植物体内有机物的运输

第六章植物体内有机物的运输第一节有机物运输的途径、速率和溶质种类第二节韧皮部运输机理第三节同化物的分配第一节有机物运输的途径、速率和溶质种类有机物质运输的途径

实验证明，有机物的运输途径是由韧皮部担任的。环割法：叶片生成的物质可以通过韧皮部向下输送。同位素示踪法

－－－14C，15N，32P等通过向甜菜叶片供给14CO2，光合作用10分钟后，放射性活性〔黑色〕出现于叶柄基部。并通过韧皮部向上向下运输。成熟筛分子和伴胞的结构物质运输的一般规律经大量研究，得到了有关物质运输途径与方向的一般性结论：(1)无机营养在木质部中向上运输，而在韧皮部中向下运输；(2)光合同化物在韧皮部中可向上或向下运输，其运输的方向取决于库的位置；(3)含氮有机物和激素在两管道中均可运输，其中根系合成的氨基酸、激素经木质部运输；而冠部合成的激素和含氮物那么经韧皮部运输；(4)在春季树木展叶之前，糖类、氨基酸、激素等有机物可以沿木质部向上运输；(5)在组织与组织之间，包括木质部与韧皮部间，物质可以通过被动或主动转运等方式进行侧向运输；(6)也有例外的情况发生。有机物运输的方向和速度

有机物的运输方向决定于源〔source〕和库〔sink〕的相对位置。一般来说，韧皮部内有机物运输的方向是从源器官向库器官运输。有机物既可能向顶也可能向基运输，这种韧皮部有机物的双向运输已被许多实验证实。然而对某一个筛管来说，通常认为有机物在其中的运输是单向的，而不是双向的。有机物运输的速度一般为0.2～2m·h－１。不同植物或不同生长势的植物个体，其有机物的运输速度不一样，生长势大的个体运输速度快。有机物运输速度是韧皮部物质运输的一个重要指标，然而，人们往往对其中运输的物质的量更感兴趣，因此，提出了比集转运速率(specificmasstransferrate,SMTR)的概念，即单位时间单位韧皮部或筛管横切面积上所运转的干物质的量。韧皮部中运输的有机物质种类

韧皮部汁液化学组成和含量因植物的种类、发育阶段、生理生态环境等因素的变化而表现出很大的变异。一般来说，典型的韧皮部汁液样品其干物质含量占10%～25%，其中多数是糖，其余为蛋白质、氨基酸、无机和有机离子，且汁液中的氨基酸主要是谷氨酸和天冬氨酸。有些植物韧皮部汁液样品中还含有植物内源激素，如生长素、赤霉素、细胞分裂素和脱落酸。

在多数植物中蔗糖是韧皮部运输物的主要形式。少数科的植物韧皮部汁液中除蔗糖外，还含有棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖等,有的还含有糖醇，如甘露醇、山梨醇等。

为什么蔗糖是韧皮部运输物质的主要形式？其一可能是蔗糖及其它一些寡聚糖是非复原糖，它们在化学性质上具有较复原糖更大的稳定性；其二可能是蔗糖水解时能产生相对高的自由能。由于蔗糖是一种分子小、移动性大，化学性质稳定，且含有高水解自由能的化合物，因此它适合进行长距离的韧皮部运输。蚜虫吻刺法筛管直径20－30μm,蚜虫口针可准确地插入筛管吸取韧皮部汁液。切断口针，韧皮部汁液可源源不断地从切口端流出，流出的速率根本与韧皮部内物质运输的速率相似。收集汁液分析成分。韧皮部汁液化学组成和含量的分析方法Theidealwaytocollectphloemsapwouldbetotapintoasinglesieveelementbyusingatinysyringe.Fortunately,naturehasprovidedjustsuchaprobe:theaphidstylet.Aphidsaresmallinsectsthatfeedbyinsertingtheirmouthpartsintoasinglesieveelementofaleaforstem.

Experimentaltechniquesusingaphidshavesubstantialadvantagesinthestudyofphloemphysiology.Ofparticularimportanceisthefactthataphidstapasinglesieveelement,sothereisnoproblemofcontaminationfromothercelltypes.Thedisadvantagesofusingaphidsincludedifficultiesinplacingtheinsectsatadesiredlocationandseveringthestyletswithoutdisruptingthem.Inaddition,aphidsmayinducereactionsinthehostplantbysecretingsalivaintotheplanttissues.However,themagnitudeofthesereactionsovertheperiodoftimenecessarytocollectsapforanalysisisprobablynegligible.韧皮部溢泌液成分〔软叶丝兰花序柄〕总干物质17.1-19.2(%)K1.68各氨基酸(%)电导(ms/cm)1.03Mg0.051Gln58pH8.0-8.2Ca0.014Val10以下成分(mg/ml)Na0.0014Ser,Gly7Sucrose150-165Zn0.0021(Iso-)Leu6Glucose2-4Fe0.0041Lys5Fructose2-4Mn0.0005Glu4总蛋白0.5-0.8Cu0.004Ala2总氨基酸6.3-10.1Mo0.00001Asn1总磷0.301Pro痕量无机磷0.105硝酸盐0第二节韧皮部运输机理韧皮部装载

韧皮部装载(phloemloading)是指同化物从合成部位通过共质体或质外体胞间运输，进入筛管－伴胞〔SE－CC〕复合体的过程。而同化物从韧皮部薄壁细胞进入SE－CC复合体的过程那么特指为筛管装载(sieveloading)。

整个途径由三个区域组成，即光合同化物形成区、累积区和输出区。同化物形成区，包括叶肉细胞和维管束鞘细胞。叶绿体进行光合作用形成的磷酸丙糖通过叶绿体膜上的磷酸转运器(Pitranslocator,PT)进入细胞质，在一系列酶作用下合成蔗糖，并通过胞间运输进入累积区。累积区主要由小叶脉末端的韧皮部组成，而输出区那么主要是指叶脉。从本质上讲，同化物累积区和输出区是一个不可分割的连续体系。

装载途径

有机物从周围的叶肉细胞转运进韧皮部SE-CC复合体的过程中存在着两种装载途径--质外体途径和共质体途径。

1.质外体装载质外体装载(apoplasmicphloemloading)是指光合细胞输出的蔗糖进入质外体，然后通过位于SE-CC复合体质膜上的蔗糖载体进入伴胞，最后进入筛管的过程。2.共质体装载共质体装载〔symplasmicphloemloading〕是指光合细胞输出的蔗糖以及其它糖类通过胞间连丝顺蔗糖浓度梯度进入伴胞或中间细胞，最后进入筛管的过程。韧皮部装载有机物的可能途径不同糖分的韧皮部装载一、质外体途径中的蔗糖转运二、共质体途径中的寡糖转运质外体装载共质体装载运输的糖细脉伴胞种类胞间连丝数目蔗糖通常是伴胞和传递细胞少蔗糖、棉子糖等居间细胞多质外体途径中的蔗糖转运共质体途径中的寡糖转运卸出途径

韧皮部卸出的途径有两条：一条是共质体途径；另一条是质外体途径。

1.共质体卸出------一般来说，正在生长发育的叶片和根系，有机物是经共质体途径卸出的，即蔗糖通过胞间连丝沿蔗糖浓度梯度从SE-CC复合体释放到库细胞的代谢部位。

2.质外体卸出

------某些植物或组织〔如甜菜的块根、甘蔗的茎及种子和果实等〕，其韧皮部卸出是通过质外体途径进行的。这些植物组织的SE-CC复合体与库细胞间通常不存在胞间连丝，所以SE-CC复合体中的蔗糖只能通过扩散作用或通过膜上的载体而进入质外体空间，然后再被直接吸收，或降解成单糖后再被吸收进入库细胞。韧皮部卸出的途径有两条：一条是共质体途径；另一条是质外体途径。

韧皮部同化物运输的机理

1930年明希(E.Münch)提出了解释韧皮部同化物运输的压力流学说。该学说的根本论点是，同化物在筛管内是随液流流动的，而液流的流动是由输导系统两端的膨压差引起的。自该学说提出以来，许多学者都致力于能更完整、更正确地解释同化物韧皮部运输的现象，也曾提出过多种假说，如简单扩散作用、细胞质环流、电渗流动、收缩蛋白、离子泵等假说，然而这些假说后来均被实验证明是不完整的或错误的。目前被人们广为接受的学说是在明希最初提出的压力流学说根底上经过补充的新的压力流学说。------新学说认为，同化物在筛管内运输是由源库两侧SE-CC复合体内渗透作用所形成的压力梯度所驱动的。而压力梯度的形成那么是由于源端光合同化物不断向SE-CC复合体进行装载，库端同化物不断从SE-CC复合体卸出，以及韧皮部和木质部之间水分的不断再循环所致。即光合细胞制造的光合产物在能量的驱动下主动装载进入筛管分子，从而降低了源端筛管内的水势，而筛管分子又从邻近的木质部吸收水分，以引起筛管膨压的增加；与此同时，库端筛管中的同化物不断卸出并进入周围的库细胞，这样就使筛管内水势提高，水分可流向邻近的木质部，从而引起库端筛管内膨压的降低。因此，只要源端光合同化物的韧皮部装载和库端光合同化物的卸出过程不断进行，源库间就能维持一定的压力梯度，在此梯度下，光合同化物可源源不断地由源端向库端运输。第三节有机物的分配一、源和库的关系

(一)源和库1.源-库单位有机物从源器官向库器官的输出存在一定的区域化，即源器官合成的有机化物优先向其临近的库器官输送。例如，在稻麦灌浆期，上层叶的有机物优先输往籽粒，下层叶的有机物那么优先向根系输送，而中部叶形成的同化物那么既可向籽粒也可向根系输送。通常把在有机物供求上有对应关系的源与库合称为源-库单位(sourcesinkunit)。(二)源和库的量度

为了衡量源器官输出或库器官接纳同化物能力的大小，引入了源强与库强的概念。

------源强(sourcestrength)是指源器官同化物形成和输出的能力。------库强的量度库强(sinkstrength)是指库器官接纳和转化同化物的能力。

二、同化物的分配同化物的分配规律

植物体内同化物分配的总规律是由源到库，即由某一源制造的同化物主要流向与其组成源—库单位中的库。多个代谢库同时存在时，强库多分，弱库少分，近库先分，远库后分，当源的供给能力有限时，那么优先供给生长中心。归结起来，同化物分配具有以下的特点：

1.优先供给生长中心各种作物在不同生育期各有其生长中心，这些生长中心既是矿质元素的输入中心，也是同化物的分配中心。这些中心通常是一些代谢旺盛、生长快速的器官或组织。如稻麦分蘖期的新叶、分蘖及根系；孕穗至抽穗期的穗、茎杆与叶鞘；灌浆期的籽粒。2.就近供给一个库的同化物来源主要靠它附近的源叶来供给，随着源库间距离的加大，相互间供求程度就逐渐减弱。一般说来，上位叶光合产物较多地供给籽实、生长点；下位叶光合产物那么较多地供给给根。例如，大豆和蚕豆在开花结荚时，叶片的光合产物主要供给本节的花荚；棉花植株如果叶片受伤或光照缺乏，那么同节上的蕾铃会因缺乏养分供给而易脱落。3.同侧运输是指同一方位的叶制造的同化物主要供给相同方位的幼叶、花序和根。如稻麦等禾本科植物为1／2叶序，１、３、５叶在一边，２、４、６叶在另一边。由于同侧叶的维管束相通，对侧叶间维管束联系较少，因而幼叶