微生物学病毒

微生物学Microbiology1整理ppt第7章病毒第1节概述

非细胞型生物：指没有完整细胞结构的微生物，借助于寄主来进行生长和繁殖。包括：病毒(virus)和亚病毒。非细胞型生物病毒亚病毒

病毒同其它生物一样，是具有基因、复制、进化，并占据一定生态学地位的生物实体，是结构极其简单、性质十分特殊的生命形式。卫星病毒卫星RNA类病毒朊病毒

公元前1500年左右，埃及浮雕上的祭司一条腿明显萎缩，是患瘫痪性脊髓灰质炎特有标志。

公元前1000年左右统治埃及的著名法老—拉美西斯头部有天花疤痕。一病毒的发现17世纪西欧郁金香名贵品种，后来知道是郁金香花叶病毒使其花瓣呈现美丽杂色，这可能是最早发现植物病毒。1886年A.Mayer发现具有传染性的烟草花叶病。1892年D.Ivanovsky发现烟草花叶病病原体能通过细菌滤器：一种能通过细菌滤器的“极小的细菌〞。1898年，M.W.Beijerinck对烟草花叶病病原体的研究结果：能通过细菌滤器；可被乙醇沉淀而不失其感染性；能在琼脂凝胶中扩散；用培养细菌的方法不能被培养，

推测只能在植物活细胞中生活。1935年，W.

M.Stanley提纯并结晶了烟草花叶病毒；接着

Bawden等证明烟草花叶病毒的本质为核蛋白。1940年Kausche使用电镜观察烟草花叶病毒颗粒。极大丰富了现代生物学(微生物学、分子生物学、分子遗传学)的理论与技术。病毒学(virulogy)：

研究病毒

(virus)的本质及其与宿主相互作用的科学，是微生物学的重要分支学科。有效地控制和消灭人及有益生物的病毒病害；利用病毒对有害生物、特别是害虫进行生物防治；开展以基因工程为中心的生物高新技术产业。意义：二病毒的特点和定义

病毒(Virus)形体微小，但形态各异，具有与一般生物不同的特殊生理结构。㈠特点1病毒不具有细胞结构。例如一些简单的病毒仅由核酸和蛋白质外壳(coat)构成，故可把它们视为核蛋白分子。2一种病毒只含有一种核酸，DNA或者RNA。朊病毒甚至仅由蛋白质构成。4病毒没有生长，也不能以分裂方式进行繁殖。5严格活细胞内寄生。在生活细胞内，病毒核酸提供遗传信息，利用宿主细胞完成自身的生命活动。离开宿主细胞后，无生命特征。3病毒没有完整酶系统和能量合成系统。6对大多数抗生素不敏感，对干扰素敏感。特例：利福平可抑制痘病毒复制。

超显微没有细胞结构的、专性活细胞内寄生的——实体病毒是一类既具有化学大分子属性，又具有生物体的根本特征；既具有细胞外的感染性颗粒形式，又具有细胞内繁殖性基因的独特生物类群。

病毒为具有独立于其宿主进化史的绝对细胞内寄生物，它的DNA或

RNA基因组被其所编码的蛋白质壳体化(encapsidation)。(Fields等，1990年)㈡定义

迄今仍无一个科学而严谨的定义。

动物病毒(animalvirus)：包括原生动物病毒、脊椎动物病毒、无脊椎动物病毒，其中无脊椎动物病毒以昆虫病毒最常见。三病毒的宿主范围

病毒几乎可以感染所有细胞生物，但是具有宿主特异性。就某一种病毒而言，它仅能感染一定种类的微生物、植物、动物。噬菌体(phage)：从原核生物中别离的病毒，宿主包括细菌、蓝细菌、支原体等。

真菌噬菌体(mycophage)：在真菌中发现。

植物病毒(plantvirus)：已经鉴定的植物病毒1000多种，其中以种子植物为宿主的病毒最普遍。四病毒的别离和纯化通过病毒的别离与纯化获得有感染性的病毒制备物，是病毒学研究和实践的根本技术。用于别离的标本应该含有足够量的活病毒，选择采集标本的种类，确定最适采集时间和标本处理的方法。为了防止细菌污染，一般参加抗生素除菌。㈠病毒别离培养1标本的采集与处理

可以通过研磨等方法使病毒从细胞内充分释放。由于大多数病毒对热不稳定，标本处理后应立即接种。噬菌体标本细菌培养物培养液营养琼脂平板细菌培养液变清亮细菌平板成为残迹平板接种2标本接种与感染表现

接种于何种实验宿主以及选择何种接种途径，主要取决于病毒的宿主范围和组织嗜性，同时考虑操作简单、易于培养、感染结果容易判定等要求。

如同细菌计数一样,

噬菌斑(plague)可用于噬菌体数目估算。

将噬菌体标本经适当稀释后接种细菌平板，经过一定时间培养，在细菌菌苔上可以形成圆形的局部透明区域，称噬菌斑。动物病毒标本接种：

实验动物：脑内接种—神经病毒；鼻腔接种—呼吸道病毒；皮下或皮内接种—皮肤病毒。

鸡胚：尿囊腔、羊膜腔或绒毛尿囊膜。(不同病毒)细胞培养：细胞对病毒敏感性较体内成熟细胞高，没有特异性抗体的影响，方法简单易控制且本钱低。蚀斑(空斑)：假设动物病毒标本经过适当稀释进行接种并辅以染色处理，病毒可在培养的细胞单层上形成肉眼可见的局部病损区，即蚀斑(空斑)。植物病毒标本敏感植物叶片产生坏死斑枯斑：

植物病毒接种敏感植物叶片可产生坏死斑，称为枯斑。包涵体含有一个或多个病毒粒子。但是少数包涵体是宿主细胞对病毒感染的反响产物，其中不含有病毒粒子，这样的包涵体就不是“病毒的群体形态〞。

狂犬病毒包涵体叫内基氏小体(Negri)；天花病毒包涵体被称为顾氏(Guarnieri)小体；烟草花叶病毒包涵体叫X小体。包涵体(inclusionbody)：

位置：有的位于细胞质中(如狂犬病毒)；有的位于细胞核中(如疱疹病毒)；在细胞质、核中均有(如麻疹病毒)。

在某些感染病毒的宿主细胞内，出现光学显微镜下可见的大小、形态、数量不等的病毒群体，称为包涵体。㈡病毒纯化病毒纯化标准：由于病毒只能活细胞内繁殖，含病毒材料必然混杂大量的组织、细胞、培养及成分等杂质。为了得到纯洁的病毒材料，必须利用可能的方法将杂质除去，这就是病毒纯化。

病毒是具有感染性的生物个体，纯化的病毒制备物应保持其感染性；病毒具有化学大分子的属性，纯化的病毒制备物的理化性质应具有均一性，包括大小、形态、组成、抗原性质等。病毒纯化方法：

主要化学组成为蛋白质。可以利用蛋白质提纯方法纯化病毒(盐析、等电点沉淀、有机溶剂沉淀、凝胶层析、离子交换等)。

具有一定的大小、形状和密度。离心

(病毒由核酸、蛋白等组成，比细胞蛋白沉降更快)。第2节毒粒的性质

毒粒(viron)：也称病毒粒子或病毒颗粒(virusparticle)，指成熟的、结构完整的、有感染性的单个病毒。能够自主复制的遗传物质

保护遗传物质免遭环境破坏，并作为将遗传物质从一个宿主细胞传递给另一个宿主细胞的载体。蛋白质外壳包膜一毒粒形态结构㈠毒粒的大小和形状个体小，必需在电镜下观察；不同病毒毒粒大小差异很大；

病毒的形体微小，只能以nm计量，一般为10-300nm。

大型病毒：如牛痘苗病毒，约200-300nm；中型病毒：如流感病毒,

约100nm；小型病毒：如脊髓灰质炎病毒大小，仅20-30nm。

毒粒形状：

球形颗粒(或称拟球形颗粒)；杆状颗粒；复杂形状颗粒(如蝌蚪状，卵形)；多形性颗粒(如流感病毒，传代前后形态有变化)。口疮病毒埃博拉病毒痘病毒采用各种电镜技术观察毒粒的形态结构各种毒粒的大小、形态差异很大衣原体㈡毒粒的壳体结构1毒粒的根本结构包膜⑴衣壳粒(capsomere)

是构成病毒粒子的最小形态单位，每个衣壳粒是由1-6个同种多肽分子折叠缠绕而形成。

由衣壳粒以对称的形式，构成病毒的外壳，有保护核酸的作用，是病毒粒子的主要支架结构和抗原成分。⑵衣壳(capsid)⑶核心

也叫基因组，是指衣壳中心包围的病毒核酸。⑷核衣壳(nucleocapsid)

是病毒的蛋白质衣壳和病毒核酸的合称。

是核衣壳外面的一层含蛋白质或糖蛋白的类脂双层膜，有的病毒不具有包膜结构。⑸包膜(envelope)⑹刺突(spikes)指包膜外表的钉状突起。流感病毒冠状病毒2螺旋对称壳体

蛋白质亚基有规律地沿中心轴(核酸)呈螺旋排列，进而形成高度有序、对称的稳定结构。

螺旋对称壳体直径取决于蛋白亚基的特征，长度取决于核酸分子的长度。

代表性病毒——TMV，烟草花叶病毒。发现最早、研究最深入、了解最清楚。是烟草、菜豆等经济作物的病原体，危害很大。裸露螺旋毒粒有包膜螺旋毒粒3二十面体对称壳体腺病毒(Adenovirus)，1953年从切除的小儿扁桃体中别离到核酸为dsDNA病毒.可侵染呼吸道、眼结膜和淋巴组织，导致急性咽炎、咽结膜炎、流行性角膜结膜炎和肺炎等疾病。

衣壳由252个衣壳粒组成，有12

个五邻体衣壳粒，位于12个角上.

每个五邻体上突出一根末端带有顶球的蛋白纤维。有240个六邻体衣壳粒，均匀分布在20个面上。

腺病毒在电镜下为球或近球形，没有包膜，直径70-80

nm。它有12个角，20个面，30条棱。裸露的二十面体毒粒有包膜二十面体毒粒单纯疱疹病毒

大肠杆菌T4噬菌体，是病毒中复合对称代表，由椭圆形二十面体头部和螺旋对称尾部组合而成。4双对称(binarysymmetry)结构

有尾的噬菌体(tailedphage)，其壳体由头部和尾部组成。包装病毒核酸的头部常呈二十面体对称，尾部呈螺旋对称。

头部：廿面体对称，由蛋白质衣壳构成，含线状dsDNA。

尾鞘：长95nm，由衣壳粒缠绕而成。

尾髓：长度为95nm，中空结构，头部

DNA可由此进入宿主细胞。基板：六角形盘状物，其上有刺突、尾丝。刺突：吸附功能。尾丝：可专一性吸附在宿主细胞外表。

颈部：位于头尾相连处，包括颈环(薄盘状)和颈须。大肠杆菌T4噬菌体：㈢毒粒的包膜结构

裸露毒粒(nakedvirion)：仅由核衣壳构成的病毒颗粒。

如烟草花叶病毒、脊髓灰质炎病毒(Poliovirus)等一些简单病毒的毒粒。

包膜(envelope)：

有些病毒包裹一层脂蛋白膜，是病毒以出芽(budding)方式成熟时由细胞膜衍生而来的。具有维系毒粒结构，保护病毒核壳的作用。TransmissionElectronMicrographofHIV-1BuddingfromaHostCell

病毒以出芽方式成熟时，由宿主细胞膜衍生而来。病毒包膜根本结构与生物膜相似，是双层膜。二毒粒化学组成核酸(Nucleicacid)蛋白质衣壳(Proteincoat)毒粒〔化学组成〕核酸蛋白质根本化学组成，病毒颗粒在化学上表现为核蛋白。脂类糖类

病毒核酸类型单链DNA(ssDNA)双链DNA(dsDNA)单链RNA(ssRNA)双链RNA(dsRNA)㈠核酸病毒核酸含量差异较大。流感病毒核酸占1%，大肠杆菌T系偶数噬菌体核酸含量达50%以上。

核酸是病毒遗传物质；控制病毒增殖及对宿主感染性。一种病毒的毒粒只含有一种核酸，DNA或RNA。

除dsRNA(线状)之外，病毒核酸分子有线状和环状之分。㈡蛋白质

构成形态成熟的、有感染性的病毒颗粒所必需的蛋白质，包括壳体蛋白、包膜蛋白和存在于毒粒中的酶。非结构蛋白：

病毒基因组编码的，在病毒复制过程中产生的具有一定功能但并不结合于毒粒中的蛋白质。主要是指酶。

其中，毒粒酶参与病毒对宿主细胞入侵(如T4噬菌体的溶菌酶等)，参与病毒大分子的合成(如HIV的逆转录酶等)。

参与病毒感染复制的酶有3个来源：一是宿主细胞酶或经过病毒修饰改变宿主细胞酶；二是病毒基因编码的非结构蛋白,

如RNA病毒复制时需要的RNA聚合酶；三是存在于毒粒内的酶。结构蛋白：㈢其它成分

脂类：有些病毒包膜含有源于宿主的脂类化合物，其中50-60%为磷脂，余为胆固醇。

多糖：以糖脂、糖蛋白的形式存在。

有的病毒含胺类(丁二胺，亚精胺等)、金属离子等，是病毒装配时从环境中获得的成分。病毒的特点：

严格细胞内寄生物，只能在活细胞内繁殖。毒粒宿主细胞有繁殖性的病毒基因组病毒基因组复制、表达病毒核酸和蛋白质装配形成具有感染性的毒粒第3节病毒复制原料、能量、生物合成的场所病毒复制：

病毒感染敏感宿主细胞后，病毒核酸进入细胞，通过复制与表达产生子代病毒基因组和新蛋白质，然后由这些新合成的病毒组分装配(assembly)成子代毒粒，并以一定方式释放到细胞外。病毒这种特殊繁殖方式称为病毒复制(replication)。

这是一种完全不同于其它生物的繁殖方式。1939年,

著名微生物学家M.Delbruck和E.Ellis对病毒复制过程进行研究，E.

coli/bacteriopage，一步生长曲线是研究病毒复制的经典实验。一病毒的复制周期㈠一步生长曲线(onestepgrowthcurve)1用噬菌体稀释液感染高浓度宿主细胞；2数分钟后参加抗噬菌体的抗血清(中和未吸附噬菌体)；3上述混合物大量稀释，终止抗血清作用和防止新释放噬菌体感染其它细胞；4保温培养，并定期检测培养物中噬菌体数量(对噬菌体含量进行计数)；5以感染时间为横坐标，噬菌体数量为纵坐标，绘制出了噬菌体特征性的繁殖曲线。

该实验是分子病毒学、分子生物学和分子遗传学建立的标志性工作之一。M.Delbruck因此荣获1969年NobelPrize。

定义：以培养时间为横坐标、以病毒数量为纵坐标，绘制出的描述烈性病毒复制规律的实验曲线，称为一步生长曲线。裂解期潜伏期平稳期

一步生长曲线是研究病毒复制经典试验，最初是研究噬菌体复制而建立，以后推广到动、植物病毒。1潜伏期(latentphase)

是毒粒吸附于细胞之后到受到感染的细胞释放出子代病毒所需要的最短时间。

不同病毒的潜伏期长短不同，噬菌体以分钟计，动物病毒和植物病毒以小时或天计。裂解期潜伏期平稳期2裂解期(lysisphase)

在潜伏期后，宿主细胞迅速裂解、病毒粒子急剧增多的一段时间。

裂解量：是每个受染细胞所产生的子代病毒颗粒的平均数目。噬菌体的裂解量一般为几十到上百个，植物病毒和动物病毒可达数百乃至上万个。

裂解量等于潜伏期受染细胞数目除以平稳期受染细胞释放的全部子代病毒数目。裂解期潜伏期平稳期3平稳期(steadyphase)感染后的宿主细胞裂解将子代病毒粒子全部释放出来，病毒数量到达最高点的时期。裂解期潜伏期平稳期㈡隐蔽期(eclipseperiod)DNA动物病毒的隐蔽期为5-20h,

RNA动物病毒为2-10h。

运用成熟前裂解的方法发现，在潜伏期的前一段，受染细胞内检测不到感染性病毒，后一阶段感染性病毒在受染细胞内的数量急剧增加。

自病毒在受染细胞内消失到细胞内出现新的感染性病毒的时间，称为隐蔽期。裂解期潜伏期平稳期㈢复制周期(replicativecircle)

自病毒吸附于敏感宿主细胞开始，到子代病毒从感染细胞释放到细胞外的病毒复制过程，称为复制周期。①吸附

(adsorption)；②侵入(penetration)；③脱壳(uncoating)；④合成(biosynthesis)；⑤装配

(assembly)与释放(release)。是指病毒粒子与敏感细胞外表特异性受体的接触结合，是启动病毒感染的第一个阶段。毒粒敏感细胞随机碰撞而接触〔静电引力或氢键〕可逆吸附，无特异性〔非细胞颗粒也可吸附〕病毒外表蛋白与细胞受体的结合特异性，不可逆吸附，启动病毒感染第1阶段二病毒感染的起始㈠吸附

病毒吸附蛋白与细胞受体间的结合力源于空间结构的互补性，相互间的电荷、氢键、疏水性相互作用及范德华力。

不同种系的细胞具有不同病毒的细胞受体，病毒受体的细胞种系特异性决定了病毒的宿主范围。噬菌体-大肠杆菌噬菌体吸附于大肠杆菌性毛上腺病毒-鸡红细胞能够特异性地识别细胞受体并与之结合的毒粒外表的结构蛋白分子，也称之为反受体(antireceptor)。无包膜毒粒多为衣壳蛋白，有包膜毒粒多为糖蛋白。能被病毒吸附蛋白特异性地识别并与之结合，介导病毒进入细胞，启动感染发生的细胞外表分子，大多数为蛋白质。

细胞代谢抑制物、蛋白酶、糖苷酶、脂溶剂、抗体等,以及温度、离子浓度、pH在内的环境因素都会影响吸附过程。病毒吸附蛋白(viralattachmentproteinVAP)：宿主细胞受体:影响吸附因素：㈡侵入

侵入又称病毒内化，是在病毒吸附后几乎立即发生的依赖于能量的感染步骤。1噬菌体

采取注射方式将噬菌体核酸注入细胞。吸附刺突固着尾鞘收缩尾管穿入DNA注入

如果大量噬菌体在短时间内吸附同一细胞上，使细胞壁产生许多小孔，引起细胞立即裂解，但并未进行噬菌体增殖，这种现象称为自外裂解(lysisfromwithout)。2动物病毒①完整病毒核酸穿过细胞膜移位方式。②利用细胞内吞功能，以内吞方式进入的病毒累积在细胞小泡内，通过包膜与小泡膜的融合，将内部组分释放。③毒粒包膜与细胞质膜的融合，病毒内部组分释放到细胞质。④依赖抗体，形成病毒-抗体复合物通过与宿主细胞外表的免疫球蛋白受体的结合，进入宿主细胞。3植物病毒

植物有表皮和坚硬的细胞壁，植物病毒只能通过人为地或自然的机械损伤形成的微伤口进入细胞；或者靠携带有病毒的媒介，主要靠是有吮吸式口器的昆虫取食将病毒带入细胞。

植物病毒一旦进入细胞后，增殖产生的子代病毒或病毒核酸可通过病毒编码的运动蛋白(movement

protein)，与胞间连丝的相互作用从受染细胞进入邻近细胞。㈢脱壳

脱壳是病毒侵入后，病毒的包膜和/或壳体除去而释放出病毒核酸的过程。

脱壳是病毒基因组进行功能表达所必需的感染事件，但是至今对于病毒脱壳的机制和细节仍然缺乏了解。T-偶数噬菌体脱壳与侵入是一起发生的。仅有病毒核酸及结合蛋白进入细胞，而壳体留在细胞外。

动物病毒存在不同的结构类型和不同的侵入方式，其脱壳过程也较复杂，许多病毒的保护性包膜或壳体在病毒进入宿主细胞时除去。病毒毒粒消失，失去感染性，进入潜伏期。三病毒大分子的合成

病毒基因进入胞内宿主细胞代谢发生改变

病毒利用宿主的生物合成机构和场所，使病毒核酸复制和表达，产生大量病毒核酸和蛋白质。病毒核酸的复制、蛋白质的合成也依据中心法那么。病毒核酸链接入寄主核酸链病毒核酸复制转录翻译DNAmRNA蛋白质

病毒大分子的合成，也就是病毒基因组的复制与表达过程即病毒核酸和蛋白质的合成过程，存在着强烈的时序性。

主要表现在：基因转录分期进行。

以双链DNA噬菌体的大分子合成为例：

亲代噬菌体DNA链上基因分为早、次早、晚期基因；按照早、次早、晚期基因的顺序，转录分为三个阶段：早、次早、晚期转录；转录形成早、次早、晚期mRNA；相应具有三个翻译过程：早、次早、晚期翻译；最后形成各种蛋白质：早、次早、晚期蛋白。早期：早期基因—早期mRNA—早期蛋白次早期：次早期基因—次早期mRNA—次早期蛋白晚期：晚期基因—晚期mRNA—晚期蛋白双链DNA噬菌体蛋白质合成具有时序性：双链DNA噬菌体核酸合成具有时序性：四病毒的装配与释放

在病毒感染的细胞内，

新合成的毒粒结构组分组装成完整的病毒颗粒，称做病毒的装配，亦称成熟(maturation)或形态发生(morphogenesis)。

成熟子代病毒颗粒依一定途径释放到细胞外，病毒的释放标志病毒复制周期结束。

病毒的装配和释放过程联系密切。㈠噬菌体T4噬菌体装配过程研究的比较清楚，是一个极为复杂的自我装配的过程。大多数噬菌体都是以裂解细胞方式释放

丝杆噬菌体(如M13或fd)不杀死细胞，子代毒粒以分泌方式不断从受染细胞释放，同时完成毒粒组装。㈡动物病毒

有包膜病毒的装配与释放有时也是同时完成的。

有包膜的动物病毒是在从宿主细胞核芽出或细胞质膜芽出的过程中裹上包膜而形成包膜病毒。㈢植物病毒

烟草花叶病毒(TMV)

的装配：TMV

的装配是病毒自我装配的典型范例。植物病毒通过植物的维管进行长距离运动，在细胞之间运动那么通过胞间连丝进行。

组成烟草花叶病毒壳体的蛋白质亚基首先形成圆盘结构，然后RNA穿过螺旋中心孔并在生长端形成一个可移动环。

首先向RNA5’端生长，5’端生长完成后再向3’端延伸，逐渐聚合衣壳粒至衣壳成熟，形成杆状病毒。吸附侵入早期:病毒特异性酶的合成病毒核酸复制病毒结构蛋白质合成装配释放病毒大分子合成第4节病毒的非增殖性感染增殖性感染(productiveinfection)：

病毒感染发生在病毒能完成复制循环的允许细胞内，并以有感染性病毒子代产生为特征。非增殖性感染(non-productiveinfection)：

由于病毒与细胞相互作用，可能使细胞发生某些变化甚至产生病变，但在感染细胞内不产生有感染性的病毒子代。一病毒感染的结果

病毒对敏感细胞的感染，并不一定都能导致病毒繁殖，产生有感染性的子代。

根据感染结果，病毒感染可以分成两类：

由于病毒或细胞的原因，使病毒复制在病毒进入敏感细胞后的某一阶段受阻，结果导致病毒感染的不完全循环。二温和噬菌体溶源性反响㈠烈性噬菌体(virulentphage)

大多数噬菌体感染宿主细胞后能在细胞内正常复制并最终杀死细胞，这类可以形成裂解循环(lyticcycle)的噬菌体称为烈性噬菌体。㈡温和噬菌体(temperatephage)

噬菌体感染宿主细胞后，噬菌体基因组长期存在于宿主细胞内没有成熟噬菌体产生，这一现象称做溶源性(lysogeny)。能够导致溶源性发生的噬菌体称为温和噬菌体或溶源性噬菌体(lysogenicphage)。1概念——典型的非增殖性感染

在大多数情况下，温和噬菌体的基因组都整合于宿主染色体中(如λ噬菌体)，亦有少数是以质粒形成存在(如P1噬菌体)。2原噬菌体

整合于细菌染色体或以质粒形成存在的温和噬菌体基因组称做原噬菌体(prophage)。

细胞中存在原噬菌体状态的温和噬菌体基因组的细菌称做溶源性细菌(lysogenicbacteria)。

在原噬菌体阶段，噬菌体的复制被抑制，宿主细胞正常地生长繁殖，而噬菌体基因组与宿主细菌染色体同步复制，并随细胞分裂而传递给子代细胞。3温和噬菌体的生活循环裂解性循环(lyticcycle)溶源性循环(lysogeniccycle)4溶源性细菌的特性⑴自发裂解(spontaneouslysis)

在自然情况下，溶源性细菌中的噬菌体DNA可以启动裂解循环，产生成熟的病毒颗粒，称为自发裂解。

10-2-10-5。⑵

诱发裂解(inductivelysis)

经紫外线、氮芥、环氧化物等理化因子处理后,溶源性细菌发生高频率裂解的现象，称为诱发裂解。

溶源菌中的温和噬菌体基因组通常不影响细胞的繁殖功能，但可能引起细胞发生其它变化。诱发裂解是检查是否存在溶原性细菌的有效方法⑶免疫性(immunity)溶源性细菌对赋予其溶源性的噬菌体及其相关的噬菌体具有抵抗能力，称为免疫性。⑷复愈性溶源性细菌在复制过程中，一般有10-5

个体丧失原噬菌体,成为非溶源性细菌,这个过程称为复愈或非溶源化。⑸溶源转变(lysogenicconversion)

溶源性细菌有时可获得一些新的生理特性，例如白喉杆菌只有在含有特定类型的原噬菌体时才能产生白喉毒素，引起被感染机体发病。