第2章-食用菌的生物学特性

第二章食用菌的生物学特性无论是野生的，还是人工栽培的食用菌，都是由菌丝体和子实体两局部组成的。菌丝体〔营养体〕：是分枝的丝状物〔菌丝〕的集合体，生长于基质内部，是食用菌的营养器官。主要功能：分解基质，吸收营养和水分，供子实体生长发育需要。子实体〔繁殖体〕：是能产生孢子的果实体，生长于基质外表，是食用菌的繁殖器官。主要功能：产生孢子，繁殖后代；供人们食用。一、食用菌的形态结构菌丝体（营养体）子实体（繁殖体）子实体（繁殖体）㈠菌丝的概念菌丝(Hypha):真菌丝状营养体上的单根细丝，直径5-6微米，有分枝或无分枝，有隔或无隔的管状物。菌丝细胞主要由细胞壁、细胞质膜、细胞质和细胞核组成。食用菌的形态结构无隔菌丝:菌丝内无横隔膜，整个菌丝体为一个无隔多核的细胞。有隔菌丝：菌丝内有横隔膜，将菌丝隔成多个长圆筒型的小细胞。㈠菌丝体的概念菌丝体：许多菌丝相互交错成的网状物。〔许多菌丝形成群体〕食用菌的形态结构

菌丝

菌丝体㈠菌丝体的种类担子菌类的食用菌如白蘑菇、草菇、平菇，它们的菌丝还可分为二种。⑴单核菌丝由担孢子萌发后，先形成没有隔膜的多核初生菌丝，然后再形成许多隔膜，使之成为每个细胞仅有一个细胞核的菌丝，称为单核菌丝。即：孢子萌发→多核初生菌丝→隔膜→单核菌丝〔每个细胞只含一个细胞核〕食用菌的形态结构⑵双核菌丝担子菌类食用菌中，单核菌丝仅占很短时间，两个单核菌丝很快结合，发生质配，但不核配，形成每个细胞内含有二个细胞核的菌丝，称双核菌丝。〔每个细胞内含有二个细胞核〕质配单核菌丝1单核菌丝2双核菌丝1个细胞核2个细胞核食用菌的形态结构3、菌丝体的组织化

在生长的一定阶段，由于功能需要许多食用菌菌丝会形成菌组织。变态组织〔菌组织〕：有些食用菌在一定生长阶段其菌丝体可形成一些具有特殊功能的特殊结构，称之为变态组织。子实体(fruit-body)：是由菌丝扭结形成的肥大多肉的组织器官，是能产生孢子的果实体〔即食用菌的繁殖器官〕，也就是通常被人们称作“菇、菌、蘑、耳〞的食用局部。三、食用菌子实体的形态结构〔一〕子实体的根本结构

子实体的形态、大小、质地因种类不同而异，典型的伞菌子实体由菌盖、菌肉、菌褶、菌柄、菌环和菌托等组成。以伞菌为例，介绍食用菌子实体的结构。1、菌盖

食用菌子实体的帽状局部，多位于菌柄之上。它是食用菌最明显的局部，是食用菌的主要繁殖器官，也是人们食用的主要局部。形态：不同食用菌形态各不相同。如双孢蘑菇菌盖呈半球形，金针菇呈钟形、平菇呈肾形、喇叭形等。颜色：食用菌菌盖的颜色既因品种不同而异，又与发育阶段和环境条件特别是阳光有关。品种：如白蘑菇为白色，草菇为灰色，香菇为褐色，金针菇为黄色。发育阶段：平菇幼时蓝色、后变白色。2、菌柄菌柄生长在菌盖下面，是子实体的支持局部，也是输送营养和水分的组织。菌柄的形状、长短、粗细、颜色、质地等因种类不同而各异。绝大多数食用菌有菌柄，少数食用菌无柄。功能：1〕支持子实体；2〕输送营养及水分的功能。着生方式：1〕中央生：菌柄生于菌盖中央。如蘑菇2〕侧生：菌柄生于菌盖的一侧。如侧耳3〕偏生：菌柄生于菌盖的偏心外。如香菇菌柄着生位置是分类鉴定的重要依据。3、菌环概念：有些食用菌在幼小时，菌柄和菌盖之间有一包膜相连，子实体长大时，该膜破裂，一局部留在菌盖边缘，一局部留在菌柄上。留在菌柄上的称为菌环。着生位置：有上、中、下三种。4、菌托概念：有些食用菌幼年时，其菌蕾的外包着一层膜。菌蕾长大，外膜破裂，留在菌柄基部的残膜称为菌托。菌托即是外菌膜残留在菌柄基部的环状物或苞状物等。

5、菌褶与子实层菌髓子实层担子菌：担子、囊状体子囊菌：子囊、侧丝菌褶1〕菌褶菌褶是生长在菌盖下面的片状物。菌褶是伞菌产生担孢子的地方。2〕子实层是菌褶上着生担子的局部或是子实体的产孢外表。3〕孢子：孢子是真菌繁殖的根本单位，孢子可分成有性孢子和无性孢子两大类。不同种类的真菌其孢子的大小、形状、颜色以及孢子外表饰纹都有较大的差异，是进行分类的重要特征和依据。5、菌褶与子实层6．菌肉菌肉是食用菌最具有食用价值的局部。菌肉绝大多数为肉质，少数为蜡质、胶质或革质。大多数食用菌的菌肉为白色，受伤后不变色，少数菌肉受伤后变色。根据子实体的结构，可以将菌肉分为3种类型：丝状菌肉、泡囊状菌肉、胶质丝状菌肉。五、食用菌的生活史〔一〕生活史的概念食用菌的生活史：指从孢子到孢子的整个生长发育过程。即从孢子在适宜的条件下萌发开始，先形成单核菌丝，单核菌丝融合形成双核菌丝，当双核菌丝发育到生理成熟阶段，菌丝扭结生长成子实体，子实体产生新一代孢子，至孢子散落而告终。〔孢子→生长发育→产生新孢子)了解生活史，是栽培食用菌的根底。在食用菌生活中，除了由担孢子→担孢子有性大循环外，还有由无性孢子形成的小循环。〔1〕有性繁殖：子实体产生的孢子在适合条件下萌发，形成初生菌丝〔单核菌丝〕，随后两条初生菌丝细胞发生细胞质融合〔质配〕，形成含有两个核的次生菌丝〔双核菌丝〕，次生菌丝再进一步发育产生子实体。担孢子→初生菌丝〔单核菌丝〕→次生菌丝〔双核菌丝〕→子实体→担孢子有性繁殖循环过程〔三〕食用菌的生活史〔2〕无性繁殖：有些食用菌还可进行无性繁殖。例如：1〕银耳：其单核、双核菌丝均可形成芽孢子，遇适合环境可萌发形成单核、双核菌丝。2〕香菇：其单核、双核菌丝均能形成休眠孢子〔厚垣孢子〕〔三〕食用菌的生活史〔三〕食用菌的生活史食用菌的生活史简图子实体有性孢子无性孢子双核菌丝单核菌丝萌发质配核配减数分裂3、食用菌的生活史简图〔担子菌纲食用菌为例〕二、食用菌的生态条件

影响食用菌的环境条件物理：温度、湿度、空气、光化学：营养、pH生物：有害生物与有益生物食用菌的生长发育是由其遗传性所决定的，但又受环境条件的影响，二者形成特定的生态体系，只有了解、掌握他们的规律才能取得高产、稳产和优质的产品。

㈠温度最高生长温度最适生长温度最低生长温度温度三基点不同食用菌有不同温度三基点，同一食用菌不同发育阶段对温度要求也不同。温度是影响食用菌生长发育的重要因素之一，每种食用菌都有其温度三基点。1、菌丝生长对温度的要求1〕温度范围：5~33℃〔少数除外〕，最高39℃，最低2℃。2〕食用菌菌丝较耐低温：如香菇菌丝在菇木内，即使遇到气温达－20℃仍不会冻死；一般食用菌在0℃左右都不会死亡。低温只抑制菌丝的生长而无杀伤作用，因此常用〔0~4℃〕低温方法来保存菌种。但草菇不耐低温，不能放在0℃下保藏〔14℃〕。3〕食用菌菌丝不耐高温：如香菇菌丝在40℃经4h，42℃经2h，45℃经40min即会死亡。子实体分化时期：指食用菌由营养生长转为生殖生长这一时期〔即原基形成〕。子实体分化时期对温度的要求比菌丝生长的温度低些。例如：1〕香菇菌丝生长最适温度在25℃左右，而子实体分化在15℃左右；〔25℃，15℃〕2〕木耳菌丝生长最适温度为30℃，而子实体分化在20℃左右。〔30℃，20℃〕2、子实体分化时期对温度的要求

根据不同品种子实体分化时对温度的不同要求，可将食用菌大致分成三种类型：低温型中温型高温型子实体分化最高温在24℃以下，最适20℃以下。如蘑菇、金针菇、平菇、香菇、猴头菇。子实体分化最高温在28℃以下，最适20~24℃以下。如白木耳、黑木耳、大肥菇。子实体分化最高温在30℃以下，最适24℃以下。如草菇、灵芝、长根菇、银丝菇。食用菌2、子实体分化时期对温度的要求

3、子实体形成时期对温度的要求

结实温度保持恒定不变即可以形成子实体。如：白蘑菇、黑木耳、草菇、猴头菇。结实温度保持恒定不变，不能形成子实体，只有变温才能结实。如香菇、平菇、金针菇，一般用8~10℃温差的低温刺激。恒温结实型变温结实型食用菌根据子实体形成时期对温度的要求，分为两种类型：〔二〕营养方式腐生型食用菌营养类型只能分解死的有机体上来吸取营养，如香菇、凤菇、草菇、木耳等大局部的食用菌。既能在死的有机体上生活，又能从某些特殊的有机体根部吸取营养，如密环菌。只能从活的有机体上吸取营养，如冬虫夏草就是寄生在蝙蝠蛾幼虫上的虫草菌。寄生型食用菌兼性寄生型食用菌食用菌与其它生物一样，需要不断地从外界摄取营养物质，才能维持正常的生命活动。品种不同，摄取营养的方式也不一样，按照营养物质来源的差异，可分为腐生型食用菌、寄生型食用菌和兼性寄生型食用菌。三类食用菌虽然摄取营养方式不同，但就需要的营养物质来讲根本相同。即主要是：C源、N源、无机盐及维生素等。〔二〕营养1〕概念：供给食用菌碳素营养的含碳物质叫碳源。2〕功能：①构成菌体物质；②菌体能量来源。3〕种类：均为有机碳化物，食用菌不能利用无机碳化物。4〕举例：纤维素、半纤维素、木质素、淀粉、果胶、有机酸、有机醇、双糖、单糖等。5〕吸收：其中单糖、双糖吸收利用较快。多糖类需经食用菌分泌的胞外酶分解后才能利用，因而吸收较慢。1、碳源6〕来源：农业生产上的植物废弃物。如稻草、麦秆、木材、锯木屑、玉米芯、棉籽壳等有机物。7〕加糖：上述化合物分解较慢，为了促进菌丝生长，在配制培养基时应添加适量的低分子碳水化合物。如0.5%~5%蔗糖作为食用菌培养初期的辅助碳源，同时还可以诱导纤维素酶的产生。辅助碳源以0.5%~5%为宜，过高会增加污染时机。1、碳源1〕概念：供给食用菌生长发育所需氮素来源的含氮化合物。2〕功能：构成食用菌细胞的蛋白质和核酸。3〕种类：1〕有机氮：蛋白质、氨基酸。2〕无机氮：铵盐、硝酸盐、尿素。4〕吸收：蛋白质类营养不能被食用菌菌丝体直接利用，必须经蛋白酶水解成氨基酸后才能被吸收。2、氮源5〕来源：麸皮、米糠、尿素、豆饼、玉米粉、黄豆粉、花生饼粉等。6〕C/N比：要使食用菌栽培成功，仅提供必需的氮素和碳素是不够的，还需注意碳、氮比例〔C/N〕。一般来说：营养生长阶段C/N以20∶1为好，而生殖生长阶段那么以30~40∶1为好。2、氮源用段木栽培食用菌时，由于段木中C/N过高〔一般260∶1〕，所以菌丝生长缓慢，发菌期长。而在袋料栽培食用菌过程中，由于人们根据食用菌对营养的要求配制而成的培养基，适宜菌丝生长和子实体分化，故出菇早，产量高〔生物效率较高〕。2、氮源段木栽培袋料栽培食用菌的生长还需一定的矿物营养，如：P、K、Ca、Mg、S、Co、Zn、Cu、Mn等。1〕种类大量元素：如：P、K、Mg、Ca等，需要量大，一般100~500mg／升，通常需添加。微量元素：如：Fe、Cu、Zn等，需要量少，一般0.01mg／升。水和农副产品中常含有一定量的微量元素，通常不需另行添加。2〕来源KH2PO4、MgSO4、石膏〔CaSO4〕、过磷酸钙、CaCO3等。3、矿物营养4、生长因子〔growthfactor〕生长激素：一些生长激素，如三十烷醇、α-萘乙酸等对菌丝发育有促进作用。据试验，用1ppm〔1ppm即百万分之一〕浓度的三十烷醇处理蘑菇菌丝体，可以显著提高子实体的产量〔30%〕。4、生长因子〔growthfactor〕功能：①水是微生物细胞的重要组成成分；鲜菇中水含量约为90%左右；②水是体内新陈代谢中许多生化反响的溶媒；影响：当水分缺乏时，菌丝体生长缓慢;而菇房水分过多，那么易发生杂菌污染并发生烂菇现象。水分的测定方法：简易干湿球温度表。〔三〕水分和湿度〔三〕水分和湿度菌丝体生长阶段子实体生长阶段需要量少，一般65%〔培养料含水量60~65%，空气相对湿度60~70%〕。培养料和段木内水分就够，故前期一般不需浇水。需要量大，一般85-90%〔此时假设空气相对湿度过低，不但子实体长不大，而且易枯萎，但假设湿度过高〔>95%〕，又容易发生各种杂菌和病害〕，需浇水。

不同食用菌或不同发育阶段对水分的要求不同，一般来说：

O2与CO2浓度的测定可用O2与CO2测定仪。菌丝体生长阶段子实体生长阶段需氧量较少，能耐较高浓度的CO2。因此，在加棉塞的试管中或用塑料薄膜封口的瓶中培养时，菌丝都能很好地生长。需O2较大，此时通风次数应增加。〔四〕O2与CO2影响〔O2缺乏，CO2浓度过高〕当空气中O2缺乏，CO2浓度过高时，将对子实体的生长发育产生不利影响。例如灵芝：在CO2达0.1%时，其子实体不形成菌盖；在CO2达10%时，其子实体没有任何组织分化。〔四〕O2与CO2食用菌不含叶绿素，菌丝生长完全不需要光照，在黑暗条件下，生长良好。光线越强，菌丝生长越慢，尤其是直射光对其生长不利。因阳光中的紫外线能杀死菌丝，同时在阳光照射下水分蒸发也快。但在子实体分化和生长时期多数需要散射光，黑木耳还需要一定的阳光，不同食用菌对光照强度要求不同。〔五〕光线菌丝体生长阶段子实体生长阶段黑暗环境1〕完全黑暗：如双孢蘑菇、大肥菇；2〕耐阴种类〔5~10lux〕：滑菇、猴头、金针菇；3〕中间种类〔40~70lux〕：香菇、平菇、草菇、银耳；4〕阳性种类〔50~250lux〕：木耳、灰树花、灵芝〔五〕光线1、适宜pH大多数食用菌喜欢酸性环境。〔粪草生菌除外，如：草菇、蘑菇〕。1〕木腐菌类：偏酸性环境，pH5~6；2〕粪草生菌类：偏碱，如草菇，pH5~9，蘑菇，pH7.2~7.5；〔六〕酸碱度〔pH〕2、pH变化1〕培养基灭菌后，pH会降低，一般降0.2~0.6，所以配制培养基时，pH应适当调高。2〕在培养过程中，pH会因新陈代谢而改变，如：食用菌利用糖类会产生有机酸；〔pH降低〕食用菌分解蛋白质产生NH3。〔pH升高〕〔六〕酸碱度〔pH〕3〕pH调节为了稳定环境pH可在培养基中参加A、0.2%的K2HPO4和KH2PO4等缓冲剂。B、假设产酸过多，还可参加少量CaCO3，使pH不降低过多，而影响食用菌的生长。CaCO3＋2H＋→H2CO3＋Ca2＋H2O＋CO24〕霉菌生长的最适pH<食用菌生长的最适pH。〔六〕酸碱度〔pH〕〔七〕生物因子食用菌与生物关系微生物动物〔昆虫〕植物有益：1〕提供营养物质；2〕促进子实体形成。如：银耳—香灰菌；蘑菇堆肥发酵有害：1〕杂菌污染2〕病原菌有益：共生关系，提供营养，如鸡纵菌与白蚁有害：直接以菇体为食，蚊、蝇、螨等共生：菌根，如牛肝菌与松树，松口蘑与红杉寄生：密环菌与兰科的天麻，冬虫夏草寄生在蝙蝠蛾上腐生：多数食用菌属此类食用菌与其他