种内与种间关系

第三局部：种群生态学1、概述2、种内关系3、种间关系

三、种内与种间关系1、概述1.1种内关系：生物种群内部的个体间的相互作用1.2种间关系：生活于同一生境中的物种间的相互作用1.3种内相互作用竞争(competition)自相残杀(cannibalism)性别关系领域性社会等级1.4种间相互关系竞争捕食(predation)寄生(parasitism)互利共生(mutualism)＋得利；—表示受损；0无明显影响第五章

种内与种间关系种间相互作用的根本类型1、概述2、种内关系动物和植物的种内关系有所不同动物的种内关系主要表现为领域性、集群、分散、婚配制度、等级制、利他行为、通讯等。植物的种内关系主要表现为密度效应、集群等。2.1密度效应植物种群内个体间的竞争，主要表现为个体间的密度效应，反映在个体产量和死亡率上。因为植物不像动物那样逃避密集和环境不良的情况，其表现只是在良好情况下可能枝繁叶茂，而高密度下可能枝叶少，构件数少。6

食物和种群大小的关系2.1.1最后产量恒值法那么(lawofconstantfinalyield)邻接效应：当种群密度增加时，在邻接的个体间出现的相互影响，称为邻接效应。邻接效应最明显的表现是对形态、产量、死亡率的影响，并从而得出了“最后产量衡值法那么〞。最后产量衡值法那么1)在一定范围内，当条件相同时，不管一个种群的密度如何，最后产量差不多总是一样的。(2)Y=W×d=KiY－单位面积产量，W－植物个体平均重量，d为密度，Ki常数(3)原因：一定环境下的资源承载力是一定的；密度增加时，竞争加强，生长率下降，个体变小8

密度效应2.1.2-3/2自疏法那么〔1〕自疏现象(self-thinning)：同一种植物因密度引起的个体死亡〔2〕自疏导致的密度和个体重量的关系：W=Cd-3/2lgW=lgC-3/2lgdW-植物个体平均质量，d－密度，C－常数通过对黑麦草的研究发现，双对数曲线斜率为-3/2,故称为-3/2自疏法那么。该模式说明在一个生长的自疏种群中，重量增加比密度减少更快。产量与密度变化无关，即在很大播种密度范围内，其最终产量是相等的。10

Self-thinningintheryegrassRegressionlinesfromself-thinningcurvesfor31standsofdifferentspeciesofplants2.2性别生态学性别生态学(ecologyofsex)主要研究性别关系类型、动态及环境因素对性别的影响。性别生态学受重视的原因：〔1〕在有性繁殖的种群内，种内的相互作用首先表现在两性的个体之间。〔2〕种群的遗传特征及基因型多样性对种群数量动态的影响。〔3〕与两性细胞的结合和亲代投入有关。亲代投入：指花费于生产和抚育后代的能量和物质资源。研究的重要课题：〔1〕为什么大多数生物都营有性繁殖？什么环境因素决定它们选择有性繁殖，即后代由父母双亲的遗传特征混合而成的事实在进化上有什么选择优越性？〔2〕什么环境因素影响或决定自然界中存在的各种繁殖对策，不只是有性繁殖和无性繁殖，还有雌雄同体、性别变化等？2.1.1两性细胞的结合与有性繁殖〔1〕有性繁殖的种类雌雄异体，异体受精雌雄同体，异体受精，雌雄同体，同体受精〔2〕有性繁殖和无性繁殖的利弊无性生殖：迅速占领生境、保证遗传的稳定性有性生殖：产生不同基因型的后代、适应变化的环境红皇后效应：病原体-宿主的相互作用在自然界，物种间存在这样一种现象，即后代与祖先、新物种与老物种灭绝的概率几乎是相同的。Vanvalen用红皇后假说来解释这一现象。Vanvalen发现，一个种群的对数形式的生存曲线是线性的，灭绝概率是相对恒定的。组织生态学中的红皇后效应理论是由Barnett〔1996〕提出的。该理论认为，如果组织失去了参与红皇后演化的时机，从长期看对组织是非常不利的。组织生态学中的红皇后效应理论认为，竞争是推动组织成长的重要因素，组织如果想要保持长期良好的成长态势，就必须积极地参与竞争，竞争会促进组织设立率的提高，并促使组织更好地演化和开展。红皇后效应对组织设立、组织成长和组织死亡都具有重要的影响。「爱丽丝梦游仙境」书中的红皇后说道：如果你要维持在原来的位置，你必须很快地跑，如果你想要突破现况，就要以两倍於现在的速度去跑。感觉起来这真是很恐怖，在全球化的同时，世界上的优秀人才为了胜出，无不拚命地在充实自我，大家的水准越来越高，但是不管有多拚命，相对位置似乎变动不大，这就是『红皇后效应』。2.1.2性比性比：通常以种群中雄体对雌体的相对数表示。Fisher氏性比理论：大多数生物种群的性比倾向于1：1。稀少型有利：数量少的性别具有较高的适合度，如果母体偏向于生产性别较少的后代，母体的适合度就比较高。两性相等投入：廉价的性别具有更多的个体数。如果某一性别的个体对母体要求的花费较多，另一性别的后代数就会较多，以保证相等投入。哺乳类一般出生时雄性略多，这与雄性早期死亡较多有关，灵长类、大熊猫等成体雄性有迁出的习性，雌性一般不离开家区。2.1.3性选择性选择可通过同性成员间的配偶竞争〔性内选择〕或〔和〕通过偏爱异性的某个独特特征〔性间选择〕而产生。很多副性征都是性选择的产物。让步赛(障碍赛)〔handicap〕理论：拥有质量好的副性征说明其拥有好基因，而弱小个体不可能忍受这种能量消耗，去生产这些奢侈的副性征。Fisher氏私奔模型：雄性的诱惑性特征开始被恣意的雌性所选择，并继续进化，如果雌性基因对挑选特征编码〔如选大尾的〕，雄性也会对该特征〔如尾的大小〕编码。2.1.4植物的性别系统植物在进化过程中形成了多样、异变的性别系统雌雄同花(两性花)同株异花(单性花)雌雄异株稀少，5%，如银杏，藤露兜树

原因－环境因素和进化策略(藤露兜树实例)减少同系交配的机率，具异型杂交的优越性；回避两性间竞争的对策；脊椎动物传粉造成的压力。2.1.5动物的婚配制度(matingsystem)动物在进化过程中形成了各种类型的婚配制度定义：种群内婚配的各种类型，婚配包括异性间相互识辨，配偶的数目，配偶的持续时间，以及对后代的抚育等。进化：高等动物最常见的婚配制度是一雄多雌制，而一雄一雌的单配偶制那么是由原始的一雄多雌的多配偶制进化而来的。决定婚配制度类型的环境因素：决定动物婚配制度的主要生态因素是资源〔食物、营巢地〕的质量和分布。高质而分布均匀的资源有利于产生单配偶制，雄性均匀地占有繁殖空间，雌性寻找没有配偶的雄性，两性照顾后代也是其主要原因。资源分布不均匀时，少数雄性占有资源，雌性只与这些雄性婚配。条件极端严酷时，抚育后代显得更加重要，一雌多雄可能更有成效。婚配制度的类型：多雌多雄制〔混交制〕：如鱼类。性比多不稳定，对后代照顾少。一雌一雄制〔单配偶制〕：如天鹅等晚成鸟。性比稳定，亲体照顾较多。一雄多雌制：如鸡、马、盘羊、海狗等。性比不稳定，较强壮的雄性拥有交配权，其基因易被保存，繁殖力强。一雌多雄制：如螳螂、大鸨、距翅水雉、鮟鱇等，少见。性比不稳定。2.3领域和社会等级2.3.1领域性领域〔territory〕：指个体、家庭或其他社群单位所占据并积极保卫不让同种其他个体侵入的空间。领域性〔territoriality〕：指生物保护领域的任何积极〔主动〕机制。领域行为：鸣叫、气味标志、威胁、直接进攻入侵者领域行为是种内竞争资源的方式之一。占有者通过占有一定的空间而拥有所需要的各种资源。领域行为常见于大局部脊椎动物和一些节肢动物种类，这与它们具有筑巢和育幼的行为特性有关。生殖领域－求偶、交配、繁殖驯鹿在觅食有关领域的概括性规律：〔1〕领域面积随其占有者的体重而扩大。资源需求的需要〔2〕领域面积受食物品质的影响，食肉动物的领域面积较同样体重的食草动物大，且体重越大，这种差异也越大。〔3〕领域面积和行为往往随生活史，尤其是繁殖节律而变化。例如鸟类一般在营巢期领域行为表现最强烈，面积也大。领域面积与动物及环境的关系：体重、食物品质、季节2.3.2社会等级(socialhierarchy)社会等级:指动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的现象。〔1〕社会等级的优越性种群稳定、少争斗；生长快，生产率高。优势个体在食物、栖所、配偶选择中均有优先权，有利于种族的保存和延续。〔2〕灵长类的社会组织灵长类的社会组织与食性生态学有关。在条件较差的环境中，灵长类的敌害少、资源贫乏，只具一头雄性的小群体〔独霸式〕。食物条件丰富时，敌害多，多呈大群，雄性间有协作的社会行为，以保护雌性和幼体〔循环式等级为主〕。〔3〕昆虫的社会组织昆虫的社会组织高度兴旺，重要特点是分工与合作。分工表现在行为、生理和形态上，使社会中的成员在职责、行为和形态上分为各异的“等级〞。如蚂蚁，有专司繁殖的蚁后〔膨大的生殖腺、特异的性行为〕，专司保卫的兵蚁〔性腺退化的雌蚁，个体较工蚁大，具强大的口器〕，专司采食、养育后代、修筑巢穴的工蚁〔雄〕。蜂皇〔雌〕、工蜂〔雌〕、雄峰〔雄〕。蜜蜂蚂蚁白蚁2.4他感作用(allelopathy)2.4.1他感作用他感作用也称异株克生:指植物体通过向体外分泌代谢过程中的化学物质，对其他植物产生直接或间接影响的现象。例如：北美的黑胡桃〔Juglansnigra〕抑制离树干25m范围内植物的生长，其根抽提物含有化学苯醌，可杀死紫花苜蓿和番茄类植物。存在于种内和种间2.4.2克生物质他感作用中植物的分泌物称做克生物质,如乙烯、香精油、酚及其衍生物，不饱和内脂、生物碱、配糖体等2.4.3生态意义对农林业生产和管理的影响：歇地形象影响植物群落的种类组成植物群落演替的重要内在因素3、种间关系种间关系是指两个或多个不同物种在共同的时间和空间环境中生活，由于不同物种相互成为环境因子，形成了不同物种之间的相互作用。种间相互作用是构成生物群落的根底，是种群生态和群落生态学的界面研究。种间相互作用研究方向包括：〔1〕相互动态〔co-dynamics〕：两个或多个物种在种群动态上的相互影响。〔2〕协同进化〔co-evolution〕：在进化过程和进化方向上的相互作用。3.1种间竞争种间竞争：是两种或多种生物因利用共同资源而产生的使其受到不良影响的相互关系。竞争的能力取决于种的生态习性、生活型和生态幅等。例入侵杂草3.1.1种间竞争的典型实例与高斯假说〔竞争排斥原理〕高斯〔Gause〕用一种杆菌培养双小核草履虫和大草履虫。单种培养时，都呈“S〞型增长。等量混合培养时，因竞争食物资源，增长快的双小核草履虫排挤了大草履虫，二种培养期间未分泌有害物质。高斯假说(竞争排斥原理，principleofcompetitionexclusion):在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的、但具有相同资源利用方式的物种，不能长期共存在一起，也即完全的竞争者不能共存。要求相同资源的两个物种不共存与一个空间长期共存在同一地区的两个物种，由于剧烈竞争，他们必然会出现栖息地、食物、活动时间或其他特征上的生态位分化。

高斯假说

Growthcurvesfor

ParameciumaureliaandP.caudatuminseparateandmixedculturesResourcepartitioningResourcepartitioningResourcepartitioningisdemonstratedbythefeedinghabitsoffivespeciesofNorthAmericanwarblers.Eachoftheseinsect-eatingspeciessearchesforfoodindifferentregionsofsprucetrees.3.1.2竞争类型及其一般特征〔1〕竞争的两种类型利用性竞争(exploitationcompetition)又叫间接竞争：消耗有限的共同资源，个体不直接相互作用。干扰性竞争(interferencecompetition)又叫直接竞争：个体间直接的相互作用。(2)竞争的特点竞争结果的不对称性，一个体的代价远高于另一个体。一种资源的竞争能影响对另一资源的竞争结果，如植物对光的竞争影响根对营养物质和水分的竞争。北极熊在打斗姬蜂寄生蜂洛特卡-沃尔泰勒(Lotka-Volterra)模型1925年和1926年洛特卡〔Lotka〕和沃尔泰勒(Volterra)分别提出了种间竞争模型。他们以逻辑斯谛增长模型为根底，引入了新的参数----竞争系数〔α，β〕。假设两个物种，单独生长时增长曲线为逻辑斯蒂模型:物种1：dN1/dt=r1N1〔1-N1/K1〕物种2：dN2/dt=r2N2〔1-N2/K2〕N1、N2——分别为两个物种的种群数量；K1、K2——分别为两个物种种群的环境容纳量；r1、r2——分别为两个物种种群增长率。假设将两个物种放在一起，他们发生竞争，从而影响其他种群增长；假设α表示在物种1的环境中，每存在一个物种2的个体，对于物种1的效应。β表示在物种2的环境中，每存在一个物种1的个体，对于物种2的效应，那么有逻辑斯蒂方程：物种1：dN1/dt=r1N1(1-N1/K1–αN2/K1)物种2dN2/dt=r2N2(1-N2/K2–βN1/K2〕

种间竞争结果K1>K2/β，K1/α>K2，物种2被排斥，物种1取胜K1<K2/β，K1/α<K2，物种1被排斥，物种2取胜K1>K2/β，K1/α<K2，不稳定的平衡点，两种可能获胜K1<K2/β，K1/α>K2，

稳定的平衡点，两种共存3.1.4生态位理论由Grinell在1917年最早提出空间生态位，Elton在1927年提出营养生态位，Hutchinson在1957提出n-维生态位的概念。生态位〔niche〕：指物种在生物群落或生态系统中占据的地位和角色。n-维生态位：在自然生态系统中一个种群在时间、空间上的位置及其在相关种群之间的功能关系根底生态位：物种能够栖息的理论上的最大空间。实际生态位：物种能够占据的生态位空间。〔由竞争和捕食胁迫造成，互利共生可扩大实际生态位〕，竞争、捕食、寄生、疾病，都与生物的现实生态位有关。Threedimensionsoftheniche生态位和生境的区别：分布区是指种分布的地理范围。生境是许多生物共同生活的环境。生态位那么是指某一种群有可能占据的那一局部环境资源的总和以及它在群落中的地位和角色。任何两个种群的生态位都不相同，但生态位可以是重叠的。所以，生态位重叠是引起种群间竞争的原因。生态位分化资源利用曲线：生物在某一生态维度上的常呈正态分布，这种曲线成为资源利用曲线生态位重叠导致中间竞争加剧，导致物种灭亡或生态位别离极限相似性:共存的两个物种不可能完全相似〔如在食性上〕，其相似性有一个极限，超过极限便可能发生剧烈竞争乃致有一方被排除。这个临界的相似性称为极限相似性。很多物种共存的主要原因是，它们实际占有不同的生态位,物种共存的再一重要原因是食性相异。如Busycon属的两种海螺都以瓣鳃类软体动物为食，其中一种体大，能取食可完全关闭瓣壳的软体动物，另一种那么只能取食不完全关闭瓣壳的软体动物及腐肉。因此两者的生态位在食物上的重叠不到10％。

资源利用曲线与生态位分化三个共存物种的资源利用曲线。(a)图生态位狭，相互重叠少；(b)图生态位宽，相互重叠多。d为曲线峰值间的距离，w为曲线的标准差3.1.4生态位理论49

种的生态位50

生态位不重叠Fig.Theprocessofcharacterdisplacement

(a)individualsofonespeciesthatuseresourcesinregionsthatdonotoverlapwiththeotherspecieshaveaselectiveadvantage.ABAAABBB生态位别离，无竞争生态位相切，无竞争生态位相交，产生竞争生态位相叠，可能竞争剧烈生态位分化生态位理论自然生物群落中的竞争排斥原理及生态位一个稳定的群落中占据相同生态位的两个物种，其中一个种终究要灭亡；一个稳定群落中由于各种群具有各自的生态位，种群间能防止直接的竞争，从而保证了群落的稳定；一个相互起作用的、生态位分化的种群系统，各种群在它们对群落的时间、空间和资源的利用方面，以及相互作用的可能类型方面，都趋向于相互补充而不是直接竞争。因此，由多个种群组成的生物群落，要比单一种群的群落更能有效地利用环境资源，维持长期较高的生产力、具有更大的稳定性。第五章

种内与种间关系3.1.4生态位理论3.2捕食作用(predation)定义：捕食就是一种生物取食另一种生物，前者称为捕食者〔Predator〕，后者称为猎物或被食者〔Prey〕。狭义的捕食指肉食动物捕食其它动物〔食草动物或其它食肉动物。〕〕广义的捕食传统捕食〔狭义捕食〕植食：食草动物的食草作用，植物往往未被杀死,但受损害。拟寄生：寄生蜂将卵产于其它动物卵中，在幼虫体内生长，它们与真寄生虫者〔如血吸虫〕的区别是总要杀死其宿主。同类相食。传统捕食拟寄生植食同类相食猪笼草茅膏菜毛毡苔捕蝇草3.2.1捕食者与猎物〔1〕捕食者与猎物的协同进化捕食者适于捕食的特征：锐齿、利爪、尖喙、毒牙等工具，诱饵追击、集体围猎猎物逃避捕食的对策：保护色、警戒色、拟态、假死、集体抵御自然选择对捕食者和猎物的对立选择精明的捕食者。人？59

捕食者和猎物.Fig.TheAmericanbittenareexamplesofcrypticcoloration61

Fig.awhite-tailedptarmigan.Preyadaptations竹节虫拟态橡树枝63

保护色保护色保护色65

警戒色警戒色66

警戒色警戒色警戒色68

PREDATOR-PREYRELATIONSHIPS雪免与其捕食者猞猁的数量变动关系捕食者与被捕食者的数量关系69

捕食者和被捕食者的数量关系PREDATOR-PREYRELATIONSHIPSOut-of-phasefluctuationsinlaboratorypopulationsoftheazulibeanbeetleanditsbraconidwasppredator.〔2〕自然界中捕食者对猎物种群数量的影响两种主要观点任一捕食者的作用，只占猎物种群死亡率的一小局部，捕食者仅对猎物种群有微弱影响。蛇和田鼠捕食者只是利用了猎物种群中超出环境容量的局部个体，对猎物种群大小没有影响。雀鹰和大山雀但是也存在捕食者对猎物数量有明显影响的证据热带岛屿引入捕食者后猎物种群的灭绝原因：无反捕食对策3.2.2草食作用〔1〕食草对植物的危害和植物的补偿作用危害：随受损部位、发育阶段的不同而异补偿：自然落叶减少、单位光和面积提高、增加种子重量〔2〕植物的防卫反响毒性与差的味道；防御结构：钩、倒钩、刺〔3〕植物和食草动物的协同进化协同进化是指在进化过程中，一个物种的性状作为另一物种性状的反响而进化，而后一物种的性状本身又作为前一物种性状的反响而进化的现象,如红皇后效应在进化过程中，植物开展了防御机制，以对付食草动物的进攻；另一方面，食草动物亦在进化过程中产生了相应的适应性，如形成解毒酶等，或调整食草时间避开的有毒化学物角马〔牛羚〕种群可提高植物的生物量放牧岛屿的植物带刺率高于非放牧的岛屿75/77放牧岛屿的植物带刺率高于非放牧的岛屿76

植物的防卫措施马利筋〔Asclepiascurassavica〕含有苦味的强心苷，可以造成脊椎动物的呕吐和心脏病发作等。悬钩子〔3〕植物与食草动物的相互动态放牧系统：植物-食草动物相互作用系统。牧场依靠放牧维持较高的生产力；过度放牧引起草场退化如在乌克兰草原上，500公顷的原始针茅草草原，禁止放牧后，针茅草繁茂，但因残体分解慢，嫩枝发芽受阻，针茅草大量死亡，导致杂草繁盛，使草原杂草丛生而废弃。禾本科为主的草原，有蹄类采食、践踏和粪尿的滋养等放牧活动，能调节种间关系，使牧场植被保持一定的稳定性。但过度放牧也会破坏草原。3.3寄生作用(Parasitism)3.3.1相关概念定义：寄生是指一个种〔寄生物〕寄居于另一个种〔寄主〕的体内或体表、靠寄主体液、组织或已消化物质获取营养而生存。寄生者与捕食者的区别：寄生者与捕食者不同，它屡次摄取宿主营养，一般不“立即〞或直接杀死宿主。这是“弱者〞依附“强者〞的情况。①微寄生物：在寄主体内或外表繁殖。如病毒、细菌、真菌和原生动物。②大寄生物:在寄主体内或外表生长，但不繁殖。如寄生蠕虫、昆虫〔蝴蝶、蛾的幼虫、甲虫〕。③拟寄生物〔重寄生物〕：在昆虫寄主身上或体内产卵，通常导致寄主死亡。如寄生蜂和蝇Deformedfrog–resultingfromaparasiticinfectionMicroparasiteMacroparasiteParasitism寄生物与寄主的相互适应与协同进化〔1〕寄生物对寄生生活的适应感官和神经系统退化超强的繁殖能力复杂的生活史：转换寄主〔2〕寄主对疾病的反响免疫反响：细胞免疫反响和B-细胞免疫反响行为对策：整理毛、羽，逃离病区植物和低等动物的反响：非特异性免疫、局部细胞死亡、提前落叶〔3〕寄生物与寄主的协同进化负作用－减弱－互利共生

Myxoma和欧洲兔

欧洲兔于1859年引进澳洲，随后即快速扩散，过度啃食，显著影响当地食草动物的草源澳洲于1950年使用Myxoma病毒来控制澳洲兔种群

开始使用，Myxoma病毒的毒性极强，数天內即可杀死宿主但是经过数年后，Myxoma病毒的毒性显著的下降

3.3.3寄生物与寄主种群的相互动态〔1〕与捕食者-猎物的相互作用类似寄主密度增加→寄生物广泛扩散和传播→寄主种群因流行病而急剧缩小→寄主提高免疫力→易感种群减小、疾病传染力下降→寄主密度增加→……〔2〕与捕食者-猎物种群类似的寄主种群循环寄主密度增加→寄生物扩散和传播的时机增加→寄主种群因流行病而缩小→寄生物种群也随之减小→寄主种群上升→……3.3.4社会性寄生物〔1〕社会性寄生的概念寄生者不摄取寄主组织，而是让寄主为其提供食物或其他利益面获利。〔2〕鸟类的窝寄生种内窝寄生：鸭种间窝寄生：大杜鹃、褐头牛鹂〔3〕蚂蚁的社会性寄生强迫其他种的工蚁为其饲育幼体雌杜鹃通常把蛋下到别的鸟窝里图片：鸟类的寄生3.4共生(symbiosis)3.4.1偏利共生定义：共生对一方有利、对另一方无害的共生类型。附生植物与被附生植物是一种典型的偏利共生，如地衣、苔藓、某些蕨类以及很多高等的附生植物〔如兰花〕附生在树皮上，借助于被附生植物支撑自己，获取更多的光照和空间资源，藤壶生长于软体动物的外壳上也是如此。藤壶兰花3.4共生(symbiosis)3.4.2互利共生定义;互利共生是指两物种相互有利的共居关系，