果树栽培学第三章 果树器官的生长发育

第三章

果树器官的生长发育第一节根系第二节芽、枝、叶的生长发育第三节花芽分化及调控途径第四节开花坐果及果实发育第五节果树器官间生长发育的相互关系第一节根系一、果树根系的功能1.固地性2.吸收、运输3.合成4.贮藏5.繁殖二、果树根系的类型与结构〔一〕类型 根据根系的发生来源分为:1.实生根系：从种子胚根发育而来的特点：主根兴旺、分布较深、个体间差异大、对根际环境有较强的适应力2.茎源根系：起源于茎上的不定根特点：主根不明显、分布较浅、个体间差异小、对根际环境适应力不如实生根系3.根蘖根系：根段〔根蘖〕上形成不定芽。特点：同茎源根系。〔二〕结构1.主根2.侧根3.须根：〔1〕生长根：〔2〕过渡根：〔3〕输导根：〔4〕吸收根：〔5〕根冠：根毛根的特化：肉质、气生。三、果树根系的分布〔一〕遗传因子对根系分布的影响不同种类、品种和砧木土壤条件栽培技术〔二〕果树根系间的相互影响相互竞争和抑制〔三〕根际：根系紧密结合的土壤和岩屑质粒的实 际外表。内含有根系溢泌物、土壤微生物、脱落的根细胞四、影响根系生长的因子〔一〕地上部有机养分的供给〔二〕土壤温度〔三〕土壤的三相组成 1.土壤水分 2.土壤通气性〔四〕土壤营养五、根系在生命周期和

年周期中的变化〔一〕根系的生命周期 1.根经历着发生、开展、衰老、更新和死亡 2.不同种类果树的根更新能力不同〔二〕根系的年周期变化1.双峰曲线2.三峰曲线3.特点〔1〕无自然休眠〔2〕生长顶峰次数：实生苗，幼树，成年树〔3〕与地上部的相互关系〔4〕不同深度土层中，根系生长有交替生长现象〔5〕夜间生长量与发根量多于白天〔6〕根系的总吸收面积的变化与年周期生长顶峰一致三峰曲线六、根颈、菌根〔一〕根颈 1.真根颈：下胚轴发育而来。 2.假根颈：相应部位。 3.功能及特点：通道；环境；栽植。〔二〕菌根1.类型： 外生菌根；内生菌根；兼生菌根。2.功能： 吸收；激素；糖代谢；抗病。3.菌根发育的环境： 适宜的温度，湿度，低光强，土壤营养，其他4.菌根在果树生产中的应用展往：减少化肥施用量，提高肥料利用率提高果树的适应力解决果树重茬障碍第二节芽、枝、叶的生长发育芽的概念： 芽是由枝、叶、花的原始体〔primordim)以及 生长点、过渡叶、苞片、鳞片构成的。芽的功能：形成枝、叶、花果繁殖一、芽的生长与发育〔一〕芽的类型1.按性质：叶芽、花芽〔混合、纯〕2.按位置：顶芽、腋芽3.饱满程度：饱满、半饱满、瘪芽4.萌发状态：萌发〔活动〕、潜伏5.数目：单芽、复芽6.起源：定芽、不定芽〔二〕叶芽的分化1.叶芽生长点形成期 原基出现到鳞片分化2.鳞片分化期：3.叶原基分化期： 冬前、冬季、冬后。叶芽分化枝条未萌动母芽萌芽〔芽原基出现〕鳞片分化叶芽的结构〔三〕芽的特性芽的异质性芽的早熟性和晚熟性萌芽力和成枝力芽的潜伏性芽的异质性二、枝〔一〕枝条的类型〔二〕枝条生长的年周期规律1.加长生长：通过顶端分生组织分裂和节间细胞的伸长实现的，经历三个时期：开始生长期旺盛生长期缓慢和停长期。2.加粗生长：形成层细胞分裂、分化和增大的结果。加长生长〔三〕新梢生长的日变化生长速率的顶峰在18-19点生长速率的低谷在14点原因：土壤水分养分〔四〕枝条的特性1.顶端优势2.垂直优势3.层性4.枝条的尖梢度顶端优势垂直优势层性〔五〕影响枝条生长的因子1.品种和砧木品种砧木：乔化，半矮化，矮化2.树体有机营养3.着生角度4.环境条件5.内源激素6.矿质元素等砧木不同砧木对美夏苹果新梢长势的影响砧木种类加长生长加粗生长黄果三叶海棠47.20.65沙果50.60.76八楞海棠63.70.78山定子730.94砧木着生角度着生角度内源激素内源激素三、叶的生长与发育〔一〕叶片的形态与结构 1.叶片的形成 2.果树叶的类型： 单叶、复叶、单身复叶 3叶的结构：叶身、叶柄、托叶 叶的形状、大小、叶缘、叶脉是果树分类和识 别品种的依据之一。叶片的形态〔二〕叶的生长发育果树单叶的发育由慢→快→慢，呈现Logistic曲线。不同种类、不同枝条和不同部位的叶片的生长发育不同果树群体叶片生长发育规律对果树生产更重要〔三〕叶面积指数与叶幕1.叶面积系数： 单位面积上所有果树叶面积总和与土地面积的比值。2.叶幕： 同一层骨干枝上全部叶片构成的具有一定形状和体积的集合体。3.叶幕的形状思考题1.名词解释菌根；实生根系；茎源根系；根蘖根系；萌芽率；成枝力；芽的异质性；芽的早熟性；顶端优势；层性；垂直优势；枝条的尖梢度；叶幕；叶面积系数2.叶芽分化分哪几个阶段。3.简述芽的异质性是如何形成的。4.试述影响枝条生长的内外因子。5.春、秋梢在生产中有何指导意义。6.理想的叶面积动态是什么，为什么？第三节花芽分化及其调控一、花芽分化的意义二、花芽分化的过程及标志三、花芽分化的时期四、影响花芽分化的因素五、花芽分化的机制六、控制花芽分化的途径一、花芽分化的意义〔一〕几个概念1.花芽分化：果树芽轴的生长点经过生理和形态的变化最终构成各种花器官原基的过程。2.形态分化：芽内花器官的出现。3.生理分化：在出现形态分化之前，生长点内部进行着由营养生长向生殖状态的一系列的生理生化转变。4.花诱导：外部或内部的一些条件对花芽分化的促进作用。5.花孕育：花芽生理分化完成的现象。6.花发端：果树的生长点内开始区分出花或花序原基时7.花芽形成：局部或全部花器官的分化完成。8.花的发育：花器官各局部原基陆续分化和生长。花芽结构各术语的含义研究花芽分化的意义使实生果树缩短童期，尽早开花、结果。无性系果树尽早完成从营养生长向生殖生长的转化，形成稳定的花芽数量和高质量的花芽，保证早果、高产、稳产和优质。二、花芽分化过程及标志〔一〕仁果类1.未分化期2.分化初期3.花蕾形成期4.萼片形成期5.花瓣形成期6.雄蕊形成期7.雌蕊形成期〔二〕核果类1.未分化期2.分化初期3.萼片分化期4.花瓣分化期5.雄蕊分化期6.雌蕊分化期三、花芽分化时期〔一〕分化时期 1.生理分化期：形态分化初期的前1～7周。 2.形态分化期： 3.性细胞形成期：花前。〔二〕分化时期的几个特点 1.花芽分化的相对集中性和稳定性。 2.长期性。 3.花芽分化临界期。 4.可逆性问题。生理分化期确实定研究1.摘叶摘果法：

果实抑制花芽分化：摘果促花，根据不同时期摘果花 芽数量可判断生理分化始期。 叶片促进花芽分化：摘叶促抑花，根据不同时期摘叶 花芽数量可判断生理分化末期。2.显微观察法： 根据生长点形态。3.喷施GA3：

根据对花芽的抑制程度。摘叶摘果主要树种的形态分化期类型树种品种花发端时期发端至开花日数夏春苹果富士6月20210～305间断金冠6月21235～300

梨鸭梨6月下旬220～295

慈梨6月7日210～310

桃肥城桃7月25小于260

岗山白7月下旬小于260

葡萄玫瑰香5月中旬小于360冬春柑橘甜橙11月上旬90～130连续红橘12月中旬100～120春季枣莱阳大枣4月上旬40～50分化龙眼乌龙岭2月上旬小于70天四、影响花芽分化的因素〔一〕内部因素 1.具有一定的营养生长 2.营养生长及时停长。 3.开花结果与花芽分化。 4.根系生长与花芽分化。〔二〕外部因素 1.光照： 2.温度： 3.水分： 4.土壤营养： 5.重力作用：富士苹果幼树成花枝率与新梢生长的关系成花枝率％新梢cm春梢%秋梢％44.3A44.0A65.534.522.1B54.2AB56.343.710.8C59.7B57.142.9花芽分化与其他器官开花结果因素1.开花——消耗营养2.结果——营养

——激素：IAA、GA3温度与光照因素五、花芽分化的机制〔一〕花芽的解剖结构 1.结构 2.临界节数学说 3.间隔期：〔二〕花芽分化的几种学说 1.C/N比学说 2.激素平衡假说 3.遗传物质学说 4.养分转向假说花芽结构机制临界节数学说机制1.C/N比学说〔1〕主要内容 A:C/NNNN:不良 B:CC/NNN:不良 C:CCC/NN:良好 D:CCCC/N:不良〔2〕指导意义〔3〕C/N比学说的缺点 A:具体比例 B：具体物质 C:完全排除了激素、遗传物质等的作用〔4〕C/N比学说的进展与补充〔5〕其他元素与花芽分化〔6〕细胞液浓度2.激素平衡假说〔1〕GA〔2〕CTK〔3〕ABA(4)激素平衡生长点结构核酸3.遗传物质学说外界条件激素平衡、营养含量成花基因解除阻遏特异蛋白形态分化4.养分转向假说六、控制花芽分化的途径1.砧木控制2.品种选择3.立地条件选择4.栽培技术控制〔1〕土肥水管理〔2〕整形修剪〔3〕环剥〔4〕喷施生长调节剂〔5〕疏花疏果〔6〕其他树形环剥六、思考题1.名词解释：花芽分化，生理分化，形态分化，花芽形成，花诱导，花孕育，临界节数，间隔期。2.研究花芽分化有何意义。3.花芽分化分几个时期，各期有何特点？4.试述影响花芽分化的内外因子。5.简述花芽分化的主要学说？C/N比学说有何优缺点？6.调控果树花芽分化的途径有哪些？第四节开花坐果及果实发育一开花二授粉受精三坐果与落果四果实的生长与发育五果实的色泽发育六果实硬度七果实的糖、酸变化八果实的香气物质与异味九提高果实品质的技术措施一、开花〔一〕开花〔二〕影响开花的因素 1树种、品种 2.花芽类型 3.温度 4.栽培技术〔三〕花粉和胚囊的形成与败育 1.形成 2.败育开花进程败育〔1〕概念 花粉或胚囊在发育过程中由于某些因素的影响，出现中途退化、萎缩、发育中止等现象。〔2〕败育 花粉败育—桃〔五月鲜、六月白〕、苹果 〔三倍体〕等。胚囊败育—桃、李〔3〕败育的原因 遗传上〔多倍体〕 营养条件： 环境条件败育二、授粉受精〔一〕概念 1.单性结实： 自发性单性结实、刺激性单性结实 2.自花授粉、自花结实 3.异花授粉、异花结实 4.无融合生殖 5.雌雄异熟和雌雄不等长 6.花粉直感 7.自交或异交不亲和〔二〕授粉受精过程 1.花粉传播 2.胚珠寿命 3.授粉受精所需时间 4.有效授粉期 5.影响授粉受精的因子异花授粉父本京白梨谢花甜安梨大香水小香水花序坐果率%100951100果园中有三倍体，须有双授粉品种：甲〔3X〕乙〔2X〕丙(2X)雌雄不等长自交不亲和〔1〕类型：孢子体不亲和配子体不亲和〔2〕原因：胚珠寿命〔1〕研究方法： 荧光显微法、定期授粉法〔2〕寿命 苹果：8～9天〔3〕影响因子 品种、枝类、营养、环境有效授粉期金冠EPP—9天红星EPP—7天研究方法影响因子〔1〕树体营养：B、Ca〔2〕环境条件：温度〔花粉发芽、花粉管生长速度、胚珠寿命、柱头接受能力、昆虫活动〕大风〔柱头、昆虫〕阴雨潮湿〔花粉、传播〕空气污染〔花粉管生长〕〔3〕植物生长调节剂三、坐果与落果〔一〕坐果 经过授粉受精后花的子房膨大而发育成果实。 1.胚和胚乳的发育 2.坐果机制〔二〕落果 1.落花落果动态 2.落花落果的原因〔三〕提高坐果率的技术措施 1.营养上调节 2.保证授粉受精 3.应用植物生长调节剂 4.防止病虫害 5.防风、防霜胚的发育坐果机制 坐果是激素与营养双重作用的结果。〔1〕激素促进坐果激素----GA、IAA抑制坐果激素----ABA、乙烯 花粉中含有IAA、GA，花粉管生长激活激素的酶系统。受精后胚和胚乳—IAA，GA，CTK.〔2〕营养 果实内高激素调运营养。落花落果动态葡萄落果板栗落果落花落果原因第1次、第2次：授粉受精第3次：营养不良第4次：品种特性〔红津轻、元帅〕营养调节１．加强上年管理—提高树体营养及花质量

——疏花疏果

——病虫防治、保护叶片

——施肥、修剪等２．调节春季营养分配

——疏花疏果

——花期环剥３．补施肥、水

——

喷尿素、硼砂

——花前灌水授粉受精〔1〕花期放蜂〔2〕高接花枝〔3〕挂罐和振动花枝〔4〕人工授粉人工点授液体授粉人工喷粉四、果实的生长发育〔一〕果实的生长动态 1.生长图形 2.纵横径的相对生长 3.昼夜生长动态〔二〕影响果实增长的因素 1.细胞数目和体积 2.有机营养 3.水分 4.种子〔三〕激素在果实发育中的作用生长图形双S曲线温度与果形昼夜生长细胞分裂时间细胞体积密度与间隙有机营养上年夏秋管理、修剪、花果数量细胞分裂〔长短、速度〕数目有机营养果实大小水势水分进入细胞体积

叶片同化、病虫防治、肥水等种子激素1.IAA

调运营养、促进维管束发育、调节细胞生长2.GA

促进IAA合成、与IAA共同促进维管发育和调运养分、促进果肉细胞膨大3.CTK

促进细胞分裂、与IAA和GA协同调运养分、延迟衰老4.ABA5.乙烯五、果实的色泽发育〔一〕花青素的合成〔二〕影响红色发育的因素 1.糖的累积 2.光照 3.矿质营养 4.水分 5.温度 6.激素花青素的合成光照与着色矿质元素叶色与着色温度葡萄糖—TCA—蛋白质—营养生长