食品微生物学（第二版） 课件 第六章食品微生物的代谢

第六章食品微生物的代谢学习目的与要求1.掌握有氧呼吸、无氧呼吸、发酵的概念，乳酸发酵、酒精发酵的途径、产物。2.了解微生物的代谢调节。根据代谢产物的作用不同，可将代谢分为：初级代谢：使营养物质转换成细胞结构物质、维持微生物正常生命活动的生理活性物质或能量的代谢。其产物被称为初级代谢产物。次级代谢：某些微生物进行非细胞结构物质和维持其正常生命活动的非必需物质的代谢。其产物被称为次级代谢产物。第一节微生物的能量代谢

有机物最初能源日光

通用能源（ATP）还原态无机物生物氧化形式：某物质与氧结合、脱氢、失去电子过程：脱氢（或电子）、递氢（或电子）、受氢（或电子）功能：产能（ATP）、产还原力[H]、产小分子中间代谢物类型：（有氧）呼吸、无氧呼吸和发酵一、化能异养微生物的生物氧化与产能（一）底物脱氢的途径1.EMP途径（Embden-Meyerhof-Parnaspathway）2.HMP途径（hexosemonophosphatepathway）3.ED途径（Entner-Doudoroffpathway）4.PK途径（phospho-pentose-ketolasepathway）5.HK途径（phospho-hexose-ketolasepathway）6.TCA循环（tricarboxylicacidcycle）1.EMP途径2.HMP途径

3.ED途径又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）途径。（1）生物学分布微生物特有，尤其是革兰氏阴性菌，是某些缺乏完整EMP途径的微生物中的一种替代途径。如：嗜糖假单胞菌（Pseudomonassaccharophila）铜绿假单胞菌（P.aeruginosa）荧光假单胞菌（P.fluorescens）运动发酵单胞菌（Zymomonasmobilis）真养产碱菌（Alcaligeneseutrophus）……葡萄糖+Pi+ADP+NAD++NADP+→2丙酮酸+ATP+NADH+H++NADPH+H+（2）特点：①具有一个特征性反应-KDPG裂解反应②具有一个特征性酶-KDPG醛缩酶③产能效率低（1molATP/1mol葡萄糖）（3）意义与EMP途径、HMP途径和TCA循环等代谢途径相联，可相互协调，满足微生物对能量、还原力和不同代谢产物的需要。对于某些微好氧菌来说，ED途径产生丙酮酸，可经乙醛生成乙醇-细菌酒精发酵。4.PK途径（1）概述一种HMP途径的变异途径。从葡萄糖到5-磷酸木酮糖均与HMP途径相同；之后，在磷酸戊糖解酮酶（phospho-pentose-ketolase）作用下，生成乙酰磷酸和3-磷酸甘油醛。（2）生物学分布某些微生物降解葡萄糖的主要途径，如肠膜明串珠菌（Leuconostocmesenteroids）。5.HK途径（1）概述一种EMP途径的变异途径。从葡萄糖到6-磷酸果糖均与EMP途径相同；之后，在磷酸己糖解酮酶（phospho-hexose-ketolase）作用下，生成乙酰磷酸和4-磷酸赤藓糖。（2）生物学分布某些微生物降解葡萄糖的主要途径，如双歧杆菌（Bifidobacterium）。6.TCA循环（二）递氢和受氢

根据氢和电子受体的不同，可以分为：呼吸：从葡萄糖或其他有机物上脱下的氢和电子经过一系列载体最终传递给分子氧（有氧呼吸）或氧化型化合物（无氧呼吸），从而生成水或还原型产物，并产生较多ATP的生物氧化过程。发酵：微生物细胞在无氧条件下，将有机物氧化释放的电子直接交给底物本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量，并产生各种不同的代谢产物。发酵的广义定义:任何利用好氧或厌氧微生物来生产有用代谢产物的一类生产方式。1.有氧呼吸（aerobicrespiration）2.无氧呼吸（anaerobicrespiration）（1）常见的电子受体

NO3-、SO42-、S0、CO2、HCO3-、Fe3+、延胡索酸、甘氨酸等。（2）生物学分布少数微生物的呼吸方式，产能低于有氧呼吸，多见于厌氧和兼性厌氧微生物。（3）无氧呼吸的类型

▽

硝酸盐呼吸：NO3-

→NO2-,NO，N2O,N2（反硝化）

▽硫酸盐呼吸：SO42-→SO32-,S2O32-,H2S（反硫化）

▽硫呼吸：S0→S2-

▽

碳酸盐呼吸：CO2，HCO3-→CH3COOH/CH4（甲烷发酵）

▽铁呼吸：Fe3+

→Fe2+

▽

延胡索酸呼吸：延胡索酸→琥珀酸

▽甘氨酸呼吸：甘氨酸→乙酸

3.发酵（fermentation）（1）特点①通过底物水平磷酸化产ATP；②葡萄糖氧化不彻底，大部分能量存在于发酵产物中；③产能率低；④产多种发酵产物。（2）常见的发酵类型乳酸发酵一些发酵葡萄糖能产生大量乳酸的细菌称为乳酸细菌。在乳酸发酵过程中，发酵产物中只有乳酸的称为同型乳酸发酵；发酵产物中除乳酸外，还有乙醇或乙酸等其它产物的，称为异型乳酸发酵。①同型乳酸发酵引起同型乳酸发酵的乳酸细菌，称为同型乳酸发酵菌，如乳酸乳球菌、植物乳杆菌等。同型乳酸发酵的基质主要是已糖，通过EMP途径产生乳酸。其发酵过程是葡萄糖经EMP途径降解为丙酮酸后，不经脱羧，而是在乳酸脱氢酶的作用下，直接被还原为乳酸。总反应式：C6H12O6+2ADP+2Pi→2CH3CHOHCOOH+2ATP②异型乳酸发酵又可细分为两条途径：Ⅰ戊糖磷酸转酮酶途径（即PK途径）进行的，如肠膜状明串珠菌（Leuconostosmesentewides）、短乳杆菌（Lactabacillusbrevis）等▽利用葡萄糖发酵产生1分子乳酸，1分子乙醇和1分子CO2，并且只产生1分子ATP。总反应式：C6H12O6+ADP+Pi+NAD+→CH3CHOHCOOH＋CH3CH2OH+CO2+ATP+NADH+H+▽利用核糖时的产物为乳酸、乙酸和2分子ATP。Ⅱ双歧杆菌途径也可称为己糖磷酸转酮酶途径（即HK途径），2分子葡萄糖可产生3分子乙酸、2分子乳酸和5分子ATP。总反应式：

2C6H12O6+5ADP+5Pi→2CH3CHOHCOOH＋3CH3COOH+5ATP2024/1/2622磷酸戊糖解酮酶途径PK途径异型乳酸发酵的双歧杆菌途径（HK途径）酒精发酵酵母除了将葡萄汁中92%~95%的糖发酵生成酒精，二氧化碳和热量外，酵母还能够利用另外的5%~8%的糖产生一系列的其他化合物，称为酒精发酵副产物，包括甘油，乙醛，醋酸，乳酸，非挥发性有机酸，高级醇，挥发性酯类物质等。醋酸发酵2024/1/2626

好氧性的醋酸菌进行的是好氧性的醋酸发酵，在有氧条件下，能将乙醇直接氧化为醋酸，其氧化过程是一个脱氢加水的过程：

-2H+H2OOH-2HCH3CH2OH

CH3CHO

CH3—C—H

CH3COOHOH

脱下的氢最后经呼吸链和氧结合形成水，并放出能量：

4H++O2→2H2O+117千卡总反应式为：CH3CH2OH+O2→CH3COOH+H2O+117千卡（3）意义第二节微生物的分解代谢与合成代谢一、分解代谢与大分子物质的降解1.产α-淀粉酶的主要微生物：许多细菌、放线菌和霉菌，枯草芽孢杆菌（Bacillussubtilis）最常见。2.产葡萄糖苷酶的主要微生物：根霉和曲霉3.产异淀粉酶的主要微生物：产气荚膜梭菌（

Clostridiumperfringen）霉菌木霉属葡萄状穗霉属（Stachybotrys）曲霉属青霉属根霉属嗜热霉属（Thermomyces）4.产纤维素酶的主要微生物细菌嗜纤维素菌属（Cytophaga）生孢嗜纤维素菌属（Sporocytophaga）纤维弧菌属（Cellvibro）纤维单胞菌属（Cellulomonas）梭状芽孢杆菌属放线菌诺卡氏菌属小单胞菌属（Micromonospora）链霉菌属5.产半纤维素酶的主要微生物霉菌曲霉属青霉属木霉属6.产几丁质酶的主要微生物细菌：溶几丁质芽孢杆菌（Bacilluschitinovirous）放线菌：链霉菌7.产果胶酶的主要微生物细菌芽孢杆菌属梭状芽孢杆菌属霉菌曲霉属葡萄孢霉属（Botrytis）镰刀霉属（Fusarium）细菌只能分解变性蛋白质及蛋白质的降解产物。如：梭状芽孢杆菌属芽孢杆菌属变形杆菌属（Proteus）假单胞菌属…8.产蛋白酶的主要微生物霉菌分解蛋白质的能力强，并能分解天然蛋白质。如：曲霉属毛霉属放线菌脂肪酶一般广泛存在于真菌中，而细菌产脂肪酶的能力较弱。假丝酵母镰刀菌（Fusarium）青霉等属9.产脂肪酶的主要微生物10.氨基酸的分解氨基酸的分解产物对许多发酵食品（如酱油、干酪、发酵香肠…）的挥发性风味成分有重要影响。氨基酸脱羧生成相应的胺，可以作为制定食品新鲜度的指标。如：组氨酸→组胺（鱼类腐败）精氨酸→精胺色氨酸→色胺鸟氨酸→腐胺赖氨酸→尸胺第三节微生物的初级代谢和次级代谢一、微生物的次级代谢微生物的次级代谢产物（1）抗生素（2）毒素细菌毒素：破伤风痉挛毒素、白喉毒素、肉毒毒素……真菌毒素：黄曲霉毒素B1、单端孢烯毒素T2……（3）激素（4）色素：水溶性色素、脂溶性色素红曲霉和红曲（一）微生物代谢的自我调节1.养分吸收分泌的通道

大多数亲水分子难于透过细胞膜，需借助一些负责运输的酶系统（如渗透酶）才得以实现；有些是需能的。2.限制基质与酶的接近3.代谢途径通量的控制微生物控制代谢物流的方法有两种：调节现有酶的量、改变已有酶分子的活性。原核生物的有些酶是以多酶复合物或以细胞膜结合的方式存在，类似于酶的固定化形式，使它不能自由活动。二、微生物的代谢调控

要达到过量积累某种产品的目的，提高生产效率，就必须使原有的调节系统失去控制，在保证微生物适当生存的条件下，建立起新的代谢方式，使微生物的代谢产物按照人们的意志积累。

对于生命过程来说，代谢反应的协调是必要的。但是，在工业生产中却往往需要单一地积累某种产品，这些产品的量又经常是大大地超出了细胞正常生长和代谢所需的范围。（二）微生物代谢的人为调节1.解除菌体自身的反馈调节

筛选代谢拮抗物抗性突变株，选育营养缺陷型菌株、营养缺陷型回复突变株、渗漏缺陷型突变株等突变菌株。2.增加前体物

3.改变细胞膜的通透性，去除代谢终产物4.其他措施

三、微生物的代谢调控在食品中的应用乙酰COA丙二酸单酰COA↘↘