文稿分类号编号h

论文摘论文摘CompletetransferofperceptuallearningCompletetransferofperceptuallearningacrossretinallocationsandrevealedby“doubleJun-YunZhang(majorinAdvisedbyProf.CongPerceptuallearningmodelsareconstrainedbythelocationandfeature(e.g.,orientation)specificities.Thesespecificitiesareregardedasfundamentalpropertiesofperceptuallearning,andareassumedtosuggestaretinotopicearlyvisualcorticallocusoflearning.However,suchspecificitieswouldalsosuggestahighlyinefficientbrainthathastolearneverystimulusfeatureateveryretinallocation.Wedevelopedanoveldoubletrainingprogramtodemonstratethatperceptuallearningisnearlycompletelylocationandorientationtransferable.Regardinglocationspecificity,wehadsubjectspracticeconventionalfeaturetraining(e.g.,contrast)atonelocation,andadditionaltrainingwithanirrelevantfeature/task(e.g.orientation)atasecondlocation.Thisadditionaltrainingenabledacompletetransferoffeaturelearningtothesecondlocation.Regardingorientationspecificity,wehadsubjectspracticeconventionalfeaturetraining(e.g.,fovealorientation)atoneorientation,aswellasadditionaltrainingwithanirrelevantfeature/task(e.g.,contrast)atasecondorientation.Thisadditionaltrainingagainenabledacompletetransferoforientationlearningtothesecondorientation.Ourfindingschallengelocationandorientationspecificitiesasthefundamentalpropertiesofperceptuallearningandquestiontheinferredcriticalinvolvementoftheretinotopicearlyvisualcortex.RathertheyaremoreconsistentwiththeMollon-Danilovahypothesisthatlearningoccursatacentralsite.Weproposethatperceptuallearninginvolvestraining-inducedimprovementoftask-specific,butfeatureandlocationnon-specific,decision-makinginhighbrainKeywords:perceptuallearning,locationandorientationspecificity,earlyvisualcortex,training,highbrain目录论文摘 …………….图表目 综述图表目 论文摘 …………….图表目 综述图表目 12引 被试和器 视觉刺 周边视野实验使用的视觉刺 中央视野实验使用的视觉刺 实验流 数据分 3 实验3：双训练模式导致位置迁移的普遍性——游标任 小 4实验1：传统训练模式和双训练模式检验朝向特异 实验2：双训练模式导致朝向迁移的普遍性——对比度任 小 5与现有的知觉学习理论模型的比 与现有的生理学证据比 知觉学习与其他学习的异 5.4待解决的问 6结 5.4待解决的问 6结 参考文 博士期间发表文 文献综 12引 知觉学习的心理物理学研 特异 迁移 知觉学习特异性及四种理论解 3早期阶段：早期选择理论和回馈网络模 中层阶段：通道重新赋权模 高级到低级：反转层次理 高级阶段：Mollon&Danilova的观 4注意在知觉学习中的作 注意对知觉学习的影 注意对学习时程的影 反馈对知觉学习的影 任务特异性的学 多刺激学习——刺激标签模 无注意条件下的知觉学 知觉学习的神经机制：来自生理学的研 电生理研 脑电研 脑成像研 知觉学习的应用研究——成人弱视训 总结与展 综述参考文 致 图表目图表目周边视野实验使用的刺 中央视野实验使用的刺 传统训练模式导致对比度学习存在网膜位置特异 双训练模式导致对比度学习在不同网膜位置间迁 序列双训练模式导致对比度学习在不同位置间迁 序列双训练模式导致游标分辨学习在不同位置间迁 传统训练模式导致朝向辨别学习存在朝向特异 双训练模式导致朝向学习在不同朝向间迁 任务特异的训练模式（对比度—朝向 传统训练模式导致对比度学习不能完全迁移到不同朝向的刺 双训练模式导致对比度学习在不同朝向间迁 任务特异的训练模式（朝向—对比度 改变后的双训练模式：特征训练+重复呈现第二个朝向刺 传统训练模式导致错觉线朝向辨别存在朝向特异 周边视野的错觉线朝向辨别学习能部分迁移到中央视 双训练模式导致错觉线朝向学习在不同的朝向间迁 综述图综述图综述图7综述图11综述图综述图朝向和位置特异性学习的刺激和结果示意 训练任务的难度与特异性的关 迁移任务的难度与特异性的关 知觉模板模型和知觉学习三种机制的表现信 知觉系统和经由重新赋权的知觉学习的示意 “反转层次理论”(Reverse-hierarchytheory,RHT)示意 无注意条件下的知觉学 光栅朝向辨别行为和神经元反 训练两分任务改变背景调 任务调控神经元反 “学习组”和“无学习组”数据比 训练位置引起脑区活动变化指 成人弱视训练效 知觉学习方向特异性的研究汇 知觉学习位置特异性的研究汇 1.引Gibson将知觉学习定义为“学习引起的知觉上的持久改变”1。例如，一个可以提高成人对一些简单特征（3,45,67-9、运动方向1.引Gibson将知觉学习定义为“学习引起的知觉上的持久改变”1。例如，一个可以提高成人对一些简单特征（3,45,67-9、运动方向 （retinotopic2729,302.实验2.12.实验2.1MatlabWinVis软件（NeurometricsInstitute,Oakland,CA）21SonyG520彩色显示器，显示器的平均亮度为50cd/m2，做对比度和朝向辨别实验时，屏幕分辨率为0.19m（H（V彩色显示器，屏幕分辨率为1600×1200像素，每个像素大小为×0.24mm（V85Hz，显示器的平均亮度为41cd/m2。做朝向辨别实验EyelinkIIMichelson对比度：ContrastLmax-Lmin)/(Lmax+Lmin)，LmaxLmin分别代表刺激（cpd，σ471米。该刺激也用于朝向辨别任务，但每次刺激呈现时对比度随机改变（范围在30％到67％之间。（ernier刺激中心位于离注视点5度的左上或左下视野（见图1B。Gabor的空间频率为图1.周边视野实验使用阶梯法（staircase，被试连续3次正确报告之后，减少参照刺激和测试刺激之间的差别（ΔC表示对比度差别，ΔOri表示朝向差别10.05个对数单位，这样的实验设定测量正确率为79.4％的辨别阈限。拐点（reversal）定义为参2.2.2trial间朝向随机改变（在中心朝向±10º范围内选取。凹（2B476周间对比度随机改变（范围在30％到67％之间。图2.中央视野实验使用个朝向更顺时针；（B）对比度辨别实验刺激，刺激呈现在中央凹，被试的任务是报告先后呈2.3200ms下一个trial。判断错了会有声音反馈。实验采用三下一上的阶梯法（3-down1-upstaricase）测量辨别阈threshold10.05个对数单位，这样的实验设定测量正确79.4％的辨别阈限。拐点（reversal）定义为参照刺激和测试刺激的差别从下降4个拐点后，我们取5～6组（block200trial。训练阶段每天练习1.5～2小时左右，大概包含700trial5～6天。2.42.4天和最后一天的数据为前测和后测结果，用平均提高率（meanimprovement，3.实验3.实验5º的左视野。被试首先在某位置进行对比度辨别训练（如左上视野5º，该条件表示为“ctrst-loc1”，1对比度辨别3B3C分别代表单个被试和所有被试平均的结果：经过5～6天的训练，被试的平均对比度阈限下降了24.6％，学习效果显著（p<0.001t检验；但是在未训练的网膜位置相同均阈限仅下降了5.7％，进步效果不显著（p＝0.102。这一结果说明ctrst-loc16,15,33图3.传统训练模式导致对比度学习存在网膜位置特异“位置学习”同时进行的双训练模式：5个新被试在位置1训练一个垂直Gabortrial间随机改变（0.300.67之间）以减少位置学习可能引起的对比度学习。图4A和4B分别表示单个被试和所有被试平均的结果：经过5～6天的训练，两个任务的辨别能力都有显著提高，其（p=0.003，ori-loc22Gabor的对比32.4％（p<0.001，ctrst-loc2，与ctrst-loc1的能力提高一致（p＝0.39512的效果一样，这就说得“特征学习”的效果全部迁移到未训练的网膜位置（右边红色柱状图4.双训练模式图4.双训练模式导致对比度学习在不同网膜位置间迁（A和B）单个被试和所有被试的平均值。双训练模式：位置1训练一个垂直Gabor的对比block2Gabor的对比度辨别（ctrst-loc2，红点。左右坐标对数单（C）传统训练模式和双训练模式导致的%iprovement，MPI行。6行。62Gabor的朝向38.3（p=0.00115.9％（p=0.013loc127.9（p=0.00119.2%（p=0.0243相比。通过“序列双训练模式”，ctrst-loc232.1％（5C，而特（p=0.337图5.序列双训图5.序列双训练模式导致对比度学习在不同位置间迁2Gabor的对比度辨别的迁移（ctrst-loc2，红点，左纵坐标表示对比度辨别阈loc1，绿点，左纵坐标表示对比度辨别阈限测试对位2Gabor的对比度辨别的迁移（ctrst-loc2（C）训练和迁移效果的总结图，纵坐标表示平均提高率（mean%iprovement，MPI1朝向1（如ori1_loc1）训练游标任务（6BC蓝点训练使得平均阈24（p=0.001C前两个紫点和红点，结果表明游标任务的学习存在位置特异性（ori2_loc1p=0.8825,6,19,34％，p=0.52222（ori2_loc2）526.9％（p=0.001比于第一阶段的后测（6BC的后两个紫点，ori1_loc2平均阈限下降27.1（p=0.00524％并没有显著性差异（p=0.548，说明“位置学习”即使在“特征学习”而对于ori2_loc1来说，第一阶段ori1_loc1，ori2_loc121.2（p=0.000（p=0.323ori2_loc1图序列双训图序列双训练模式导致游标分辨学习在不同位（A）实验刺激是由两个Gabor组成，中心位于距注视点5º的左上或左下视野，整体朝向为垂ori1_loc2激相对上方的是偏左还是偏右；当整体朝向是水平时（如ori2_loc1和ori2_loc2被试的任222（ori2_loc2）5ori1_loc2ori2_loc1的迁%improvement，MPIEyelinkII研究了眼动对此前实验结果的可能影响。实验步骤和流激同图3Atrial0.37interval的任务（如游标分辨任务）的影响并不大。此外，当第二个刺激出0.99（<1º3.54.实验4.实验任务是朝向辨别，报告哪个刺激的朝向更顺时针（7A。参考刺激的朝向为36º126º，5～6天（ori_ori11辨别），平均32.8％（p<0.0017B90º进行测试，6.9％（p＝0.134-6,33图 传统训练模式导致朝向辨别学习存在朝向特异，90º后进行测试（ori_ori2，红点。纵坐标表示朝向辨别的阈限，横坐标代表朝向1训练朝向辨别任务（特征学习，ori_ori1，同时训练朝向2的对比度辨别ctrst_ori22为中心的±10º内8，训练导致两个任务的辨别能力都有显著,36.9（p=0.005ori_ori高了17.7（p=0.04ctrst_ori2。更重要的是，没有训练的朝向即朝向2的辨别30.6％（p＝0.004，ori_ori21的学习完全迁移到未图8.双训练模图8.双训练模式导致朝向学习在不同朝向间坐标表示对比度辨别阈限block2的朝向improvement，MPI同任务之间是否存在特异性，我们做了一个控制实验（任务特异的训练模式（ctrst_ori2trial（以朝向2为中心的±（p<0.01ctrtri2（p＝.7ori_r（p＝.7ori_ri230,35，这与我们的结果是一致的部迁移到未训练朝向（中间的红色柱状图9.任务特异的训练模式（对比度—朝向进一步研究。训练刺激为呈现在中央凹的水平或垂直的Gabor（图10A，在不同被试内平衡（10B和5～6（ctrst_ori129.1％（p<0.001ctrt_ri21.6％（p＝0.01图传统训练图传统训练模式导致对比度学习不能完全迁移到不同朝向（A）实验刺激图示。被试要报告哪个刺激的对比度更高；（B和C）单个被试和所有被试的1Gabor(ctrst_ori1，绿点)，刺激旋转90º进行测试（ctrst_ori2，红点。纵坐标表示对比度辨别的阈限，横坐标代表训练天数。我们采用双训练模式进一步研究：61ctrst_ori1ori_ori2有显著提高（图11A和B），其中对比度辨别能力提高了26.5％（p=0.02，ctrst_ori1％pi31.8（p＝0.001ctrst_ri2图 双训练模图 双训练模式导致对比度学习效果在不同朝向间迁B绿点，左纵坐标表示对比度辨别阈限)2朝向辨别（ori_ori2，蓝点，右纵坐标表示朝向辨别阈限block交叉进行。考察能否迁移到2（ori_ori2（ctrst_ori2。trial（30%67%间12，朝向学习的平均阈限下降了30.5（p=0.002ori_ori2（p＝0.30ctrst_ori2果全部迁移到未训练朝向（中间的红色柱状图12.果全部迁移到未训练朝向（中间的红色柱状图12.任务特异的训练模式（朝向—对比度ori_ori12GaborGaborC（反复呈现刺激2block中1ori_ori2（ori_ori2（13A实验结果总结见图13C。相较于传统训练模式没有迁移效果（提高仅为6.9％率为228（图8C30.6％关任务的精细辨别（如对比度辨别）也不能引起任务间的迁移（如朝向辨别有200个trials。在本实验中，经过5～6天的训练，被试至少被动地看了第二个图改变后的双训练模图改变后的双训练模式：特征训练+反复呈现第二个朝向ori_ori12Gabor，即让被试做一个Gabor还是C的判断。两个任务以%ipovementMI图14ACp<0.001图传统训练模式导致错觉线朝向辨别存在朝向和C）单个被试和所有被试的平均值。训练中央视野某一朝向的错觉线朝向4度的左边视野，“控制组”54度的左边视野，“控制组”5个新被试训练该朝5～6天（ori2_2辨别15，训练34.4%（p=0.002，ori2_周边。训练ori2_2辨别，说明错觉线朝向学习能从周边视野部分地图周边视野的错觉线朝向辨别学习能部分迁移到中央视1的错觉线朝向辨别（ori1_中央4º2的辨别（ori2_周边block165～6天的训练，这两个任务都得到了进步，其中中央视野朝向1的辨别能力提高了47.5%（p<0.001，ori1_中央，周边视野朝向2的辨别能力提高了36.3%（ori2_p=0.008大部分迁移到未经训练的朝向中（右边的红柱图双训练模式大部分迁移到未经训练的朝向中（右边的红柱图双训练模式导致错觉线朝向学习在不同的朝（AB）单个被试和所有被试的平均值。双训练模式：训练中央视野朝向1的错觉线朝向辨4.5向辨别，发现通过传统的“特征学习”以及对第二个朝向无关任务的学习（5.17,185.17,1831。我们实验室最近另一项工作发现朝向辨别5.15.25.220,21,22,28,42,43fMRIV130人发现运动方向学习与顶叶决策区域LIP活动的改变更相关，而与感觉皮层MT44。MukaifMRI研究也发现视知觉学习中跟注意网sulcusFE（frontal低，而且与被试行为的提高存在高度相关28。这些结果提示可能有更高级的皮层5.3制1745。如果抛开特异性是知觉学习的主要特征这一观点的限制，不少证据也指出—些更普遍化的机制如关联的形成（associationformation）475.3制1745。如果抛开特异性是知觉学习的主要特征这一观点的限制，不少证据也指出—些更普遍化的机制如关联的形成（associationformation）47。此外在类似面孔等复杂刺激5.449，这一矛盾目前无合理的理论解释。我BOLD信号6.6.Gibson,E.J.Perceptuallearning.AnnuRevPsychol14,29-56Gibson,E.J.Perceptuallearning.AnnuRevPsychol14,29-56Solomon,G.E.A.ConceptualChangeandWineExpertise.JournaloftheLearningSciences6,41-60(1997).Lu,Z.L.&Dosher,B.A.Perceptuallearningretunestheperceptualtemplateinfovealorientationidentification.JVis4,44-56(2004).Fiorentini,A.&Berardi,N.Perceptuallearningspecificfororientationandspatialfrequency.Nature287,43-44(1980).Crist,R.E.,Kapadia,M.K.,Westheimer,G.&Gilbert,C.D.Perceptuallearningofspatiallocalization:specificityfororientation,position,andcontext.JNeurophysiol78,2889-94Poggio,T.,Fahle,M.&Edelman,S.Fastperceptuallearninginvisualhyperacuity.256,1018-21Adini,Y.,Sagi,D.&Tsodyks,M.Context-enabledlearninginthehumanvisualNature415,790-793discrimination:theeffectofcontrastuncertainty.JournalofVision4,993-1005(2004).Yu,C.,Klein,S.A.&Levi,D.M.Perceptuallearningincontrastdiscriminationandthe(minimal)roleofcontext.JVis4,169-82(2004).Matthews,N.,Liu,Z.,Geesaman,B.J.&Qian,N.Perceptuallearningonorientationanddirectiondiscrimination.VisionRes39,3692-701(1999).Ball,K.&Sekuler,R.Aspecificandenduringimprovementinvisualmotiondiscrimination.Science218,697-8(1982).Sigman,M.&Gilbert,C.D.Learningtofindashape.NatNeurosci3,264-9(2000).Karni,A.&Sagi,D.Wherepracticemakesperfectintexturediscrimination:evidenceforprimaryvisualcortexplasticity.ProcNatlAcadSciUSA88,4966-70.(1991).Bruce,V.,Burton,A.M.inPerceptualLearning(eds.Fahle,M.&Poggio,T.)ix-xx(MITPress,Cambridge,MA,USA,2002).Schoups,A.A.,Vogels,R.&Orban,G.A.Humanperceptuallearninginidentifyingtheobliqueorientation:retinotopy,orientationspecificityandmonocularity.JPhysiol483(Pt3),797-810(1995).27,953-65Fahle,M.inPerceptualLearning(eds.Fahle,M.&Poggio,T.)ix-xx(MITPress,Cambridge,MA,USA,2002).Fahle,M.Perceptuallearning:acaseforearlyselection.JVis4,879-90Fahle,M.Humanpatternrecognition:parallelprocessingandperceptualSchoups,A.,Vogels,R.,Qian,N.&Orban,G.PractisingorientationidentificationimprovesorientationcodinginV1neurons.Nature412,549-53.(2001).Schwartz,S.,Maquet,P.&Frith,C.Neuralcorrelatesofperceptuallearning:afunctionalMRIstudyofvisualSchoups,A.,Vogels,R.,Qian,N.&Orban,G.PractisingorientationidentificationimprovesorientationcodinginV1neurons.Nature412,549-53.(2001).Schwartz,S.,Maquet,P.&Frith,C.Neuralcorrelatesofperceptuallearning:afunctionalMRIstudyofvisualtexturediscrimination.ProcNatlAcadSciUSA99,17137-42(2002).Schiltz,C.etal.Neuronalmechanismsofperceptuallearning:changesinhumanbrainactivitywithtraininginorientationdiscrimination.Neuroimage9,46-62(1999).Crist,R.E.,Li,W.&Gilbert,C.D.Learningtosee:experienceandattentioninprimaryvisualcortex.NatNeurosci4,519-25(2001).Ghose,G.M.,Yang,T.&Maunsell,J.H.PhysiologicalcorrelatesofperceptuallearninginmonkeyV1andV2.JournalofNeurophysiology87,1867-88.(2002).Yang,T.&Maunsell,J.H.TheeffectofperceptuallearningonneuronalresponsesinmonkeyvisualareaV4.JNeurosci24,1617-26(2004).Gauthier,I.,Tarr,M.J.,Anderson,A.W.,Skudlarski,P.&Gore,J.C.Activationofthemiddlefusiform'facearea'increaseswithexpertiseinrecognizingnovelobjects.NatNeurosci2,568-73(1999).Raiguel,S.,Vogels,R.,Mysore,S.G.&Orban,G.A.LearningtoseethedifferencespecificallyaltersthemostinformativeV4neurons.JNeurosci26,6589-602(2006).Mukai,I.etal.Activationsinvisualandattention-relatedareaspredictandcorrelatewiththedegreeofperceptuallearning.JNeurosci27,11401-11(2007).Rubin,N.,Nakayama,K.&Shapley,R.Abruptlearningandretinalsizespecificityinillusory-contourperception.CurrBiol7,461-7(1997).Ahissar,M.&Hochstein,S.Attentionalcontrolofearlyperceptuallearning.ProcNatlAcadSciUSA90,5718-22(1993).Liu,Z.&Weinshall,D.Mechanismsofgeneralizationinperceptuallearning.Vision40,97-109Mollo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