动物的觅食行为

第二章动物的觅食行为最优化觅食觅食行为经济学对离散分布食物最适利用觅食行为的可变性第一节最优化觅食一个动物在取食前必须首先决定到哪儿去取食，取食什么类型的食物，什么时候转移取食地点。食物的最适选择食物质量对最优食物选择的影响食物的最适选择最有利的食物：衡量食物有利性的尺度：食物净值〔即食物总值减去搜寻消化食物所消耗的能量〕与处理时间〔指从捕获猎物到吃下猎物所花费的时间〕之间的比值。研究说明，捕食者总是倾向于选择有利性更大的食物。最适食谱：在捕食者的食谱中应该包括有利性大的食物也应该在一定程度上包含有有利性小的食物，这中间存在着一种最适权衡。最有利的食物不同大小的海刺鱼分别选择不同大小的猎物〔新糠虾〕作为最喜食的食物〔仿Kislaliogu等,1976)`食物质量对最优食物选择的影响动物选择食物不光涉及到食物大小的选择，事实上，动物有时是根据食物的营养质量来选择食物。对植食性动物来说，食物的营养质量问题更为重要，这是因为植物常常缺少一些重要的营养成分，植食动物只有靠严格的选择所食植物的种类才能到达各种营养物摄入量的平衡。第二节觅食行为经济学椋鸟的食物运量问题海滨蟹的食物选择与经济模型从取样中获得信息是减少觅食投资的一种行为适应将饥饿风险降至最小——动物觅食的另一经济原那么取食与危险之间的经济权衡社会性昆虫觅食行为经济对策椋鸟的食物运量问题椋鸟主要靠捕大蚊幼虫和其他无脊椎动物来喂养雏鸟，在生殖季节最繁忙时，每只亲鸟每天要在鸟巢和取食地之间往返飞行多达400屡次，一次次地把食物带回巢中喂给雏鸟。亲鸟每次多带幼虫回巢就会减少往返次数，但椋鸟是用喙以特定方式搜寻食物的，起初，它的搜寻效率很高，但当它的口里已含有幼虫时，搜寻效率就会明显下降。因此，每次收集的猎物太多，其总效益不一定最好。亲鸟一次带回几只大蚊幼虫最为合算？椋鸟的食物运量问题椋鸟的食物运量问题海滨蟹的食物选择与经济模型海滨蟹在选择贻贝时，贻贝太大破碎贝壳会花费很长时间，因而会使单位处理时间的能量收入下降；贻贝太小，虽然破碎贝壳所花的时间较短，但小贻贝的含肉量又太少,经济上也不合算。海滨蟹对贻贝大小的选择往往是落在一定范围之内〔以3cm大小的贻贝为中心〕。如果海滨蟹需要花很长时间才能找到一个最适大小的食物，那么吃一些更大或更小的食物反而能提高它的能量总摄取率。从取样中获得信息是减少觅食投资的一种行为适应1984年Lima研究了绒斑啄木鸟的取样行为。在每根树干上都有24个洞，啄木鸟喜欢吃的种子就藏在洞内。啄木鸟事先并不知道哪些树干上的洞是空的，所以它们在开始觅食时就必须收集每一根树干的信息，并利用这些信息决定是否应该在一根树干上继续搜寻下去。绒斑啄木鸟取样行为的试验最简单的试验安排是：让一局部树干上的洞全是空的,而另一局部树干上的洞全都藏有种子〔即作出0或24的安排〕。观察结果，绒斑啄木鸟在作出正确的取食决策之前平均需要检查1.7个洞。另一个安排：让一些树干含有0粒种子，而让另一些树干含有6粒种子〔即作出0或6的安排〕，或是让一些树干含有0粒种子而让另一些含有12粒种子〔即0或12的安排〕。经过理论计算，最经济的觅食决策是在连续检查6个〔0或6安排时〕和3个〔0或12安排时〕洞是空的时，就不要在这个树干上继续搜寻下去。观测值的平均数分别是6.3和3.5,这与理论值很接近说明绒斑啄木鸟能够利用所搜集的信息及时作出符合经济原那么的觅食决策，使食物的净摄入率到达最大。将饥饿风险降至最小——动物觅食的另一经济原那么俗话说“饥不择食〞，一个饥饿的动物对食物的选择性往往会大大下降，此时它会吃一些平时不去吃或不喜欢的食物。因为对处于饥饿状态的动物来说，饥饿风险较大，在这种情况下，任何有利于增加它的能量储藏的食物都会减少它的死亡风险；相反，在饥饿风险较小的情况下，动物对食物往往就会进行选择和挑剔，以便最大限度地提高能量摄取率。假设有两种餐法供你选择：一种是每天固定供给10个鸡蛋；另一种是一半天数每天供给5个另一半天数每干供给20个。后一种餐法虽然平均一天的供给量大干前一种．但由于你无法知道哪一天能吃到5个。哪一天能吃到10个，所以这是一种有风险的选择．在这两种餐法中选择哪一种最好．这就要看从每天吃不同数量的鸡蛋中能获得多少收益．如果一天吃10个鸡蛋就过够维持生存，而吃5个却不能，那么选择后一种有风险的餐法就是下策；另一方面，如果吃10个鸡蛋缺乏以维持生存．那么唯一可行的选择就是去冒点风险，期望借此能吃到20个鸡蛋，至少这种风险选择还能提供50％的存活时机，而前一种选择的存活时机等于零。]980年，Caraco等人用一个简单的实验检验了上述的饥饿风险理论．他们在一个鸟舍中为黄眼灯心草雀提供了两种餐法供其选择：一种是风险选择．另一种是可得到固定食物量确实定性选择．这两种选择的平均食物报偿是相等的；所不同的是．确定性选择每次的食物报偿都相等(两粒种子)，而风险选择的各次食物报偿不相等．有一半的时机能得到4粒种子，另一半时机却一粒种子也得不到。他们采用两只饥饿的灯心草雀进行检验．一只是饥饿1小时后的鸟．两粒种子刚好能满足其每日的能量需要：另一只是饥饿4小时后的鸟．它必须作出风险选择才有时机获得足够维持存活的食物。实骀结果正如饥饿风险理论所预测的那样。随着饥饿时间的增加．鸟类的取食决策将会发生变化，即从确定性选择转变为风险选择。取食与危险之间的经济权衡松鼠每次在地面捡到食物后总是要回到树上去吃,就这样一次次往返于树上和地面之间。松鼠的上述行为模式是在食物和平安之间求得的一种平衡。在就地吃食〔牺牲了平安〕和呆在树上不下到地面〔忍受饥饿〕之间权衡。理论上讲,当往返移动对能量摄取率的影响比较小时，松鼠应把食物带回树上去吃，以便求得绝对平安。在人为投食实验中，如果食物很大而且离树又近，松鼠总是把食物带到树上去吃；对小食物那么常常就地吃掉。饥饿的三刺鱼在正常情况下喜欢在水蚤高密度区猎食，但当翠鸟模型从水族箱上方飞过后便明显地转移到水蚤低密度去觅食〔仿Milinski和Heller，1978〕社会性昆虫觅食行为经济对策从经济学的角度衡量一个昆虫社会是否获得了成功，一个重要的方面是看资源的利用率和这些资源被转化为社会新成员〔新的职虫和雌雄虫〕的效率。蜜蜂科昆虫采食的经济学分析蚁科昆虫对食物资源的有效利用等翅目〔白蚁〕昆虫的经济对策蜜蜂科昆虫采食的经济学分析熊蜂(Bombusspp.)的采食活动：采食对策主要是依靠个体的特化采食技巧，通常专性利用几种植物资源；对含蜜量大的蓝色花具有遗传倾向；对食物资源的竞争主要表现对资源的开拓和有效利用上，而不表现在对食物的直接争夺上，竞争的成败关键是改进采食技巧；对资源数量的变化还能以特殊的行为机制作出适应性反响。蜜蜂借助于通讯提高采食效益：虽然蜜蜂个体常常趋于特化，但作为一个整体的蜂群却能够对资源的变化作出迅速的反响，它可以调动它的大局部成员(工蜂〕到一种报偿最高的植物花上去采蜜。蜂群对资源变化的敏感性和对报偿较高的植物的特化主要是依靠它们的侦察活动和通讯能力。虽然蜜蜂个体常常趋干特化，但作为一个整体的蜂群却能够对资源的变化做出迅速的反响，它可以调动它的大局部成员到一种报偿最高的植物花上去采蜜。蜂群对资源变化的敏感性和对报偿较高的植物的特化，主要是依靠它们的侦察活动和通通讯能力．侦察蜂专门负责侦察新的食物资源．一旦发现了有利的采食地点或新的优质蜜源植物，它们就会变成采集蜂．并开始在蜂箱内跳圆圈舞或8字舞，以表达它的发现(蜜源方位及距离)。蚁科昆虫对食物资源的有效利用〔一〕蚂蚁在觅食活动中常常需要个体间的合作，其化学通讯的进化有助于它们对食物数量和分布的变化作出极其灵活而有效的反响。军蚁的集体猎食：集体猎食可以制服较大的猎物，并有可能劫掠黄蜂和其他社会昆虫的窝巢；可以有效地利用那些呈集团分布的食物资源；比较有利于猎食小而活动性较强的猎物。蚁科昆虫对食物资源的有效利用〔二〕收割蚁寻觅种子的对策：1〕红农蚁和黑农蚁以踪迹信息素标记活动的主干道在此范围内进行觅食，显然可以扩大觅食范围并能改进他们利用各类植物种子〔集群的或分散的〕的能力；2〕褐农蚁依靠景观定向和兴旺的时间补偿天文定向能力对分散的食物进行广泛的寻觅。等翅目〔白蚁〕昆虫的经济对策白蚁常常直接居住在食物资源的内部，故它们周围的食物资源几乎是无限的，虽然这些食物的可供利用的能值很低，但它们利用的效率却很高；直接生活在食物资源的内部不仅不需要在觅食上消耗能量而且也不需在筑巢上消耗能量，取食的过程就是筑巢的过程，两种功能合二为一；还为其提供了一个坚硬的保护壳，并使蚁群的增长不受季节性不利因素的影响。第三节

对离散分布食物的最适利用选择在最有利的环境斑块内觅食资源可被捕食者耗尽的环境斑块行为机制选择在最有利的环境斑块内觅食环境斑块类型：1〕质量不随时间变化的环境斑块，除非捕食者的寿命短，否那么这种环境斑块不太可能存在；2〕质量随着捕食者的活动而不断下降的环境斑块，多数斑块属于这一类型；3〕环境斑块质量可在短期内因食物资源的自然周期波动而发生变化。正如选择最有利食物那样，捕食者也会寻找最有利的环境斑块觅食。资源可被捕食者耗尽的环境斑块理论检验〔一〕理论检验〔二〕行为机制〔一〕放弃时间和限制搜寻区放弃时间就是指捕食者从一次捕食到下一次捕食所能等待的最长时间。捕食者在环境斑块内的去留是由此决定的。为了使觅食行为真正到达最优状态，捕食者还必须能够使自己的放弃时间随着生境平均值的变化而变化。限制搜寻区就是把搜寻区域限制在一定的范围之内，在这个范围内不仅有食物而且食物密度较大。因此，限制搜寻区可能是一个最简单的行为机制，可使捕食者停留在食物丰富的环境斑块内。行为机制〔二〕小茧蜂的最适搜寻机制第四节觅食行为的可变性动物的觅食行为不是一成不变的，而是随着环境条件的变化,个体发育阶段的不同和随着新情况的出现而不断发生适应性变化，这是动物行为对环境适应的一个重要方面。动物的贮食的行为觅食行为的个体发育觅食新技能的起源动物的觅食技巧动物的贮食的行为在食物数量波动较大的地方，特别是在气候严酷的地区，动物的贮食行为是很常见的。贮食行为意味着在动物的生存环境总存在着周期性的食物短缺。啮齿类动物，有些鸟类〔松鸦和啄木鸟〕等动物中有这种行为。觅食行为的个体发育每个动物在第一次独立觅食时都面临着掌握取食技能的问题，要是搜寻捕获和处理事物的技能到达娴熟的程度并不是很容易的，要花费相当长的时间。一般说来，亲代养育期的长短是同觅食技巧的难度呈正相关的。子代受亲代养育的时间较长其猎食对象就一般具有较强的防御和逃避能力。一般说来，觅食效率是随着年龄的增长而增加的。觅食新技能的起源动物的觅食的全部技能要靠大量的遗传行为和后天获得的行为来维持，后天获得行为的产生成了行为演变的根底，也有助于资源利用效率的提高。一种新的觅食技巧有可能是单独起源的，但更可能是在原有行为的根底上加以改进的。事实证明，动物借助于行为的可变性和适应性是可以学会利用一种新的食物资源的。山雀在过去几十年里已经学会了自己撕开奶瓶盖取食奶瓶中的奶油。在没有啄木鸟的小岛上，几种鸟类已经学会如何取食树皮下的虫子。动物的觅食技巧动物的觅食行为包括对食物的搜寻,捕食和处理三个方面。觅食技能的相对重要性依食物的特性而有所不同。动物的搜寻技能动物的捕食技巧食物处理技术对陌生食物的回避和试探动物的搜寻技能隐蔽的食物要求捕食动物具有更敏锐的感觉能力和搜寻能力。食物有利性：对某种特定的食物来说，捕食者通过觅食活动所获得的能量将随着这种食物密度的增加而增加；但在到达一定的密度后，猎食这种动物的有利性便不再随着食物密度的增长而增长了。动物的捕食技巧不同生活习性的动物捕食方法不同，客观上存在着两种完全不同的捕食策略：坐等或偷偷逼近猎物，靠出其不意取胜：多为独居性动物采用，栖息地为隐蔽性强的，如：安康鱼等。穷追不舍，靠速度和耐力取胜：栖息地视野开阔，隐蔽物少，捕食者经常集群进行猎食，如狼和狮子。食物处理技术食物处理是指动物得到食物之后和开始进餐之前对食物所进行的必要的加工过程。其难易程度是动物选择食物的一个重要因素，尤其是当处理过程需要