动物繁殖学课件

繁殖调节物质

第一节概述

Introduction

一、内分泌学与动物繁殖内分泌学：研究激素及其受体的生化、生理、药理和分子生物学的一门学科。生殖内分泌学：内分泌学的一个分支，研究与繁殖有关的激素及其受体的结构和功能、繁殖机能的内分泌调节规律及其人工调控等等。激素：由有机体产生，经体液循环或空气传播等途径作用于靶器官或靶细胞，具有调节机体生理机能的微量信息传递物质或微量生物活性物质。生殖激素：直接影响生殖机能的激素。

内分泌(endorcine):大多数内分泌细胞分泌的激素通过血液循环作用于远处的特定细胞。旁分泌(paracrine)：少部分内分泌细胞分泌的活性因子不进入血液循环，只在器官或组织内调节另一类细胞的功能。

隐分泌(cryptocrine)：“围绕”

邻分泌(juxtacrine)：“邻近”自分泌(autocrine)：细胞内（或间）的信息交流（与自身膜受体结合）。胞内分泌(intracrine)：（不释放到细胞间隙）直接在细胞内起作用。理解，书P9旁分泌自分泌内分泌如♂：精子发生、性行为等；♀：卵子发生、卵泡发育、排卵和周期性的发情变化、受精、妊娠、分娩及泌乳等等，这些生理机能必须相互协调并按照严格的顺序进行，使有关的器官和组织产生相应的变化。

两点启示：

激素内涵：有的激素有内分泌调节，又具有旁分泌、自分泌或胞内分泌的作用；

繁殖机能：受内分泌和其他调节，调节物质有激素和其他活性物质。补充：激素的计量单位1、国际单位（internationalunit,iu）：经世界上权威学者商定并得到认可的生物计量单位Milligram,mg（毫克，1/1000克）Microgram,µg（微克，1/百万克）Ninogram,ng（纳克，1/十亿克）Picogram,pg（皮克，1/万亿克）2、生物单位（biologialunit）：用生物来测定生物活性物而获得的计量单位地，如激素有大、小鼠等单位3、激素的半衰期：激素在动物体内维持一半活性的时间。（记忆！）二、调节繁殖机能的器官和组织大脑—下丘脑—垂体—性腺轴还涉及其他外周器官的活动二、调节繁殖机能的器官和组织（一）大脑边缘系统大脑边缘系统：大边缘叶的皮质、皮质下核、边缘中脑区和边缘丘脑核等部分。（二）丘脑下部（下丘脑，hypothalamus[7haipEu5WAlEmEs]）

结构：第三脑室底部+部分侧壁（看图）解剖：视交叉，乳头体、灰白结节和正中隆起组成，底部突出以漏斗柄和垂体相连。组织（书P10-11）：2外侧区—下丘脑外侧核内侧区—前组：视上核和视旁核等后组：乳头体核等结节组：促垂体区（神经内分泌的主要区域）下丘脑是调节繁殖活动的直接中枢。下丘脑前叶后叶中叶（三）垂体pituitary

（记忆）

1、解剖特点

FSH,LH

↑分泌

↗腺垂体，包括远侧部和结节部—前叶垂体中间部———————————中叶

↘神经垂体，称神经部—————后叶

↓储存

催产素,加压素脑下垂体2、垂体于下丘脑的解剖学关系

垂体通过垂体柄与下丘脑相连。垂体—门脉系统：垂体上动脉与垂体下动脉在下丘脑漏斗部形成毛细血管丛。（记忆）注意:催产素和加压素不经过垂体_门脉系统，它们是在下丘脑分泌，经运输到垂体后叶贮存释放。

（四）性腺

睾丸：雄激素（T）

卵巢：雌激素（E2）、孕激素（P4）（五）其他器官组织

子宫：前列腺素

胎盘：胎盘促性腺激素、P4

松果腺：褪黑色素

甲状腺：甲状腺素

肾上腺：肾上腺素

胰岛腺：胰岛素三、调节繁殖机能的物质（三大类）（了解）（一）神经递质乙酰胆碱、氨基酸类、胺类、多肽类、无机分子（二）激素1、神经激素：如GnRH、OXT、MLT等；2、促性腺激素：LH、FSH、PMSG、HCG、PRL等；3、性腺类固醇激素：雌激素、孕激素、雄激素；4、性腺肽类激素：松弛素、抑制素、活化素等；5、前列腺素、外激素；6、其他激素：代谢激素如胰岛素、GH、甲状腺素、肾上腺皮质激素等。（三）肽类生长因子

IGF、EGF、TGF、PDGF、FGF等。四、调节繁殖机能的激素（一）激素的分类（在学习中记忆！）1、按化学成分分类肽类(peptides,proteins)：大多数激素；类固醇类(steroids)：性腺激素、肾上腺皮质激素；脂肪酸类(fattyacids)：仅前列腺素类；其它：吲哚类indoles-MLT,氨基酸类aminoacids-T2、按分泌器官分类下丘脑类：GnRH、TRH、GHRH、CRH；垂体类：LH、FSH、TSH、GH、PRL、ACTH等；性腺类：睾酮，雌二醇，孕酮，抑制素等；胎盘类：hCG、PMSG、胎盘生长促乳素(PL)；前列腺类：PG(A，B，E，F）；脂肪细胞：Leptin。（二）激素浓度的调节

一种激素浓度调节另一种激素分泌。例：下丘脑分泌GnRH达一定浓度时，促使垂体分泌FSH和LH。后两者释放达一定水平时又影响性腺激素分泌。

“反馈作用”（FeedbackMechanism）正反馈：即“甲”使“乙”升高，“乙”反过来又使“甲”的活动升高。仅发生于雌性发情期或卵泡期-高水平的E2造成（引发排卵前LH高峰，造成排卵）。负反馈：即“甲”使“乙”升高，而“乙”反过来使“甲”的分泌减少。发生于雌性、雄性，有长、短和超短反馈（性腺、垂体和下丘脑激素的反馈性抑制）。负反馈在生殖激素分泌的调节中起特别重要的作用。正是负反馈调节，使动物的生殖生理活动和身体机能保持在相对稳定的正常范围内。第二节神经激素

Neuro-endocrinehormone

中枢神经系统内有些细胞能合成和分泌一些肽类物质，并通过血液循环到达远隔的靶器官发挥作用。这些细胞称为神经内分泌细胞，所分泌的神经肽称为神经激素。神经激素：（一）下丘脑激素（二）催产素（三）松果腺激素

一、下丘脑激素（一）下丘脑激素的种类下丘脑的神经内分泌细胞分：1、大细胞神经分泌系统：

视上核、室旁核

催产素，加压素等2、小细胞神经分泌系统：

弓状核、腹内则核、室周核、视交叉上核

分泌促性腺激素释放激素（GnRH）、TRH、GHRH等至少9种(二)促性腺激素释放激素(gonadotropinreleasinghormone)(GnRHorLHRHorLRH):

1、合成和分布（熟悉）

下丘脑的弓状核、视上核、室旁核等核团。以上核团中神经细胞合成后,由其轴突输送至正中隆起,分泌入垂体－门脉系统，后至垂体前叶。还有松果腺、性腺、胎盘、肝脏、消化道等分泌GnRH。

靶器官

2、GnRH的化学结构（记忆）

10肽。

1~4、9、10位氨基酸各种动物都一样，其它的氨基酸可有不同，据此进行工厂化合成。

生产厂家：宁波激素厂(LRH-A2，LRH-A3)

南京动物激素厂

3、GnRH的生物学作用及其机理

（1）GnRH的生物学作用(记忆)P14主要作用是促进垂体前叶促性腺激素合成和释放，其中以促LH释放为主，也有促FSH释放的作用，但FSH分泌还有不同于LH分泌的调节机制。-适当剂量促进垂体Gn分泌长时间或大剂量应用GnRH及其高活性类似物，会出现所谓抗生育作用，即抑制排卵、延缓胚胎附植、阻碍妊娠甚至引起性腺萎缩。这种作用与GnRH本来的生理作用相反，故称为GnRH的“异相作用”。-大剂量的高活性物的“异相作用”。（2）GnRH作用于靶细胞的机理（不讲）4、GnRH分泌的调节P15（了解）(1)神经调节环境变化－高级神经中枢－与GnRH

神经元联系－释放神经递质－调节GnRH(2)体液（激素）调节

GnRH分泌的激素调节包括：长反馈：性腺分泌的激素通过血液循环，返回调节GnRH的分泌；短反馈：垂体所分泌的激素对下丘脑GnRH的调控；超短反馈：下丘脑分泌的激素对下丘脑本身GnRH的调节。超短反馈调节GnRH分泌的中枢：（1）持续中枢：控制GnRH的基础分泌（2）周期中枢：控制GnRH的周期性分泌5、GnRH的应用（记忆）（1）诱导母畜发情排卵；（2）提高受胎率；（3）治疗母畜不孕症；（4）促进鱼类催情和促排卵。二、催产素(Oxytocin，OT,OXT)

(一)OT的合成及转运1、下丘脑的视上核和室旁核分泌，由OXT运载蛋白专一性地运载OXT至垂体后叶，需要时释放。2、卵巢、子宫在也有少量产生。(二)OT的化性

9肽室旁核视上核前叶后叶（三）OT的生物学作用（记忆，P17）

1、对子宫—刺激平滑肌收缩，促进分娩；E2

增加OT子宫对OT的敏感性；

2、对乳腺—刺激乳腺导管肌上皮细胞收缩，引起排乳；3、对卵巢—刺激子宫分泌PGF2α，引起黄体溶解而诱导发情；4、对中枢神经系统—OT起着神经递质的作用；5、大剂量OT也有一定抗利尿作用。（四）OT分泌的调节

神经反射性的（记忆）

1、交配或分娩

2、哺乳

3、雌激素（促进OT释放）

吮乳刺激与排乳反射(五)OT的应用(记忆，书P18)1、促进动物分娩；2、治疗胎衣不下、产后子宫出血、子宫脱出，子宫积脓（液）等；

三、松果腺激素（神经激素）（一）来源松果腺（pinealgland），形似松果体而得名。有“第三只眼睛”之称。它是个感光系统。（二）分泌激素种类吲哚类：主要有褪黑素(melatonin,MLT)肽类：GnRH等（三）褪黑激素的作用（了解，书P19）１、对繁殖系统的作用：对长日照动物，有抗生殖作用；对短日照动物，则有促进繁殖作用。2、对毛纤维生长的作用：毛皮动物的换毛具有明显季节性。３、使两栖类如蛙皮肤褪色（命名由来）。４、促进睡眠。市场上有售,松果体素，脑白金，美立宁,美乐宁,美洛宁,美乐托宁等多种品牌的食品。记忆：长日照动物：随着日照时间逐渐变长而进入繁殖季节的动物称之。如马（春）。短日照动物：随着日照时间逐渐变短而进入繁殖季节的动物称之。如羊（秋）。申希牌商标羊褪黑激素分泌的季节性变化夏季黑夜缩短，MEL的分泌时间也短，冬季则相反，因此四季的这种MEL分泌时间缩短和延长变化，就给予动物一种反映外界光照变化的生理信号，促使动物根据这一信号调整生理活动，以适应季节变化。第三节促性腺激素(Gonadotrophin，Gn)垂体前叶（腺垂体）

促卵泡素(Follicularstimulatinghormone)：FSH

促黄体素(Luteinizinghormone)）：LH胎盘孕马血清促性腺激素(Pregnantmareserumgonadotrophin)：PMSG

人绒毛膜促性腺激素(humanchorionicgonadotrophin)：HCG垂体前叶、胎盘 促乳素（prolaction）：PRL一、垂体促性腺激素(一)FSH和LH1、化学特性（记忆，书P20）

具a和β两亚基，为糖蛋白（糖和蛋白质）。（1）α为结合基团，LH，FSH具相同的α亚基。各种激素的α亚基可与其他激素的β亚基结合成杂合激素。

β为功能或活性基团，决定激素的特异性。（2）糖基化与分子量、半衰期

AA数量

分子量

糖基含量

半衰期

α+βFSH：96+11825-30kD10-20%2-2.5hLH: 96+12028-34kD12-24%0.5h

2、生物学作用（记忆）P21-22

FSH：

于♀:（1）促进卵泡发育、形成卵泡腔和分泌卵泡液

；（2）促进卵泡分泌E2；（3）与LH协同作用，促进卵泡成熟和排卵。

于♂:（1）促进睾丸足细胞合成和分泌E2;（2）与LH协同作用，促进生精上皮增生和精子发生。

LH：于♀:（1）促进卵泡发育成熟和排卵；（2）促进黄体的形成及分泌P。（3）刺激卵泡内膜细胞分泌T；于♂:（1）刺激睾丸间质细胞合成和分泌T；（2）促进副性腺的发育和精子的产生和最后成熟。3、应用（记忆，P23书中有一部分）

FSH（1）用于超数排卵；（2）诱导泌乳乏情母畜的发情；（3）治疗母畜卵巢机能衰退；（4）治疗公畜性欲不强及生精衰退，仅用于优秀种畜。

LH（1）诱导排卵；（2）防止流产；（3）治疗母畜卵巢囊肿；（4）促进公畜不育症，T对公畜性欲减退，精子浓度低有一定疗效。(二）促乳素(prolactin,PRL)：记忆

催乳素、泌乳素、促黄体分泌素。1、产生部位垂体前叶的促乳素细胞、胎盘合胞体滋养层。2、生化特性蛋白质激素，半衰期为15min。3、生物学作用：（书P25）（1）泌乳：与E2协同作用促进乳腺导管系统发育；与P4协同作用促进乳腺腺泡的发育；与皮质类固醇激素发动和维持泌乳；（2）黄体功能：又称促黄体分泌素；促进黄体分泌P。（如鼠，绵羊等啮齿类动物）（3）繁殖行为：有抗性腺作用；（4）稳态：维持体内环境的稳定。三、胎盘促性腺激素（记忆，书P27-28）（一）孕马血清促性腺激素(pregnantmareserumgonadotrophin,PMSG)1、来源怀孕35~160d马属动物的妊娠母马子宫内膜杯组织，以60~120d为峰期，平均为30~50iu/ml血清，最高可达250iu/ml。

马的子宫内膜杯2、化学特性

糖蛋白，分子量53KD，由

和

两亚基构成。

亚基与其它糖蛋白激素的相似，

亚基兼FSH和LH双重活性，但主要具备FSH活性（约为75%）。

PMSG含高比例的多糖（41%~45%），唾液酸高含量使其为酸性和较长的半衰期（40~125h)。

6-7dFSH的半衰期：2~2.5h3、生物学特性

PMSG兼有FSH、LH生物学特性，以FSH活性为主。有明显促卵泡发育作用；有一定的促排卵和黄体形成的功能。4、应用（书，P28）（1）超数排卵；（2）治疗母畜乏情、暗发情、不排卵、卵巢静止；（3）提高母羊双羔率；（4）公畜睾丸机能减退、死精。（二）人绒毛膜促性腺激素(humanchorionicgonadotrophin,HCG)记忆1、来源妊娠灵长类胎盘绒毛膜的合胞体细胞合成和分泌。

8d可测出，60d达高峰，150d后降至低浓度。2、化学特性

糖蛋白，分子量36.7KD，由

和

两亚基构成。

亚基绝大多数氨基酸排列顺序与LH的相同，只有很少一部分不同，但不起作用，就使HCG和LH

具有相同的受体，因而他们就有相同的生物学作用。

HCG含较高比例的多糖（29%~31%），其半衰期为0.5~1h。3、生物学特性

HCG的生物学特性与LH相似，亦含有少量FSH活性。它能够促进成熟卵泡破裂排卵，形成黄体。在雄性动物，则可刺激睾丸间质细胞分泌睾酮。4、应用（与LH同，书P29）（1）刺激母畜卵泡成熟和排卵—提高受胎率；（2）与PMSG或FSH合用，提高同期发情、超排效果；（3）治疗母畜卵巢囊肿、排卵延迟、习惯性流产。（4）治疗公畜阳痿，维持性欲；类固醇类(环戊烷多氢菲):（重点）雌二醇(oestradiol,E2)

睾酮(testosterone,T)

孕酮(progesterone,P)含氮类:

抑制素(雌性,雄性)：多肽松驰素(雌性)：糖蛋白第四节性腺激素Gonadalhormones甾环——环戊烷多氢菲结构甾体激素

一、性腺类固醇激素（一）雄激素（androgen）（其代表的激素是睾酮，testosterone，T）1、来源（记忆）

主要由睾丸间质细胞分泌。少量来自肾上腺皮质和雌性动物亦能分泌。2、作用（记忆，书P33）(1)促进雄性性别分化和性器官的发育和机能维持；(2)促进精子生成，延长附睾中精子寿命；(3)刺激副性腺的发育；（图）(4)促进雄性第二性征的发育，激发性欲和维持性功能；(5)对下丘脑和垂体有负反馈作用；(6)促进蛋白质的合成和钙的沉积；(7)对抗E2的作用。猪的精囊腺发育情况：左：5周龄正常公猪，中：12周龄正常公猪，右：5周龄去势公猪（仅见大部分基质，及少量未发育和形状不规则的腺泡）北美马鹿北美马鹿，鹿茸已经骨化，末端变尖，颈脖长出鬃毛，这些都是雄激素分泌升高的结果。此时鹿已经进入配种繁殖期。3、雄激素的市售产品有丙酸睾酮，苯丙酸诺龙等4、应用（记忆，书P33）（1）治疗雄性性欲不强和治疗性机能减退、生精不足（精子浓度低、精液量少）。（2）合成雄激素制剂。（二）雌激素（estrogen，代表性激素是雌二醇E2,estrodial-17

）（记忆）1、来源（记忆）

主要来源于卵泡颗粒细胞分泌。

少量来自肾上腺、睾丸和胎盘。

LH刺激卵泡内膜细胞分泌T，T转移到颗粒细胞中，FSH刺激颗粒细胞芳香化酶活性，在该酶的催化下，将T转为E2。卵泡内膜细胞T颗粒细胞E2LH刺激睾丸间质细胞分泌T，部分T进入精细管中的足细胞内，在FSH刺激下，足细胞内的T转化为E2。LH刺激分泌FSH刺激芳香化酶活性T转化为睾丸间质细胞T足细胞E2LH刺激分泌FSH刺激T转化为转移进入双细胞，双促性腺激素作用模式

了解，书P332、作用（E2与P协同）（记忆，书P34）

促进雌性动物发情表现和生殖管道生理变化；在猪是胚胎给雌性的胚胎信号；与PRL协同促进乳腺导管系统的发育；对下丘脑和垂体有正、负反馈作用；维持雌性动物的第二性征；大量E2可使公畜化学去势。促进长骨骺骨化，抑制长骨增长；促进胰岛素分泌而抑制脂肪的沉积;3、雌激素制剂最常用的有苯甲酸雌二醇，戊酸雌二醇。4、应用（记忆，书P34）（1）治疗母畜乏情；（2）治疗母牛持久黄体；（3）牛、羊引产；（4）与OT配合，治疗母牛子宫疾病；（5）与P配合，诱导泌乳。（三）孕激素（progestin，代表激素为孕酮，progesterone）（记忆）1、来源主要来自卵巢黄体细胞；少量来自肾上腺、卵泡颗粒细胞、妊娠后期的胎盘和睾丸。2、功能（记忆,书P35）（1）创造附植胚胎环境：促进子宫内膜层增生，腺体发育、分泌功能增强。（2）维持妊娠：抑制子宫自发性活动，降低子宫肌层的兴奋性，还可促进胎盘发育，维持正常妊娠。（3）大量P与E2抗衡，抑制发情（负反馈于垂体）；少量P与E2协同，促进发情。（4）保胎作用：促使子宫颈口收缩，子宫颈粘液变稠，防止异物进入。（5）与PRL协同促进乳腺腺泡发育。（6）协同E2促进骨生长。3、孕激素的市售类似物甲孕酮、甲地孕酮、氟孕酮、氯地孕酮、炔诺酮、18－甲基炔诺酮、孕酮。其中以18－甲基炔诺酮的效价最高，是孕酮的约100倍。4、应用（记忆,书P36）（1）防止功能性流产（内源性P不足）；（2）作为同期发情的药物；（3）与其他激素如HCG合用治疗母畜不发情或卵巢囊肿；（4）人工诱乳。

二、性腺含氮激素(了解)(一)松弛素（relaxin，RLX）

1、来源：主要来自妊娠末期的黄体，胎盘、子宫内膜乳腺、卵泡内膜亦能产生一定量。

2、性质：多肽激素

3、功能（见书P37）（1）与E２协同作用促进胶原酶活性，使子宫颈、阴道、外生殖器、骨盆的胶原被吸收，从而产道松松弛，骨盆软化；（2）促进颗粒细胞增生和卵泡发育；（3）抑制子宫收缩活动；（4）促进乳腺生长。

（二）抑制素Inhibin1、来源:

主要来源于卵泡颗粒细胞和睾丸足细胞。间质细胞和黄体中也有少量分泌。２、化性：糖蛋白激素，含有αβ亚基。其中αβ为抑制素,而ββ为活化素(Activin),可以促进FSH分泌。３、功能:（1）抑制下丘脑GnRH和垂体FSH的分泌；（2）抑制雄激素和雌激素的分泌；（3）促进P的合成；（4）抑制精子生成和卵泡发育。

４、应用：利用抑制素作为免疫原，通过主动免疫或被动免疫，中和内源性抑制素，提高动物的排卵率。生殖激素按化学本质分:含氮类激素：包括蛋白质激素和肽类激素（垂体，下丘脑，以及胎盘等分泌）类固醇激素：性激素、肾上腺激素（性腺，肾上腺）脂肪酸类激素：仅前列腺素类第五节前列腺素Prostaglandin（PG）一、化学结构、种类二十碳四烯酸的不饱和脂肪酸衍生物。共同骨架为-前列腺酸:按双键的数目又可分为PG1、PG2、PG3（三类）。按双键的位置又可分为A-F（九种），立体构型又有α、β，所以PG至少有16种。

二、PG来源(繁殖意义上)

有机体中都能产生。如♂:精囊腺,前列腺；♀:子宫（作用于卵巢,溶解黄体）。三、生物学作用

PG种类很多，存在于各组织中，作用多样，对于家畜则生殖上最重要。PGF2α作用最为重要。三、生物学作用（记忆）

1、溶黄作用。溶黄机理:子宫内膜产生的PGF2α引起黄体溶解，主要通过逆流机理。2、促排卵作用。

通过促进LH分泌而促进排卵。3、促生殖道平滑肌强裂收缩。

PGF2α→子宫平滑肌收缩→利于分娩；

PGF→输卵管口收缩→使受精卵在管内停留；

PGE→输卵管峡部松弛→利于受精卵运行。4、对生殖内分泌激素的调节作用。在体内，外源的PGF2α有溶黄作用，但在卵巢匀浆或切片中加入反而促进类固醇激素的合成；体内的PGF2α溶黄作用，可被外源P、LH、PRL抵消。

PGF2α逆行机理四、PGF２

的类似物天然的PGF２

半衰期短、作用为局部性，合成的半衰期长，效价高。国产：氯前列烯醇——为PGF２

200倍效价国外：氯前列烯醇（ICI80996，cloprostenolorestrumate）；氟前列烯醇（ICI81008,fluprostenolorequimate）五、PG的应用（记忆，书P44-45）1、诱发流产和分娩；2、同期发情和人工控制配种；（P↑）3、治疗生殖机能紊乱（持久黄体、黄体囊肿）；4、排出干尸化胎儿、子宫积脓（液）。5、治疗乏情。一、生长激素:垂体激素

使动物生长至成熟，然后启动繁殖活动，繁殖是在生长的基础上进行，过度生长又妨碍繁殖，如快大型猪，转生长基因动物等。四、甲状腺激素:甲状腺

作用类似于生长激素，如果抑制甲状腺功能，可以使动物提前进入初情期，但生长受阻。五、Leptin:瘦素

来源于脂肪细胞，为生长的结果，也是营养充足的信号,并作为信号启动繁殖活动。

第六节其它激素

Other

hormones六、外激素（Pheramone）（了解，书P48）（一）定义

外激素：动物个体间以进行通讯的信使。“一山不能容二虎”，狮子，昆虫，母—仔识别

繁殖觅食敌害（二）外激素释放源外激素的作用方式（三）生物学作用外激素称为激发性欲的“催欲剂”（aphrodisiacs）。

1、召唤异性；

2、刺激求偶行为；

3、激发交配行为；

4、影响异性和同性的生殖内分泌调节以及发情、排卵。

主要表现在“异性刺激”或“公羊效应”、“群居效应”等。

在畜牧生产中，利用异性刺激效应可以促进青年母羊性成熟。促进季节性乏情母羊提前结束休情期，延长发情季节，促使母羊发情集中，排卵提早，提高母羊的排卵率和产羔率。

（四）应用

1、提高繁殖力

目前国外利用人工合成的公猪外激素类似物进行母猪催情、试情、增加产仔数，提高繁殖力。

2、公羊效应在繁殖季节开始时,将公羊引入母羊，大部分母羊会在1~2d内排卵，过17d后又同时发情。3、母—仔联系科学家找到了母亲吸引孩子的一个化学分子2MB2。由母亲乳腺分泌的这个挥发性小分子，成为引导婴儿寻找母乳的源泉。小分子属于外激素。

精子与精液

第一节精子发生

Spermatogenesis一、精子发生的部位和过程

PositionandProcessofSpermatogenesis二、精细管上皮周期和精子发生波SeminiferousEpidermcycleandSpermatogenesiswave三、精子发生中的基因表达（自学）GeneexpressofSpermatogenesis四、精子发生的调控ControlofSpermatogenesis在早期胚胎发育中，来自卵黄囊的PGCs迁移到未分化

↗♂→精原细胞精子的性腺原基→性原细胞

↘♀→卵原细胞卵子精子发生卵子发生精子发生(记忆):从精原细胞分裂到变成精子的全过程。有丝分裂一、精子发生的部位和过程（一）曲精细管上皮的细胞组成

足细胞(支持细胞)生精细胞(发育不同阶段的精子)--曲精细管（管壁外→内）

--结缔组织纤维

--精细管基膜（肌样细胞层）

--生殖上皮→生精细胞（不同阶段的精细胞和精子）

↘足细胞即支持细胞（支持营养生精细胞）（小叶内，曲精细管之间有结缔组织，内含血管，淋巴管，神经和间质细胞：分泌雄激素）

支持细胞：又称足细胞或塞托利氏（Sertoli）细胞，间质细胞：又称莱氏（Leydig）细胞

书P77：1、支撑和营养；2、血-睾屏障；3、产生ABP。近腔端远腔端血

睾

屏

障基底室近腔室血-睾屏障（blood-tesisbarrir）（记忆，书P77）：精细管外周的肌样细胞层，构成不完全血-睾屏障，而相邻足细胞之间通过胞桥结构形成紧密联接（gapjunction），构成完全的血-睾屏障，将生精上皮分隔成靠曲精细管周边的基底室和靠管腔的近管室两部分。作用（了解）：1、形成和维持生精上皮分裂和分化的微环境：精原细胞在基底室内进行有丝分裂，精母细胞在近管室内进行成熟分裂。2、构成免疫屏障：正常情况下，精子在体内并不引起自身免疫反应，一旦血-睾屏障破坏，则可引起免疫性不育。（二）精子发生的过程包括（书P77）：

1、精原干细胞的增殖和分化（spermatogoniumproliferationanddifferentiation）

2、精母细胞（spermatocytes）的减数分裂

3、精子形成（spermiogenesis）和精子释放等过程

在哺乳动物内，精子还需在附睾内的成熟。（二）精子发生的过程（记忆）精子的发生在精细管内进行，经历三个阶段。1、精原干细胞的增殖和分化性成熟后精原细胞有三种类型发育不同阶段的生殖细胞（germcell）（1）Ａ型精原细胞—Ａ0、Ａ1、Ａ2、Ａ3甚至Ａ4，其中Ａ0型每次分裂产生一个Ａ1和一个与之一样的Ａ0（2）中间型精原细胞（3）Ｂ型精原细胞

最后由B型精原细胞经过最后一次有丝分裂产生初级精母细胞。

理论上讲，1个精原细胞→16个初级精母细胞（15d）2、精母细胞的减数分裂（成熟分裂）

减数分裂I1个初级精母细胞2个次级精母细胞(15~16d)

第1次成熟分裂减数分裂II1个次级精母细胞2个精子细胞(1d内)

第2次成熟分裂

1个初级精母细胞经两次成熟分裂可形成4个精子细胞，而1个精原细胞最终形成64个精子细胞。3、精子形成和释放

1精细胞1精子（10~15d）主要变化为：

1、细胞核内染色质浓缩，核成为精子头部。2、高尔基体成为顶体，包裹于精子头部。3、中心体成为精子尾部。4、线粒体围绕于精子尾部中段周围。5、细胞质丢失，精子从足细胞脱离。变形精子的释放：书P80理论上，1个精原细胞最终形成64个精子

精子变成期：

高尔基期：出现前顶体颗粒，形成顶体泡，尾丝出现。头帽期：顶体泡扩大，包围细胞核前部，尾丝加长。顶体期：顶体完成，尾丝加长。成熟期：大部分细胞质脱落。支持细胞和释放精子示意图精子的释放：书P801精原细胞（2N）

16初级精母细胞（2N）

32次级精母细胞（1N）

64精细胞（1N）

64精子（1N）变形第1次成熟分裂第2次成熟分裂减数分裂I减数分裂II数次有丝分裂精子发生过程二、精细管上皮周期和精子发生波（一）精子发生周期（记忆，书P80）

定义：从A型精原细胞开始至精细胞变成精子的过程所需时间。猪44-45d、牛54-60d、绵羊49-50d、山羊60d、兔44-50d、马50d、大鼠48d、小鼠35d

精子发生周期的特点：（了解，书P80）

1、连续性

2、同步性（二）精细管上皮周期（记忆，书P80）

定义：在精细管的一个部位，重复出现相同类型细胞群体的间隔时间。（时间概念）

1个精子发生周期包含4—5个精细管上皮周期。家畜的一个精细管上皮周期时间为：牛:13.5d，猪:8.6d，马:12.2d，绵羊:10.3d

兔:10.3d

（三）精细管上皮波(记忆，书P81）定义：在同一时间里，精细管的不同部位出现相同类型细胞群的距离。（空间概念）

三、精子发生中的基因表达（不讲）

1、精子发生是特定的基因控制的，在精子发生过程中合成精子必须的结构蛋白质，有些合成的蛋白质还控制着精子的形态发生。

2、Y染色体上基因的表达对精子发生起重要作用。

3、Y染色体上合成的mRNA，能促进精子成熟分化。

4、mRNA转录是在精原细胞和初级精母细胞阶段完成的。四、精子发生的调控（一）内分泌调控(记忆，P82-83)（二）睾丸不同类型细胞及其功能联系对精子发生的调控（了解）ABP：雄激素结合蛋白PRL↗FSH精子发生下丘脑→GnRH→垂体ABP

↘LHTPRL间质细胞反馈调节分泌维持高浓度的雄激素生精细胞足细胞抑制素分泌（一）内分泌调控（记忆，书P82-83）

下丘脑分泌的GnRH作用于垂体，引起FSH和LH的分泌而间接调节精子发生。1、FSH作用于生精细胞，刺激精子的发生；2、FSH作用于足细胞可产生ABP（雄激素结合蛋白）。3、LH促进间质细胞产生T，T的一部分(或代谢产物)可进入精细管与ABP成复合物，由此复合物促进精子发生，但大部分经血液流到全身各靶细胞。4、T是维持精子发生的主要激素之一，它主要是反馈调节下丘脑GnRH和垂体FSH、LH的分泌；5、足细胞分泌的抑制素可选择性地抑制FSH的分泌，参与精子发生的内分泌调节；6、垂体前叶分泌PRL作用于间质细胞，可增加其LH受体数量，加强间质细胞对LH的敏感性。（二）睾丸不同类型细胞及其功能联系对精子发生的调控１、足细胞——提供营养、分泌ABP、分泌抑制素、吞噬退化和死亡的精原细胞和精子，形成血睾屏障。２、间质细胞——分泌Ｔ而由Ｔ来直接发生作用。

自己看书，P83图4-3第二节精子在附睾内的成熟

Thematurationofsperminepididyims

一、精子在附睾内的运行最初的精子——基本不运动运出睾丸的力量（记忆）:1、精细管液

2、睾丸网液

3、附睾上皮的纤毛运动和附睾管壁的收缩二、精子在附睾内的成熟（一）精子在附睾内的成熟过程（记忆，书P85）

1、获得前进运动能力：前向运动蛋白与受体结合而具备运动能力。2、获得固着于透明带能力：雄激素存在与一些附睾内因子的共同作用。3、获得受精能力：除上两点外，还发生一些生理和形态的变化。这时获得的受精能力只是一种潜能，因为受精前需在母畜生殖道发生精子获能。（二）精子成熟过程中的变化（了解）

精子的成熟过程，与精子形态和代谢上发生的变化有关。

1、结构的变化（1）细胞质小滴的消失。（2）头部核内染色质浓缩（附睾内的高渗环境吸收水分所致）脱水，顶体变小。（3）DNA与核蛋白结合愈来愈紧密。（4）精子体内的HS

SS，使精子核及精子尾部结构更加稳定。氧化２、精子膜的变化膜通透性改变，外排Ｎa＋与Ｋ＋内渗而成Ｎa＋外高与Ｋ＋内高，致精子不易凝集。此外还有一些蛋白(受精素)附着于精子表面。3、代谢改变呈休眠状态，有利于在附睾中贮存。4、运动方式的变化位于附睾头的精子，仅作原地摆动或圆周运动，但经过附睾后，则能获得前进运动的能力，即呈作直线运动。

（三）精子在附睾内的贮存(前已讲）

原因：

1、附睾内温度较体体温低4～7℃；

2、弱酸性（pH6.2～6.8）；

3、某些抑制因子抑制精子的活动。

第三节精子的形态结构与生理特性Sperm’sstructureandbiologicalcharacteristic

一、精子的形态结构

ThestructureofSperm

二、精子的生理特性

ThebiologicalcharacteristicofSperm各种动物的精子形态

一、精子的形态结构哺乳动物的精子都是由头部、颈、尾三部分组成。一般家畜的精子长度达50~70μm，但头部仅长10μm。（一）头部

呈扁圆形，主要由细胞核、顶体、核后帽、赤道节组成。

其中顶体是受精所需的重要细胞器，内含多种蛋白质和脂质水解酶。顶体质膜核核膜顶体帽核后帽（二）颈部位于头与尾之间起连接作用。精子头部后极上有一个植入窝、颈部前端有一凸起称基板，基板后为中心小体发生而来的近端中心粒，由环状排列的9根微管所构成。

长约0.5μm，是最脆弱的部分。

（三）尾部

40-50m，占总长度的80%，分中段、主段、末段三部分。１、中段：最粗,外表为线粒体鞘，两条中心纤丝，九条二联体内圈纤丝和九条外圈粗纤丝。２、主段：最长，有两条中心纤丝，但九条内外纤丝向后渐少。３、末段：长约３～５m，两条中心纤丝和外表胞膜。二、精子的生理特性（一）精子的代谢精子活动所需要的能量消耗，主要利用精清中的糖类能源，有糖酵解和呼吸作用。1、精子的糖酵解作用（记忆，书P89）指精子在无氧时，进行糖酵解产生丙酮酸或乳酸，最终分解为CO2和H2O，并放出能量。C6H12O62C3H6O3+36000卡底物（可酵解的）：葡萄糖，果糖，甘露糖不能酵解的：半乳糖，蔗糖

由于精子主要利用精清中的果糖进行糖酵解，因此也称为果糖酵解。果糖酵解指数（记忆，书P89）：指109个精子在37℃条件下1h利用果糖的量。例，牛、羊的：1.74mg２、精子的呼吸作用C6H12O6

＋6O26CO2+6H20+686000卡耗氧量（记忆，P89）：指109个精子在37℃条件下1h所消耗的氧量。例：正常牛精子的耗氧量：21ul绵羊精子的耗氧量：22ul

鸡精子耗氧量：7ul精子和精液中几种物质

进行代谢的可能途径３、精子对脂类的代谢储存的磷脂脂肪酸CO2４、精子对蛋白质的代谢仅有分解代谢，无合成，当利用到蛋白质时说明精子已近死亡。呼吸商：指精子代谢产生的CO2除以O2的量，即二者的比值（CO2/O2）。例：代谢糖时——呼吸商为1（CO2/O2）代谢脂类——呼吸商为0.7代谢蛋白质——呼吸商为0.83（二）精子的活动力

1、精子活动的方式正常运动：直线前进异常运动：摆动、转圈、颤动

2、精子的运动机制（书P90）精子中段被线粒体鞘缠绕，是能量代谢中心，线粒体能够利用果糖等单糖产生精子运动所需的ATP。精子纤丝中含有精球蛋白，与肌球蛋白在分子结构及生化性质上很相似，具有ATP酶活性，能够利用ATP，精子纤丝还有一种毡动素与肌动素相似，这两种蛋白的相互作用引起纤丝收缩，导致尾部摇摆而使精子运动。

3、精子运动的特性（记忆）

向流性：精子总是向流体上方游动；向触性：精子总是向异物边缘运动的趋向；向化性：精子总是向某些化学物游去如卵子分泌物；4、精子运动的速度

37-38℃下运动速度最快，低于10℃基本停止活动。运动速度（μm/s）:

牛：97-113，人：75-100，马：87，绵羊：200-250（三）精子的凝集性（书P90）精子凝集即是多个精子头与头，或尾与尾聚集在一起。这将使精液品质下降。（四）外界因素对精子的影响（了解）

1、温度（体温，37℃左右）

1）高温：

2）低温：☆冷休克（低温打击，记忆）：精液由30℃以上（体温或室温）迅速降温到10℃以下，造成精子不可逆地丧失生命力。

2、光照和辐射3、pH值4、渗透压精子与精液是等渗的。5、电解质一定量的电解质可以刺激精子的正常代谢和活动。6、精液的稀释和浓缩马、猪精液要浓缩（除去胶状物）7、气相有氧条件下→呼吸作用强，耗能增加，存活时间缩短。隔绝空气时→CO2积累，抑制精子代谢，利于保存。

8、药品

抗生素、磺胺：抑制精液病原微生物，有利于精液保存；甘油：抗冷冻保护作用；消毒药物：杀死精子；胰岛素：促进糖酵解；甲状腺素：促进糖类分解；睾酮、孕酮：促进糖酵解；重金属离子：杀死精子；

对精液采集和处理时，应特别注意外界因素的影响。第四节精液

semen

一、精液的理化性状

Physiclogicalandbiochemistrycharacteristicofsemen二、精液的化学组成与作用Chemistrycompositionofsemenandit’sfunction一、精液的理化性状

精液由精子、精清两部分组成。

(一)外观颜色：正常：灰白、乳白或淡黄异常：红色（尿生殖道损伤）绿色（可能有炎症）混浊度——混浊度越高则精子密度越大（二）气味：一般无味或略带腥味。其它为异味。（三）精液量：各种动物精液量有其正常范围，或多或少时应检查原因。

（四）精子密度定义（记忆，P93）：是指每毫升精液中所含的精子数量。(精子数/ml)

(五)pH值由副性腺分泌物决定。精子生存的pH，最低5.5,最高10。（六）渗透压以冰点下降度表示：-0.6℃。精液稀释时常用生理盐水或渗压与生理盐水类似的溶液。

（七）比重与密度有关，密度高，则比重大，一般大于1。（八）粘度与精子密度有关（九）导电性

与盐类和离子含量有关。（十）光学特性与精子密度有关，一般可以通过精液的透光性测定其中精子密度，光电比色测定密度的原理。二、精液的化学组成与作用（书P94-97）（一）精子的主要成分（熟悉）1、核酸主要为DNA，且存在于精子头部，构成染色质的主要成分。2、蛋白质头部与DNA结合的核蛋白、顶体复合蛋白、尾部肌动球蛋白等。3、酶

除参与糖类、脂类、蛋白质代谢有关的酶外，主要为与精子受精有关的酶，如放射冠穿透酶、透明质酸酶、顶体素等。

4、脂质主要为磷脂，又分为卵磷脂和缩醛磷脂两类。大部分（90%）磷脂存在于精子，精清中仅含10%左右。

（二）精清的来源、主要化学成分与作用

1、精清的来源与组成（书P95-96）主要来自于副性腺。(看图)睾丸液：足细胞分泌，很少。附睾液：对精子成熟和贮存起重要作用，甘油磷酰胆碱（GPC）、肉毒碱。前列腺分泌物：主要是酶类。精囊腺分泌物：偏碱性，主要是糖类（果糖）、VC。尿道球腺和壶腹：胶质（公猪胶状物的来源），冲洗尿道。前列腺2、精清的主要化学成分糖类：除马、猪外，牛、羊精液中含有相当多的果糖，由精囊腺分泌而来。果糖可通过糖酵解提供精子能量。另外有山梨醇和肌醇.有机成分：

GPC、VC、柠檬酸、核黄素（牛）脂类和前列腺素：脂类主要为磷脂。PGs刺激平滑肌收缩，与精子运送有关。蛋白质和酶：蛋白质3%-7%，依种类而异；有多种酶。无机离子：主要为K+、Na+、PO43-、Cl-、HCO3-等：为维持缓冲体系，并维持渗透压3、精清的生理作用（记忆，书P97）

（1）冲洗尿生殖道。（2）稀释、营养、活化和保护精子。（3）运送精子。（4）形成阴道栓，（5）与精子成熟过程有关（附睾分泌的肉毒碱与糖蛋白）。射精各阶段的成分差异

牛和羊：射精量少，射精时间短，精液无阶段性差异。电刺激采精时，开始几滴为无精子的副性腺分泌物。用假阴道采精时，让牛空爬几次，可见到有一些液体从阴茎流出，此为无精子或含精子少的副性腺分泌液。

马和猪：射精量大，射精时间长，射精分几个阶段，各个阶段精液组成也不同。(看后图)

猪射出精液的各阶段特征：第一部分：不含精子的水样液，5~20%。第二部分：富含精子的水样液，30~50%。第三部分：胶状凝块（堵住阴道，防止精液倒流，40~60%）。马射出精液的各阶段特征：第一段：不含精子。第二段：密度大。第三段：大量胶冻状物质，少量精子，精囊腺分泌。第四段：数滴，个别精子。

雌性动物的发情周期

第一节卵子的发生和形态结构Section1Oogenesisandstructureofoocytes第二节卵泡发生、排卵及黄体Section2Folliculogenesis,ovulationandcorpusluteum第三节发情周期Section3Estruscycle第四节乏情、产后发情与异常发情Section4Anestrus,postpartumestrusandabnormalestrus第五节各种家畜发情周期特点及发情鉴定Section5Estruscycleandestrustesting第一节卵子的发生和形态结构

Section1Oogenesisandstructureofoocytes

一、卵子发生的过程与机制Processandmechanismofoogenesis四、卵子的结构和形态Structureandmorphologyoftheoocyte五、卵子的老化与异常Agingandabnormality在早期胚胎发育中，来自卵黄囊的PGCs迁移到未分化

↗♂→精原细胞精子的性腺原基→性原细胞

↘♀→卵原细胞卵子卵子发生（记忆，书P99）：♀的生殖细胞经一系列的分化和成熟而形成卵子的过程。有丝分裂精子发生卵子发生第一节卵子的发生和形态结构

一、卵子发生的过程与机制三个阶段：卵原细胞的增殖卵母细胞的生长卵母细胞的成熟其发育顺序：PGCs→卵原细胞→初级卵母细胞→次级卵母细胞→卵子（一）卵子发生的过程（记忆,书P99-101）1、卵原细胞的增殖

Formationandproliferationofoogonia

卵原细胞初级卵母细胞开始于胚胎前期，结束于中期，妊娠期短的动物可能结束于出生后一段时间。增殖期：卵原细胞经过有丝分裂而增生，形成许多卵原细胞，这个时期称之。

有丝分裂2、卵母细胞的生长Growthofoocytes初级卵母细胞

初级卵母细胞在妊娠前期和中期即在增殖完成后卵母细胞开始生长至初级卵母细胞，初级卵母细胞静止在第一次减数分裂的核网期，并在短时间内便被卵泡细胞包围而形成原始卵泡。此后，一旦动用此卵子，其生长即开始。特点：（1）卵黄颗粒增多，使卵母细胞体积增大；（2）出现透明带；（3）卵泡细胞通过有丝分裂增殖，由单层变为多层。

生长

GVGVBD3、卵母细胞的成熟Maturationofoocytes初级卵母细胞次级卵母细胞

+PB1次级卵母细胞卵子+PB2

成熟过程从卵原细胞增殖完成开始至受精后才完成。

对于大多数家畜，是完成第一次成熟分裂后才排卵的，而对于马、狗和狐狸，是排卵后才完成第一次成熟分裂。第一次成熟分裂减数分裂I减数分裂II第二次成熟分裂大多数家畜受精时PB3PB4大多数家畜排卵时卵

子

发

生

的主要

阶

段

（二）卵子发生的特点1、卵子发生特点（记忆，书P101）（1）经两次成熟分裂仅产生一个卵子；（2）卵原细胞的增殖在出生前或出生后很短的时间内完成；（3）卵子生长中积累大量的营养物质和遗传信息于卵黄和核内。2．卵子发生与精子发生的异同（记忆）：（1）相同之处Similarities：A、都来源于原始生殖细胞（PGCs）；B、两次成熟分裂；C、形成单倍体配子。

（2）不同之处Differences（书P101）

A、精子发生于初情期之后，卵子发生起始于胎儿期；（时间）B、精子发生连续不断。卵子发生时第一次减数分裂时静止；（时续性）C、精子发生是在精细管而卵子发生是在卵泡细胞中进行，；（场所）D、配子数目；（数量）E、形态不同；（变形）F、排卵时，卵子并未完成第二次成熟分裂；而射精时，精子已完成第二次成熟分裂和变态过程。（成熟阶段）四、卵子的结构和形态（书P103）（一）卵子的形态和大小

卵细胞形态：

圆形；大小：直径﹤185µm动物卵子直径（μm）动物卵子直径（μm）马105～141牛138～143猪120～140兔120～130绵羊147犬135～145大鼠75～83猫120～130小鼠70～75

注：直径不包括透明带。ZP（二）卵子的结构从外到内：1、放射冠（coronaradiata，CR）2、透明带（zonapellusida，ZP）

3、卵黄膜（vitellinemembrane）

4、卵黄（vitelline）1、放射冠（CR）指紧贴卵母细胞透明带的一层卵丘细胞呈放射状排列叫CR。

于ZP周围的卵丘细胞,通过穿过ZP的微绒毛可以与卵子发生联系。

于输卵管中被纤维蛋白分解酶分解。马与一些有袋类动物卵子无放射冠。2、透明带（ZP）是紧贴在放射冠内的一层的半透明膜，来源于卵泡细胞和卵母细胞分泌物形成的细胞间质。

其上有精子受体，透明带蛋白，ZP1，ZP2和ZP3，具有多精子入卵阻滞作用。3、卵黄膜（vitellinemembrane）是卵母细胞的细胞膜，源于卵母细胞皮质分化物，具物质交换和防止多精子受精功能。

卵膜：即卵子表面的膜，包括卵黄膜和透明带。它们形成细胞间隙，极体存于此。

ZP卵黄膜极体4、卵黄（vitelline）即卵子细胞质和核，其内含有RNA、蛋白质、脂质和糖原等。提供早期胚胎发育的营养物质。

核和核仁：卵子的核位置不在中心。有明显的核膜，核内有一个或多个染色质核仁，所含的DNA量很少。

卵子如未受精，则卵黄断裂为大小不等的碎块，每一块含有一个或数个发育中断的核。

卵周隙五、卵子的老化与异常

（书P105）Agingandabnormality

卵子在输卵管内运行

老化卵子形态发生一系列退行性变化。平滑肌的收缩上皮纤毛的摆动第二节卵泡发生、排卵及黄体

Section2Folliculogenesis,ovulationandcorpusluteum一、卵泡发育的阶段划分和结构特点

Developmentandclassificationoffollicles二、卵巢上卵泡发育的动态

Dynamicoffolliculardevelopment

三、卵泡发育的调控Controloffolliculardevelopment四、卵泡的闭锁Follicularatresia五、排卵、黄体形成和退化

Ovulation,formationandregressionofcorpusluteum

卵泡形成（formationoffollicles）

卵原细胞在增殖结束后，就开始减数分裂（成熟分裂），但终止于成熟分裂前期（核网期），卵原细胞此时也成为初级卵母细胞。

来自生殖上皮的细胞向卵巢内部生长并包围初级卵母细胞，形成原始卵泡（周围由单层扁平的卵泡细胞）,原始卵泡占卵巢中卵泡总数的95%,是以后卵泡利用的源泉。

一旦形成原始卵泡，卵母细胞就被维持在一个严格受控制的环境中，与血液中任何潜在的有害物质隔离。

一、卵泡发育的阶段划分和结构特点过程：原始F→初级F→次级F→三级F→成熟F（一）原始卵泡（Primordialfollicles）：卵母细胞周围有一单层扁平卵泡细胞。特点（了解）：1、体积小，无卵泡腔和卵泡膜；2、卵母细胞体积小；3、只有一层扁平的卵泡细胞。4、位于卵巢皮质外围。卵泡外围形成基膜原始卵泡（二）初级卵泡（Primaryfollicles）：卵母细胞周围包被着一层立方（柱状）卵泡细胞的细胞团。特点：1、卵泡颗粒细胞由扁平→立方形（柱状）；2、卵泡细胞体积增大；3、无卵泡腔和卵泡膜；4、位于卵巢皮质外周。初级卵泡颗粒细胞（三）次级卵泡（Secondaryfollicles）

：卵母细胞周围包被着二至数层卵泡细胞的细胞团。特点：1）卵泡颗粒细胞由单层→多层（2-4层）；2）卵母细胞体积增大；3）形成ZP；4）形成卵泡膜5）移向卵巢皮质中央。卵泡外膜：纤维细胞（血管，神经）卵泡内膜：上皮细胞（分泌激素）次级卵泡核外膜内膜ZPZP（四）三级卵泡（Tertiary(antral)follicles）：卵泡细胞层的分离，其中形成卵泡腔并在内充有卵泡液。特点：1、形成卵泡腔，里中充满卵泡液；2、形成卵丘，卵泡颗粒细胞可分为卵泡壁颗粒细胞和卵丘细胞（五）成熟卵泡（Maturefollicles）

：又称葛拉夫氏卵泡。三级卵泡进一步发育至排卵前的卵泡，其中充满卵泡液，卵泡质地软，将排卵。

特点：卵泡液增多，卵泡腔增大，卵泡扩展到整个皮质部而突出卵巢表面。

成熟卵泡完整的成熟卵泡构成：卵泡外膜、卵泡内膜、基底膜、颗粒层、卵丘-卵母细胞复合体、卵泡腔和卵泡液组成。腔前卵泡二、卵巢上卵泡发育的动态（了解）（一）原始卵泡库的形成和原始卵泡的活化1、原始卵泡库的建立

胚胎时期卵黄囊内胚层迁移到生殖嵴的PGCs，在性别分化后形成卵原细胞，并通过有丝分裂增殖，这种增殖通常在出生前或出生后不久停止。

卵原细胞发育成初级卵母细胞，被卵泡细胞包围形成原始卵胞而进入原始卵泡库。

原始卵泡库建立后，卵泡的征集（卵泡发育启动）即开始，且在生命中从不停止。2、原始卵泡的活化（书P107）

出生后的卵巢中并不是所有的原始卵泡同时开始生长。因此，必然有些其他因素是使一些原始卵泡保留在静止阶段，另一些卵泡则开始生长。（二）卵泡波型follicularwave

所谓卵泡波实质是卵泡周期性生长发育的一种动态变化过程。

卵泡发生波的三个术语（记忆，书P108）：征集recruitment:

生长卵泡中一群小卵泡开始迅速生长。选择selection:

只有部分被征集的卵泡继续发育，以致最终确立优势卵泡的过程。优势化dominance:

优势卵泡迅速发育而其他同时被征集的卵泡的生长、发育受到抑制。卵泡的征集和选择卵泡直径(mm)征集一批卵泡recruit-ment选择Selection优势期dominance闭锁优势势卵泡排卵牛卵泡发生波三、卵泡发育的调控Controloffolliculardevelopment卵泡发育受系统的（传统内分泌，亦是主要的）和局部的（旁分泌和自分泌，尚无确定和次要的）机制节。（一）卵泡发育的内分泌调控（理解，书P109）1、卵泡征集的内分泌控制在卵泡征集期间，一群小卵泡对Gn变得敏感并依赖于其生长。引起卵泡征集的主要激素是FSH。LH脉冲在征集中不起作用。

2、卵泡选择和优势化的内分泌控制（书P109）（1）被动途径A、最大卵泡产生较多得E2和抑制素，反馈抑制FSH分泌，使FSH浓度降低到维持其他较小卵泡所需得阈值以下，