球生物圈的形成2.生物是地球生物圈形成和开展的关键有3类生物在地球生物圈建立和开展中起过关键作用:〔1〕蓝藻〔Cyanophyta〕:占据时间长〔约35亿年—7亿年,占统治地位约28年〕,经过了元古宙期间的巨大繁荣。它是光合自养生物,用水作电子供体,利用日光能将CO2复原为有机碳化合物,并释放O2蓝藻改造了岩石圈,也改造了大气圈,为真核生物的起源和高等生物进化开展创造了条件。〔2〕维管植物〔Tracheophyta〕:利用微观植物系统输送水分与营养物质,提高了生产系统的生产力,进而获得对各类陆地环境的高度适应,扩大了对陆地的占据并创造出各种小生境,为陆地动物登陆提供了栖所和能量供给。〔3〕人类。四、学习进化论应明确的观点?生物进化论?一、导论第一个问题

第二个问题

第三个问题进化论是生物科学的最大统一理论进化论是生物学对自然科学最重要的理论奉献地球生命与地球环境协同进化的概念是进化理论的新开展〔一〕进化论是生物科学的最大统一理论生物进化论——导论研究方向与目标1.1进化论替代创始论是人类文明史上的重大思想革命,是自然观的大转变。“创世说〞认为:世界是上帝有目的地设计和创造的,被上帝制定的法那么而主宰,是协调有序的、合理安排的、完善美好的、永恒不变的。进化思想认为:世界没有预定的目的、没有预先的设计、没有超自然的创造。是变化无穷的、充满竞争的、由过去漫长的演变历史,又有不可预测的未来世界。进化论与“创世说〞的本质区别〔一〕进化论是生物科学的最大统一理论生物进化-导论1.2达尔文进化论引起的争论●物理学家不太接受进化理论。原因是进化论不完全符合物理科学所要求理论标准,例如生物进化过程不能在实验室里重复并得到验证。●一些学者对进化的原因和进化机制提出质疑。例如:进化是随机的还是决定的?如果是后者,哪么先是内因〔生物本身〕决定的还是外因〔环境〕决定的?●“中性论〞认为:在分子层次上的生物进化是即无利也无害的〔中性〕突变的随机固定过程。如果突变是随机的,突变在种群内的固定过程也是随机的,那么整个进化过程也是随机的。进化论与“创世说〞的本质区别〔一〕进化论是生物科学的最大统一理论生物进化-导论进化论自身的弱点:●到目前为止,实际上对进化的原因、机制、驱动因素方向,以及适应的起源等还是没有完全弄清。●这并不影响作为生物学最重要的理论根底的进化论在生物学乃至整个自然科学中的地位。进化论与“创世说〞的本质区别〔一〕进化论是生物科学的最大统一理论生物进化-导论2.1进化论开展的两个阶段:第一阶段:进化论替代创世说〔特创论〕的过程。第二阶段:进化论自身的开展过程,即从生物组织的各个层次逐步揭示进化原因、机制和归路的过程。如早期着重生物个体的进化研究,以后扩展到种群和种,以及种上单元;在微观层次上深入到细胞和分子,在宏观领域上扩展到生态系统和生物圈,并追溯到35亿年前的生命是早期;从生命科学的进化概念扩大到物理科学所接受的广义的演化概念,从鼓励的个体和物种进化研究开展到相互作用与复杂联系的协同进化研究等等,说明进化论正在开展成为一种科学理论。进化的理论、思想和观点渗透到生物学各领域。对生物进化的历史过程、进化原因、机制、速率、趋向即物种的形成和绝灭,系统发生及适应的起源等方面研究逐渐构成了一个新学科领域,即进化生物学〔evolutionarybiology〕,其根本理论就是进化论。2.进化论开展的历史阶段〔一〕进化论是生物科学的最大统一理论生物进化-导论协进化观点主要有:1.“盖雅假说〞〔Gaiahypothesis〕:近日地球外表状态是靠生物圈维持和调控的〔Lovelocle&Margulis,1970〕,生命一旦消失,地球就会回到类似金星、火星等无生命行星一样的外表状态。2.古生物学和地质学:地球上生命的历史几乎和地质历史一样长久〔Awramik等,1983;Schopf,1993;Schidlolowskii&Aharon,1992〕也就是生物圈与地球岩石圈、大气圈及水全都经历了大约8亿年之久的漫长协进化历史〔张昀,1989,1992,1993〕。今日地球上的生命与物理环境之间的协调关系是一个漫长的协进化历史过程。在这个历史过程中,生物不断地改变〔改造〕地球环境,同时它自身在进化中不断地创造新的环境条件,新环境又作用与生物,并促其发生新的进化改变,其结果是地球外表始终保持着适合于大多数生物生存的环境条件。未来进化理论开展的新特点之一就是不断完善地球生命与物理环境协进化理论。〔二〕进化论是生物学

对自然科学最重要的理论奉献生物进化-导论●物理学:认识方法的本质是复原主义,认为复杂性是简单性的叠加,复杂过程可视为简单过程的特例。在这个原那么指导下,科学研究强调“分解〞或“复原〞即将复杂过程主机分解为简单的、小的组成单元或因果链上的片段,然后再把这些单元或片段叠加或连接起来。这种模式导致自然科学的频繁分支和各学科之间的“隔离〞。如把自然界分割为有机界和无机界;把人类社会与自然界分割开来,导致社会与自然科学分道扬镳。在复原主义的认识模式指导下,使研究复杂系统和复杂过程的生物科学逐渐沦为物理学或化学的附属学科。〔二〕进化论是生物学

对自然科学最重要的理论奉献生物进化-导论●耗散结构理论〔普里高京-I.Prigogine,1969〕:物理学家认为宇宙的根本规律是可逆性和决定性,宇宙物力是有方向的,而时间是无方向的。自普氏理论提出后成认自然界的根本过程是不可逆的、随机的,成认时间是有方向的,成认非生命系统也有类似生物进化的从混沌到有序的演化行为,从成认存在到成认演化,这是物理学观念上的大变革。如今,演化已成为整个自然科学乃至社会科学的根本概念,演化规律已成为自然与社会的普遍规律。〔三〕地球生命与地球环境协同进化的概念

是进化理论的新开展生物进化-导论●均变理论〔英-J.Hutton,1726-1797-近代地质学奠基人〕:在?地质学的根本原理?种指出:今天地球上一切进行着的地质过程和历史上是相同的;制约这些过程的原理和规那么,过去和现在一样。例如:今天和过去的地球循环着无数次的造山——风化剥蚀——沉积——造山。他虽然成认地球环境不断变化,但认为这种变化是无方向的,往复循环的,类似物理学的“振荡〞一样重复不止的过程,地球历史“即无开端,也无终止〞,因而实际上无历史,过去=现在=将来。〔三〕地球生命与地球环境协同进化的概念

是进化理论的新开展生物进化-导论矛盾:地球生命是有向的、开展的、

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