湿地生物地球化学

第四章湿地生物地球化学生物地球化学：由于生物活动引起的地壳中的元素迁移转化富集分散等，以及由此导致的生物繁殖变异规律。简单来说，就是生态系统中物质的迁移和转换过程。湿地生物地球化学循环分为两局部：湿地生态系统内部的各种转换过程和湿地与其环境之间的物质交换过程。湿地生物地球化学循环的特殊性：永久性或间歇性水淹条件导致某些过程尤为突出，例如厌氧环境特有的生物化学过程。土壤是陆地外表由矿物质、有机质、水、空气和生物组成，具有肥力，能生长植物的未固结层。Drainedpeatlandsubsides,becomeswetterandrequiresdeeperanddeeperdrainageBavaria:3mlosssince1836UK:4mlosssince1870第一节湿地土壤湿地土壤特征湿地土壤又称水成土，指在水分饱和状态下形成的，在生长季有足够长的淹水时间使其上不能够形成厌氧条件的土壤。在湿地土壤最大的特征就是含水率高，空气含量少，厌氧反响为主。湿地土壤类型矿质土壤：当土壤中有机质含量〔干重〕小于20%～35%时，可以认为是矿质土壤。有机土壤：满足以下两个条件之一土壤长期被水浸透或人为排干，在不包括活的植物根系的情况下，如果矿质成分中黏土含量在0～60%之间，那么有机碳含量就要在12%～18%之间甚至更多。土壤很少有几天被浸透，并且还有20%以上的有机碳。矿质土壤：在长期淹水条件下，通过铁、锰氧化物的复原、迁移和氧化形成特有的氧化复原形态特征。其形成须同时满足三个条件：持续厌氧条件足够的土壤温度微生物活动的基质〔有机质〕重要特征：黑色、灰色，有时呈绿色或蓝灰色土壤形成的潜育过程；氧化根周的存在。有机土壤：主要由不同分解阶段的植物残体组成，由于静水或排水不畅导致的厌氧条件而造成累积。具有两个重要特征：有机质植物来源和土壤分解程度植物源可以是苔草、草本植物和树木和落叶。随土壤分解，植物结构的理化性质发生改变。第二节

湿地生物地球化学特征厌氧区氧化复原反响，除氧气外其他的电子受体，并且有复原性物质的累积。沉积物-水界面、水-气界面的物质交换形成两个土层：氧化环境的表层土和复原环境的底层土。物质在需氧-厌氧土层形成的剖面变化湿地生物地球化学特征综述湿地是营养物质的源和汇，同时也是各种形态化合物产生和传输的场所。湿地的地球化学过程对湿地土壤性质产生重要影响〔有机质含量，pH值等〕。湿地中包含了电子供体和电子受体，主要进行氧化复原反响。在湿地剖面中，有一层颜色偏红的土层，是由于二价铁被氧化成三价铁导致的，这层往往在树根局部发现，如果土层有灰色和深色相间，说明湿地经常处于氧化复原条件的转变。碳是湿地一切生物地球化学作用的主要驱动力。第三节

湿地碳循环碳循环一直是生物地球化学的研究热点，湿地中的碳循环研究尤为重要(碳库：存贮1/3陆地碳，碳源：释放1/4CH4)。碳循环可以概化为湿地中各个碳储库直接的碳迁移过程〔生物体内碳，颗粒态/溶解态碳，微生物体内碳，气态碳产物〕植物体内碳〔净初级生产力〕CO2通过光合作用转变为有机碳湿地中的有机质含量很高，高于一般的陆地生态系统，与热带雨林的生产力在同一个数量级。湿地有机质受到各种因素的影响。湿地的主要碳库颗粒态有机碳植物残体中的有机质返还至湿地土壤，经历分解。颗粒态有机质类型微生物有机碳尽管这局部有机碳含量低，但是绝大多数有机质都将经历这个阶段。微生物有机质的更新周期一般是几天甚至更短。微生物也会与植物在营养物质的利用上发生竞争关系。溶解性有机质能够通过孔径为0.45µm的滤膜占表层水90%的有机碳气态碳CO2,CH4H2CO3,HCO33–,andCO32–

从气态到气态来源:外源和内源类型:非腐殖质类(糖类，蛋白质和脂肪)

酚类化合物(木质素等)

腐殖质(高分子聚合物)湿地有机质特征有机质分解过程物理分解作用胞外酶水解作用异养微生物的代谢胞外酶水解作用酶被完全排除体外，在外界环境中与有机质结合，引发有机质水解。.酶产生后仍与细胞联系，例如附着在细胞壁细胞壁上，或者在细胞膜和细胞壁之间。胞外酶的产生：真菌细菌分解代谢作用分解代谢作用指生物通过分解有机分子获取自身生长所需能量的代谢途径，是有机质分解的最后阶段。需氧代谢分解厌氧代谢分解发酵将葡萄糖转变为磷酸糖，这一过程将利用能量〔2ATP〕(energyinvestmentphase)。将磷酸糖氧化为丙酮酸酯，NAD+作为电子受体，生成能量〔2ATP〕。2摩尔丙酮酸酯被氧化成2摩尔乙醇，NADH作为电子供体，同时生成能量〔2ATP〕。硝酸盐呼吸作用锰铁呼吸作用甲烷的生成在厌氧条件下，由CO2复原菌产生。湿地是大气中甲烷的主要奉献地区。两者之间有一些生物地球化学过程比较相似，包括有机质的物理分解，最终产物和反响机制。然而，电子受体、能量产生和动力学等方面存在一定差异。有氧和无氧代谢分解比较影响湿地有机质分解的主要因素有机质的数量和质量微生物种群类型和数量水位和土壤的氧化复原条件〔含氧量〕可用电子受体的情况温度pH碳循环要点总结碳对于生命体十分重要，由于价态范围广(−4~+4)，能够形成多种化合物，生物地球化学过程十分活泼和复杂。碳素也是细胞结构的重要组成元素，在微生物作用中作为电子的供体，参与各种生物地球化学反响。湿地中的碳库可以表述为以下几种形式:–植物态碳(live)–颗粒态碳(detritusandsoil)–溶解态碳(detritusandsoil)–微生物态碳(detritusandsoil)–气态产物碳(atmosphere,detritusandsoil)湿地土壤有机质是生物作用的能量源。有氧条件下有机质分解较易，而无氧条件下分解较慢，例如较易形成泥炭等物质。植物残体碎屑首先被打碎成复杂的大分子聚合体〔纤维素，蛋白质，脂肪，木质素等〕，而后再由酶将这些聚合体分散为单分子物质〔糖类，氨基酸，脂肪酸等〕，最终这些单分子物质被细菌分解。由于木质素属于芳香族化合物〔具有苯环的结构〕，因此分解时需要消耗较高的能力，往往在腐殖质土壤中残留。有机质分解作用受到有机质质量和数量〔大小、有机碳类型等〕、电子受体类型和数量，营养物质以及环境因素等影响。随着土壤剖面深度增加，有机质越不易分解。第四节

氮循环氮素是限制陆生、湿地以及水生生态系统生产力的主要营养元素之一。

---改变微生物种群，增加细菌数量，促进酶的活性。

---促进湿地维管植物的生长，增加湿地生产力。---加速有机质的分解作用。

氮素的存在形式：有机和无机

---无机:N2,N2O,NO,NH3,NO2-,NO3----有机:蛋白质，核苷酸，氨基酸，尿素氮的主要储库尽管岩石圈含有最多的氮素，但是生物圈中的氮素是作为活泼的，也是整个氮循环的关键，影响着各个生态系统的功能和生产。湿地占生物圈的6%。湿地中氮的输入和输出。湿地主要的氮储库和形式植物和藻类体内的氮素

(live)颗粒态有机氮

(detritus,soil,andwater)微生物体内的氮素

(detritus,soil,andwater)溶解性有机氮(detritus,soil,andwater)无机氮气态氮产物

(atmosphere,detritus,soil,andwater)矿化过程硝化过程反硝化过程异化反响厌氧氨氧化作用固氮作用挥发作用氮素的传输过程1.氨化作用〔矿化作用〕氨化作用是指有机氮在微生物分解作用中释放出氨氮的过程蛋白质分解核酸分解蛋白质肽氨基酸（RCHCOOH）蛋白酶肽酶NH2NH2RCHCOOHRCOCOOH

+NH3脱氨基酶核酸核苷酸

磷酸核苷+H2O核糖嘌呤脱氨基酶氨氮酶+H2O影响因素：温度、有机质、C/N微生物吸取氨态氮或硝酸盐形式的无机氮,并生成有机氮的过程。NH4+orNO2-orNO3-OrganicN2.氮的同化作用NH4+a.NH4+以酶作为载体，通过细胞膜。b.然后可以参加细胞内的同化作用。例如，与α-ketoglutaricacid反响形成谷氨酸，其他必需氨基酸可以由谷氨酸转化产生。NO3-进入细胞后需要先被复原为NH4+NO3-+2H++2eNO2-+H2O(nitratereductase)NO2-+8H++6eNH4++2H2O(nitritereductase)有机物矿化作用中释放出来的氨，〔在富氧的环境〕通过硝化细菌的作用，而被氧化为硝酸盐和亚硝酸盐。NH4+——NO2-——NO3-〔1〕2NH3+3O2——2HNO2+2H2O+能〔2〕2HNO2+O2——2HNO3+能3.硝化作用氨随着有机氮的降低升高先产生亚硝酸盐然后产生硝酸盐矿化作用和硝化作用Archaea影响因素：水分、盐度、温度、DO、氨氮利用硝酸盐中的氧氧化有机底物，并将硝酸根复原为氮气，中间产物有氮的氧化物NO3-+OM——N24.反硝化作用影响因素：温度、盐度、DO、营养盐、有机质NH4++NO2-N25.厌氧氨氧化影响因素：温度、DO、硝酸盐、矿化速率、硫化氢厌氧氨氧化〔Anammox〕是指在厌氧条件下，微生物直接以NH4+作为电子供体，以硝态氮或亚硝态氮作为电子受体，将其中的氮转变成N2的过程。固氮是指氮分子在酶的催化作用下被复原成NH3或NH4+，进而转化为ON化合物的过程非生物：大气固氮〔闪电〕；汽车发动机排出的气体含NO，一辆汽车每消耗50公斤汽油，可以固定1公斤氮；工业固氮。生物学：原核生物—包括共生固氮细菌、自生固氮细菌和蓝藻等。6.固氮作用a.N2+H++16MgATP2NH3+H2+16MgADP+16Pi(需要铁和固氮酶的参与)b.生成的NH3再通过同化作用进入生物体。影响因素：可利用氮、有机质、盐度、温度、DO氮素的垂直分布氮循环要点一切生物的新陈代谢都需要氮素作为根本物质，因此氮循环在生物圈中具有重要作用。点源输入，沉降和生物固氮是湿地中氮素的主要来源，而氮素的输出主要通过生物作用〔反硝化作用等〕和非生物作用〔挥发〕进行。湿地是氮素循环十分活泼的场所。许多氮循环进程涉及氧化复原反响。湿地氮素的有效性受到温度、水文波动、水深、电子受体的可用性以及微生物活性等方面的影响。硝化和反硝化作用在绝大多数湿地中耦合发生。氨氮从缺氧区向富氧区的迁移受到多种因素的影响：氨氮的浓度梯度，氨氮的产生速率，吸附解析作用，土壤的复原性强度，温度，生物扰动以及氨氮的消耗速率等。硝氮从富氧区向缺氧区的迁移受到多种因素的影响：硝态氮浓度梯度，硝化和反硝化速率，生物扰动等。第五节

其他元素的转化硫的转化硫很少会因为含量少而成为湿地动植物生长的限制因子。但作为厌氧性湿地沉积物的重要特征，对高等植物的根和微生物都有毒害作用，特别是硫酸盐浓度很高的盐沼湿地中，具体表现在：流离状态的硫化物与植物的根系直接接触致毒，与痕量金属沉淀而减弱了硫对植物生长的可利用性，以硫化物形式沉淀固定锌和铜。硫分为有机硫和无机硫两大类。无机硫有机硫主要发生的转化反响主要影响磷的转化

磷是生态系统中最重要的限制性物质之一，尤其在北方苔藓泥炭和南方深水森林沼泽中，但在人工湿地中不是限制性物质。磷在湿地中的富集方式根据生物可利用性，磷在湿地中的存在形式分为：pH值影响磷的存在形式有氧和无氧条件极大影响磷的转化第六节

有毒有机物的循环主要来源农业排放：农药

工业排放：化工原料、石油类

在湿地中的传输

生物的非生物的生物途径适应：微生物对一种新的有机物质的适应需要一定的时间，而后才能对其进行代谢分解等作用。生物降解：分解代谢有毒性物质，并从中获取生长所需的营养和能量。共代谢作用：一些天然条件下并不存在的由人工合成的化学物质需添加一些有机物作为初级能源后才能降解，这一现象称为共代谢。富集：有毒物质不经分解，直接被微生物摄取，称为其身体的一局部。聚合作用：将分子与其他有毒分子或天然分子结合，形成大分子物质。微生物副作用：由于微生物引起pH，氧化复原条件等变化，导致有毒物质的转化。非生物途径氧化复原反响：羧基化、氧取代烷基水解作用：对生物降解十分重要，受到环境因素影响。吸附解吸：对生物同化作用十分重要，符合Freundlich或者Langmuir模型。胶体的吸附十分重要，影响颗粒物对有毒有机物的吸附。沉降和埋藏作用：表层和深层沉积光解作用：紫外光挥发作用：进入大气的途径径流输出：分子扩散和对流输出影响因素电子受体的影响：能量和产物的差异细菌类型：对不同有毒物质的作用氧化复原环境和pH：影响反响速率沉降速率：导致厌氧环境总结有毒有机物通过农业、工业或城市的污染泄露或者排放的方式进入湿地。一旦这些有毒物质进入湿地环境，会经历生物和非生物过程。生物传输或者微生物降解是湿地中有毒物质分解的最有效途径。有毒物质的分解速率受到各种环境因子的影响：氧化复原条件，pH值，营养有效性，温度，污染物可利用性以及微生物种群和数量等。微生物降解是污染物去除的主要途径，其中强复原环境对于多氯联苯的去除十分有利，而氧化环境对于石油类的污染去除十分有效。第七节

物质在沉积物-水界面间的循环沉积物-水界面间的物质交换，地质学称为成岩作用；土壤学称为成土作用。沉积物-水界面的生物地球化学过程就是指新近沉降的沉积物(15cm左右)与水界面及其附近发生的在生物参与下的物理和化学反响,包括氧化和复原、溶解和沉淀、吸附和解吸、迁移和转化、扩散和埋藏、细菌生化反响及生物扰动等作用。最显著的特点在于:界面发生的所有反响都是在一定水深和缺氧(或含氧-无氧界面)条件下,而且都是在有机质和微生物细菌的间接或直接参与下进行的,是典型的生物地球化学过程。包括埋藏作用，沉降作用，侵蚀作用，扩散作用，对流作用，植被生长。在泥炭湿地中，侵蚀作用较弱。界面间物质迁移方式平流作用：孔隙水或者固体颗粒物的水平流动。扩散作用：由于物质浓度梯度引起的物质迁移。生物扰动：由于生物作用引起的界面间沉积物的变化。再悬浮作用：由风或者水流作用引起的沉积物再次悬浮-沉降，对于溶解性物质的迁移起到重要作用。植物作用：残体沉积；蒸腾作用导致物质从水迁移至沉积物；水动力导致的物质从湿地流入水生系统。第八节

湿地物质的输入及其平衡

物质输入途径地质输入：基岩风化生物输入：光合作用、固氮作用以及生物对物质的传输水文途径：降水输入和径流输入人类对降水中化学物质的影响非常显著。降水到达地面后，经过一些了物理化学作用，会聚成沟渠化溪流后，成分与原来降水具有较大差异。导致进入湿地的径流和溪流中化学物质浓度多变性的原因：地下水影响