《药用植物学》教案全集

药用植物学教案第一讲(2学时)〔目的和要求〕1、了解我国丰富的药用植物资源2、了解我国药用植物学的开展慨况3、掌握学习药用植物学的目的和方法4、掌握植物细胞的形态和根本构造绪论从古至今中药对人们的医疗保健起着不可替代的作用。我国是世界上应用中药历史最悠久的国家，中药的绝大局部来源于植物〔约占总数的８７％〕。因此，我们在研究应用中药及学习有关学科时，必须首先掌握药用植物的相关知识。一、我国丰富的药用植物资源我国幅员辽阔，地跨寒、温、热三带，地形错综复杂，气候多种多样，药用植物种类繁多，据全国中药资源普查统计，我国已有记载的药用植物为１１０００种。其中有植物体构造比拟简单的藻、菌、地衣类植物，如：海带、灵芝、松萝等；也有苔藓和蕨类植物、裸子植物，如：地钱、卷柏、银杏等。分布最为广泛，资源最为丰富的是被子植物。它是中药的主要来源，许多名贵中药都取自这些植物的野生品或栽培品。我国东北地区，气候寒冷，主要分布有人参，五味子，细辛；内蒙古气候枯燥分布有防风、黄芪、甘草等；河南的地黄、山药、牛膝、菊花质量为全国之冠，被称为“四大怀药〞；四川不仅药用植物种类多，而且产量大，如黄连、川贝母、川芎等；我国广东、广西、海南、台湾、云南南部属热带、亚热带地区，气候温暖、雨量充分，有利于植物生长繁殖。云南植物种类最多，素有“植物王国〞之称，著名的药用植物有三七、木香、云南马钱等；广东有花植物就有千种，许多重要药用植物都分布在这一地区，如广藿香、阳春砂、槟榔等。另外，浙江的浙贝母、安徽的芍药、福建的泽泻、甘肃的当归、山西的党参、宁夏的枸杞；青海的大黄、西藏的冬虫夏草、山东的珊瑚菜，江西的酸橙、贵州的杜仲、江苏的薄荷等，都是全国著名的药用植物。二、我国药用植物的开展概况我国药用植物的应用已有悠久的历史，早在３０００年前的《诗经》和《尔雅》中，就分别记载过远志、菟丝子、益母草等药用植物。汉代的《神农本草经》为我国最早的本草著作，记载药物365种，其中药用植物２３７种，为后人用药及编写本草著作打下了根底；梁代陶弘景〔公元４５６－５３６〕的《本草经集注》载药７３０种，多数为植物。唐代〔公元６５９年〕李、苏敬等人集体编写的《新修本草》载药８５０种，此书由国家颁行，被认为是世界上最早的一部药典。宋代〔公元１０８２年〕唐慎微的《证类本草》载药１７４６种，成为今人考察、辑佚古医方、本草著作的重要文献；明朝李时珍〔１５９６年〕的《本草纲目》载药１８９２种，详细记载的药用植物１１００余种，该书全面总结了１６世纪以前我国劳动人民认、采、种、制、用药的经验，不仅大大地促进了我国医药的开展，同时也促进了日本和欧洲各国对药用植物的认识，至今仍具参考价值，是世界医药学的一部经典巨著。清代〔公元１７６５年〕赵学敏的《本草纲目拾遗》收载药物９２１种，记载７１６种《本草纲目》中未有的种；吴其浚的《植物名实图考》和《植物名实图考长编》〔公元１８４８年〕共载植物２５５２种，其中很多为药用植物，对每种植物都有形态、产地、用途等详细记述，附有精美插图，并重视同名异物的考证和药用价值，为后代研究和鉴定药用植物，提供了珍贵的资料。２０世纪初至４０年代，胡先、钱崇澍，张景钺等植物学家，用近代植物学的理论和方法，发表了一些植物分类和植物形态解剖论著。１９４８年李承祜出版了我国第一部《药用植物学》。近５０年来，药用植物和中药工作者编写出版了《中药志》、《中国药用植物图鉴》等举世瞩目的重要专著。此外，于１９５３年、１９６５年、１９７７年、１９８５年、１９９０年、１９９５年、２０００年相继颁行了《中华人民共和国药典》。还出版了许多地方植物志、药用植物志，并创刊了《中国中药杂志》、《中草药》、《中药材》、《中成药》、《时珍国药研究》等专门刊登药用植物和中药研究论文的期刊。为药用植物的研究、开发、应用打下了坚实的根底。三、学习药用植物的目的药用植物是指具有医疗保健作用的植物，并利用植物形态学、解剖学、分类学等知识和方法来研究药用植物的形态、构造、种群分类的学科。学习它的主要目的是：〔一〕准确鉴定中药原植物的种类，澄清混乱品种药用植物种类繁多，为我们提供了丰富的中药材资源，但有些植物形态相似，不易分辨，有的因各地用药习惯不同，同一种植物名称各异。历代本草对药用植物的描述又不尽详细，看法也不一致。因此在中药悠久的使用历史中，出现了同名异物，同物异名的混乱现象。混淆品、误用品屡见不鲜，严重的影响了药物疗效和用药平安。例如：中药“贯众〞原植物有９科１７属５０种，“败酱草〞仅菊科就有９种；“透骨草〞有１２科１６种植物。此外，还有以羊角藤充巴戟天，紫茉莉根充天麻使用等。这不仅造成“病准、方对、药不灵〞的问题，还有可能发生严重的中毒事故，危及患者生命。所以，必须加强对中药原植物的分类鉴定，澄清混乱品种，确保临床用药的平安有效。〔二〕开展药用植物资源调查，合理开发利用现有资源为了满足医疗保健事业用药的需要，必须积极开展对药用植物资源的调查，摸清它们的分布，生境，资源蕴藏量，濒危程度等，以使更好地保护野生资源或创造适宜条件引种栽培，保证药源供给。〔三〕利用药用植物间的亲缘关系，寻找新药源根据植物化学分类学提示的药用植物亲缘关系越近，其体内所含的化学成分越近似甚至有相同的活性成分的原理。利用植物系统分类关系，就能较快地找到新药源或成效类似品。例如，我国植物学家在云南、广西、海南找到的取代印度产蛇根木的降血压资源植物萝芙木就是最典型的例子。〔四〕为中药相关学科的学习打下坚实的根底药用植物是中药专业的一门重要根底课。它与中药鉴定技术，中药商品知识，中药化学应用技术，中医药根底知识，药用植物栽培技术等课程有着密切的关系。所以必须努力学好这门功课。三、怎样才能学好药用植物药用植物是一门理论性、实践性、直观性很强的课程，本书上篇植物形态和显微构造是学习下篇药用植物分类的根底。学好这门课程，需要做到以下几点：〔一〕培养兴趣，多认识植物兴趣是最好的老师，要想培养兴趣就必须多去校园内、外观察比拟各种植物及器官形态特征，找出吸引我们的特殊点，例如：萝藦、杠柳等植物折断后冒白色汁液；白屈菜折断后则冒黄色浆汁；地榆的叶子揉后有一种黄瓜的香味；白鲜的根皮则有一种羊膻的气味等等。掌握这些特殊点，我们就能很快地认识这些植物，日积月累，兴趣必然会产生，识别的植物也就会越来越多。〔二〕准确掌握植物形态的名词术语植物认识的越多，就越容易掌握和理解植物形态名词术语，就能准确地描述植物形态特征和按图索引，为下一步的植物分类学习打下坚实根底，例如：在查阅植物检索表时，必须理解许多植物器官形态学名词，否则就难以准确检索了。〔三〕重视实践技能操作，掌握植物显微构造特征药用植物的学习，离不开实践操作，课堂内的实验和野外采集植物实习都是非常重要的环节，我们只有做到边看〔观察植物〕边学；边做〔解剖植物〕边学，才能真正学好药用植物。尤其是植物的显微特征，必须要学会徒手功片的做法，熟练运用显微镜观察植物显微特征，准确理解掌握显微特征和显微构造名词术语，为今后顺利观察药材的显微特征打下根底。〔四〕掌握主要特征一种植物的形态与他种植物总有重要的相同点和区别点，前者决定了它们同归于一科或一属或为同一种。后者为分种的依据。如果抓得准则易于鉴别，否则形态特征很多，无所适从，仍然分不清。例如：槐与洋槐同为豆科植物而不同属，它们有荚果，有蝶形花冠，同属于豆科，但槐其雄蕊十个别离，果实念珠状，不裂，为槐属。洋槐其雄蕊十个合生成两体，果实扁平为洋槐属。另外，如果抓住科的要点，识别属、种就省劲了，因为识别科不准，就摸不清方向，所以科是识别属、种的引路者。我们必须要熟记科的特征。〔五〕好好利用参考书认识植物要好好利用参考书，掌握区分种类的规律，才能使水平提高，植物分类方面的书是帮助我们识别植物的最好老师〔各种参考书如前所述〕。总之，只要产生兴趣，多观察，多比拟，多实践就能将本课程学好、记牢、用活。第一篇植物器官形态和显微结构植物的细胞本章重点：1、细胞的根本结构和淀粉粒、草酸钙晶体的形态和类型。2、细胞壁的特化及理化鉴别方法。3、与植物细胞相关的实践技能。本章难点：植物细胞的形态和根本构造；显微镜的使用方法。解决方法：着重结合教师的教学体会，图文并茂介绍植物细胞的相关知识，加大实验力度让学生尽可能多的在显微镜下观察植物细胞的特征。第一节必备知识植物细胞是构成植物体的根本单位，也是植物生命活动的根本单位。单细胞植物其生长、发育和繁殖等生命活动都由这一个细胞完成。高等植物的个体由许多形态和功能不同的细胞组成，细胞间分工、协作，共同完成着复杂的生命活动。现已证明高等植物的生活细胞具有发育成完整植株的潜在能力。一、植物细胞的形状和大小植物细胞的形状常随植物的种类、存在部位和所执行的机能不同而异。游离或排列疏松的多呈球状体；排列紧密的则呈多面体或其他形状；执行支持作用的细胞，细胞壁常增厚，呈圆柱形、纺缍形等；执行输导作用的则多为长管状。多数植物细胞都很小，直径一般在10～50μm之间〔细菌的细胞最小，直径在1～2μm〕,必须借助显微镜才能看到，少数植物的细胞肉眼可见，如：苎麻纤维一般长达200㎜，有的甚至可达550㎜。用显微镜观察到的细胞构造，称为植物的显微构造。二、植物细胞的根本构造植物细胞的构造可通过典型植物细胞来掌握〔图1－1〕。一个典型的植物细胞的结构，可见外面是一层比拟坚韧的细胞壁，壁内为原生质体，主要包括细胞质、细胞核、质体等有生命的物质。此外，细胞中还含有许多原生质的代谢产物，这些物质是没有生命的，统称为后含物。另外，还存在少量生理活性物质。图1－1典型植物细胞构造1、细胞壁； 2、叶绿体；3、晶体；4、细胞质；5、液泡；6、线粒体；7、纹孔；8、细胞核； 9、核仁；10、核质；11、细胞间隙原生质体原生质体是细胞内有生命物质的总称。包括细胞质、细胞核、质体、线粒体等局部。1．细胞质细胞质充满在细胞壁和细胞核之间，是原生质体的根本组成成分，为半透明，半流动的基质。外面包被着质膜，为细胞质和细胞壁接触的界膜，质膜对各种物质的通过具有选择性，能阻止细胞内的有机物渗出，又能调节水和盐类及其他营养物质进入细胞，并使废物排出。2．细胞核细胞核是细胞生命活动的控制中心。是被细胞质包围而折光性较强的球状结构。在高等植物中，通常一个细胞只具有一核，但在一些低等植物的细胞中，也具有双核或多核的。细胞核的形状、大小和位置随着细胞的生长而变化。幼小细胞的细胞核呈球形，位于细胞质中央，在细胞中所占体积较大；成熟的细胞，由于液泡的增大，细胞核被挤压到细胞的一侧，在细胞中所占体积较小，常呈扁圆形。细胞核由核膜、核液、核仁及染色质等四局部组成。〔1〕核膜是分隔细胞质与细胞核的界膜。具有控制细胞核与细胞质之间的物质交换和调节代谢的重要作用。〔2〕核液是细胞核膜内呈黏滞性的液体，核仁和染色质就分散在其中。〔3〕核仁是折光率很强的小球体，有一个或几个。主要由蛋白质和核糖核酸〔RNA〕组成。它能产生核糖核蛋白体并转移到细胞质中，并能传递遗传信息。〔4〕染色质散布在核液中，是易被碱性染料〔如甲基绿〕着色的物质。在不是分裂期的细胞核中，染色质是不明显的，细胞核行将分裂时，染色质聚合成为一些螺旋状的染色质丝，进而形成棒状的染色体。各种植物的染色体的数目、形状和大小是各不相同的。但对某一种植物来说，则是相对稳定的，所以染色体的数目、形状和大小是植物分类鉴定的重要依据之一。染色质主要由去氧核糖核酸〔DNA〕和蛋白质组成，与植物的遗传有着重要的关系。细胞核的主要功能是控制细胞的遗传特性，控制和调节细胞内物质的代谢途径，决定蛋白质的合成等。细胞失去细胞核就不能正常生长和分裂繁殖，一切生命活动都将停止；同样，细胞核也不能脱离细胞质而孤立地生存。3．质体是植物细胞的特有结构之一。由蛋白质和类脂组成，含有色素。是分散在细胞质中的微小颗粒。根据其所含色素和生理机能不同可分三类〔图1－2〕。〔1〕叶绿体高等植物的叶绿体多是球形或扁球形颗粒。叶绿体含叶绿素，叶黄素和胡萝卜素，因含叶绿素较多，所以呈绿色。集中分布在绿色植物的叶和曝光的幼茎、幼果中。它是进行光合作用和合成淀粉的场所。近来研究认为：叶绿体中含有约30种酶，许多物质的合成和分解与叶绿体有密切关系。图1－2质体的种类1．叶绿体；2、有色体；3、白色体〔2〕有色体在细胞中常呈杆状、针状、颗粒状或不规则形状。只含有胡萝卜素和叶黄素，呈黄色，橙黄色或红色。常位于花、成熟的果实以及某些植物的根部。〔3〕白色体是不含色素的微小质体，多呈球形。常位于高等植物的不曝光细胞中和某些植物的表皮细胞中，聚集在细胞核周围。白色体与物质的积累和贮藏有关，它包括合成淀粉的造粉体，合成蛋白质的蛋白质体和合成脂肪、脂肪油的造油体。上述三种质体可以相互转化，如马铃薯的白色体经光照后变成叶绿体；胡萝卜的根露出地面后其有色体变成叶绿体；辣椒成熟后其叶绿体变成有色体。4．液泡液泡亦是植物特有的结构之一，随着细胞的逐渐生长，细胞质的液体不断积聚而形成液泡。幼小的细胞中无液泡或液泡不明显，小而分散，随着细胞长大成熟，液泡逐渐合并增大成几个大液泡或一个中央大液泡，而将细胞质、细胞核等挤向细胞的周边。液泡内的液体称细胞液，是细胞代谢过程中产生的多种物质的混合液，是无生命的。液泡外有液泡膜把细胞液与细胞质隔开。液泡膜有生命，属于原生质体的一个组成局部。细胞液的主要成分除水分外，还有糖类、盐类、生物碱、苷类、单宁、有机酸、挥发油、色素、树脂、结晶等，其中不少化学成分具有强烈生理活性，往往是植物药的有效成分。5．线粒体存在于细胞质中的小颗粒，呈线状或粒状。主要与细胞内的能量转换有关。此外，植物细胞内还有内质网、核糖核蛋白体、微管、高尔基体、圆球体、溶酶体、微体等超微结构。作业题1、我国历代本草著作的名称、年代、作者、载药数？2、绘典型植物细胞图指出各部名称。3、细胞核由哪四局部组成？细胞核的主要作用？4、植物细胞的特有结构有哪些？有什么作用？第二讲(2学时)〔目的和要求〕1、掌握细胞的根本结构和淀粉粒、草酸钙晶体的形态和类型。2、熟悉细胞壁的特化及理化鉴别方法。3、掌握与植物细胞相关的实践技能。〔二〕植物细胞的后含物细胞在新陈代谢过程中产生的非生命物质统称为后含物。其种类很多，有些具有药用价值，有些是细胞代谢的废物，其形态和性质往往是生药鉴定的重要依据。1．淀粉以淀粉粒的形式贮存在植物根、地下茎和种子的薄壁细胞中。淀粉在白色体中积累时，先形成淀粉粒的核心〔脐点〕，再围绕核心由内向外沉积，由于组成淀粉粒的直链淀粉和支链淀粉交替排列，两种物质对水亲和性不同，遇水膨胀不一，从而显出折光性差异，因而在显微镜下可见亮暗交替的层纹。淀粉粒的形状有圆球形、卵球圆形、长圆球形或多面体等；脐点的形成有颗粒状、裂隙状、分叉状、星状等，有的在中心、有的偏于一端。淀粉粒有单粒、复粒、半复粒之分：一个淀粉只具有一个脐点的称为单淀粉；具有两或多个脐点，每个脐点有各自层纹的称为复粒淀粉；具有两个或多个脐点，每个脐点除有它各自的层纹外，在外面还有共同层纹的称为半复粒淀粉〔图1－3〕。淀粉的类型形状、大小、层纹和脐点常随植物的不同而异。因此，可作为鉴定药材的依据。淀粉粒不溶于水，在热水中膨胀而糊化，与酸或碱共煮则变为葡萄糖，淀粉粒遇稀碘液显蓝紫色。2．菊糖多存在于菊科和桔梗科植根根的细胞液里，易溶于水，不溶于乙醇。将含有菊糖的材料浸入乙醇中，一周后，做成切片在显微镜下观察，在靠近细胞壁处可见球状、半球状或扇形的菊糖结晶。菊糖遇25%a-萘酚溶液再加浓硫酸显紫红色而溶解〔图1－4〕。3．蛋白质贮藏蛋白质是化学性质稳定的无生命物质，它与构成原生质体的活性蛋白质完全不同。常存在于种子的胚乳和子叶的细胞中。当种子成熟后，液泡内水分减少，蛋白质变成无定形的小颗粒或结晶体——糊粉粒。例：蓖麻种子糊粉粒较大，外面有一层蛋白质膜，里面为多角形的蛋白质晶体和圆形的球晶，在茴香胚乳的糊粉粒中还含有细小的草酸钙簇晶，蛋白质遇稀碘液呈暗黄色；遇硫酸铜加苛性碱水溶液显紫红色。4．脂肪和脂肪油是由脂肪酸与甘油结合成的酯，常含于植物的种子中。在常温下呈固体和半固体的称脂肪；假设呈液态的称脂肪油，呈小油滴状态分布在细胞质里。遇苏丹Ⅲ溶液显橙红色。5．晶体是植物细胞的代谢产物，常见的晶体有以下两类：〔1〕草酸钙结晶是植物体中草酸与钙离子结合而成的晶体，无色透明或呈灰色。主要类型有：簇晶〔由许多菱状晶聚集成多角星状〕、针晶〔为两端锋利的针状晶体，大多成束存在，也有的分散在细胞中〕、方晶〔呈正方形、斜方形、菱形、长方形等〕、砂晶〔呈细小三角形、箭头形或不规则形〕〔图1－5〕。并非所有植物都含有草酸钙晶体，且所含的草酸钙结晶又因植物种类不同而具有不同的形状和大小。因此，这些特征可作为鉴别生药的依据。它不溶于醋酸和水合氯醛，但遇硫酸便溶解并形成大型的硫酸钙针晶。〔2〕碳酸钙结晶常存在于桑科，荨麻科等植物体的细胞中，其一端与细胞壁连接，形状如一串悬垂的葡萄，故又常称为钟乳体。遇醋酸则溶解并放出CO2气泡。〔三〕细胞壁细胞壁是植物细胞的特有结构。通常被认为是由原生质体分泌的非生命物质构成的。但现已证明，在细胞壁〔主要是初生壁〕中亦含有少量的生理活性物质，它们可能参与细胞壁的生长以及细胞分化时壁的分解过程。1．细胞壁的分层细胞壁根据形成的先后和化学成分的不同分为三层：胞间层、初生壁和次生壁〔图1-6〕。〔1〕胞间层又称中层，是细胞分裂时最初形成的一薄层，为相邻两细胞共有，由果胶类物质组成。使相邻细胞粘连在一起。〔2〕初生壁在植物细胞生长期内，原生质体分泌的纤维素，半纤维素和果胶堆加在胞间层的内侧，形成细胞的初生壁，初生壁一般较薄而有弹性，能随细胞的生长而延伸。多数细胞终生只有初生壁。〔3〕次生壁细胞停止生长后，在初生壁内侧积累一些纤维素、半纤维素、少量木质素等物质，形成次生壁。它使细胞壁变得厚而坚韧，增强了壁的机械强度。2．纹孔和胞间连丝〔1〕纹孔次生壁在加厚过程中并不是均匀增厚的，在很多地方留下没有增厚的空隙，称为纹孔。纹孔的形成有利于细胞间的物质交换，相邻的细胞壁其纹孔常成对地相互衔接，称为纹孔对。常见的纹孔对有两种类型：单纹孔：次生壁上未加厚的局部，呈圆形或扁圆形孔道，纹孔对中间由初生壁和胞间层所形成的纹孔膜隔开。多见于韧皮纤维，石细胞和薄壁细胞；具缘纹孔：次生壁在纹孔周围呈架拱状隆起，形成扁圆形的纹孔腔，纹孔腔有一圆形或扁圆形的纹孔口。松科和柏科植物管胞的具缘纹孔，在纹孔膜中央厚成纹孔塞，显微镜下正面观呈现三个同心圆。局部裸子植物和被子植物的管胞、导管没有无纹孔塞，正面观是两个同心圆〔图1-7〕。〔2〕胞间连丝许多纤细的原生质丝穿过初生壁上微细孔眼或从纹孔穿过纹孔膜，连接相邻细胞，这种原生质丝称为胞间连丝。主要作用是保持细胞间生理上的联系。如柿核、马钱子胚乳的细胞经染色处理可以在光学显微镜下看到胞间连丝〔图1--8〕。3．细胞壁的特化细胞壁主要由纤维素构成，由于环境的影响和生理机能的不同，其中可渗入其他物质，发生各种不同的特殊变化。常见的有：〔1〕木质化细胞壁内填充和附加了木质素，增强了细胞壁的硬度，提高了细胞壁的机械力。当木质化细胞壁加得很厚时，细胞多趋于衰老或死亡，如导管、管胞、木纤维、石细胞等。木质化细胞壁加间苯三酚溶液一滴，再加硫酸或盐酸一滴呈樱红色或红紫色；加氯化锌碘液呈黄色或棕色。观察木质化细胞壁时，不可先用水合氯醛透化，否则颜色变化不明显。〔2〕木栓化细胞壁中渗入了木栓质，它是一种脂类物质。木栓化细胞不易透气透水，所以最后细胞内的原生质体完全消失成为死细胞。木栓化细胞壁加苏丹Ⅲ试液或紫草试液可染成红色或紫红色；遇苛性钾加热，则木栓质溶解为黄色油滴状。〔3〕角质化原生质体产生的角质，不但填充到细胞壁的本身使之角质化，并常积聚在细胞壁的外表形成一层无色透明的角质层。角质也是脂肪类化合物，无色透明。细胞壁的角质化或形成角质层〔角质化细胞壁和角质层〕，可防止水分过度蒸发和微生物的侵害，增强对植物内部组织的保护作用。角质化细胞壁或角质层与木栓化细胞壁的理化鉴别反响有不同，加苏丹Ⅲ试液呈橙色，但在强碱中加热仍能持久地保持。〔4〕黏液质化黏液质化是指细胞壁中所含的果胶质和纤维素变成黏液和树胶的—种特化，。黏液质化所形成的黏液常在植物细胞外表呈固态，吸水膨胀后变成黏滞状态。车前子、亚麻子、芥菜子和鼠尾草果实的表皮细胞都有黏液化细胞。黏液化细胞壁加玫红酸钠乙醇溶液可染成玫瑰红色；加钉红试液可染成红色。〔5〕矿质化有些植物细胞中含有硅质或钙质等，使茎和叶变得硬而粗糙，增强了机械支持能力，如木贼茎、水稻叶、硅藻。硅质化细胞壁不溶于硫酸或醋酸，以此区别于草酸钙和碳酸钙。作业题1、什么是植物细胞的后含物？2、解释淀粉粒的三种类型？3、怎样制片才能观察到菊糖？4、常见草酸钙晶体的类型？5、什么是纹孔和胞间连丝？各有什么作用？6、细胞壁特化的类型有几种？各有什么作用？如何鉴别？7、分生组织按位置分有几种？按来源分有几种？第三讲(2学时)植物的组织〔目的和要求〕1、掌握保护、机械、输导、分泌组织的结构特征。2、熟悉分生，根本组织的结构特征。3、掌握与植物组织相关的实践技能。本章重点：1、保护、机械、输导、分泌组织的结构特征，2、与植物组织相关的实践技能。本章难点：能在显微镜下找出腺毛，非腺毛和识别各种气孔；找出厚角组织、纤维、石细胞；找出各种类型的导管、管胞、筛管及伴胞。解决方法：着重联系教学经验和体会，结合实例在可视显微镜下讲解。

第一节必备知识一、植物组织的分类植物组织按其组织的来源、形态结构和生理功能的不同分为六类：分生组织、薄壁组织、保护组织、分泌组织、机械组织、输导组织。〔一〕分生组织分生组织是具有分生能力的细胞组成的细胞群。其细胞特征是细胞小、排列紧密、细胞壁薄、细胞核大、细胞质浓、液泡小不明显。1．顶端分生组织顶端分生组织位于根和茎的先端部位，它包括由胚遗留下来的原分生组织和由原分生组织分化形成的初生分生组织。根的顶端分生组织不断进行细胞分裂增生新细胞，一局部向前方分化形成根冠细胞，以补充根受损脱落的细胞；另一局部向前方分化逐渐形成根的结构〔图2-1〕。茎的顶端分生组织前端没有类似于根冠样的结构，有形成叶和芽的原始突起称为叶原基和芽原基，分别发育为叶和腋芽，腋芽再发育成茎。其结果使根、茎不断的伸长和长高。2．侧生分生组织侧生分生组织位于根和茎的侧面部位〔中轴的圆周部位〕，包括木栓形成层和维管形成层，二者就像二个套筒，木栓形成层位于外侧，维管形成层位于内侧，它是已经成熟的薄图2-1根尖顶端分生组织壁细胞经过变化，重新具有分生能力的组织，1．根尖生长点2．根冠分生组织所以又称次生分生组织。木栓形成层分裂、分化细胞使根、茎外表受损的细胞得到补充；维管形成层分裂、分化细胞使根、茎不断地增粗。3．居间分生组织居间分生组织是顶端分生组织细胞遗留下来的一局部分生组织，位于某些植物茎的节间基部、叶的基部、总花柄的顶部以及子房柄等处。它属于初生分生组织。这种分生组织只能保持一定时间的分生能力，以后则完全转变为成熟组织。它的活动与植物的居间生长有关。如小麦、水稻的拔节和竹笋节间的伸长，葱、韭叶上部被割后下部能继续生长，花生的“人土结实〞等，都是居间分生组织细胞分裂的结果。〔二〕薄壁组织薄壁组织是进行各种代谢活动的主要组织。光合作用、呼吸作用、贮藏作用及各类代谢物的合成和转化都主要在此进行。薄壁组织细胞的特征是细胞壁薄，由纤维素和果胶组成，是一种生活细胞，形状有圆球形、圆柱形、多面体等，细胞排列疏松。根据其结构与功能分为五种类型。一般薄壁组织：存在于根、茎的皮层和髓部，起填充和联系其他组织的作用，也可转化为侧生分生组织。通气组织：存在于水生植物或沼泽植物体内细胞间隙特别兴旺，储存空气。同化组织：存在于叶片的叶肉组织中，嫩茎表皮下皮层细胞中。细胞内有叶绿体，是光合作作用的场所。吸收组织：存在于根尖的根毛区，功能是吸收土壤中水分和无机盐。贮藏组织：存在于根、茎、果实中，细胞内含有大量淀粉、蛋白质、脂肪油等营养物质。〔三〕保护组织保护组织是覆盖于植物体外表起保护作用的组织。具有保护内部组织，防止病虫害侵袭，控制植物与环境的气体交换，减少体内水份的蒸腾。保护组织分为表皮组织和周皮。1．表皮组织表皮组织分布于幼嫩的根、茎、叶、花和果实的外表组织。通常由一层生活细胞组成。表皮组织最根本的细胞是表皮细胞。表皮细胞为扁平的长方形、多边形、波状不规则细胞，排列紧密，细胞质稀薄，液泡大，一般不具叶绿体，常有白色体和有色体；细胞内储藏有淀粉粒和代谢产物晶体。根的表皮细胞外壁薄，局部细胞向外突出延伸形成根毛，与根的吸收功能相适应。茎的表皮细胞外壁增厚，常角质化或壁的外表沉积一层明显的角质层，有些植物在角质层外还具有一层蜡质的“霜〞〔图2-2〕。其作用是防止病菌的侵入和病菌孢子在外表萌发。在生产实践中，植物体外表这种结构情况是选育抗病品种，使用农药或除草剂时必须考虑的因素。有些表皮细胞分化成气孔或毛茸，是鉴别生药的重要依据之一。气孔气孔是气体进入植物体的门户，主要分布在叶片、嫩茎、花、果实的外表，气孔是由两个表皮细胞分化的肾形或哑铃形的保卫细胞对合而成，双子叶植物的保卫细胞常为肾形。气孔的作用是控制气体交换和调节水分蒸腾。保卫细胞是生活细胞，有明显的细胞核，并含有叶绿体；保卫细胞不仅在形状上与表皮细胞不同，而且细胞增厚的情况也特殊；一般保卫细胞和表皮细胞相邻的细胞壁比拟薄，紧靠气孔处的细胞壁较厚；因此，当保卫细胞充水膨胀或失水收缩时，使保卫细胞形状发生改变，能引起气孔的开放或关闭〔图2-3〕。另外，气孔的开闭也受外界环境条件的影响，如光线、温度、湿度和二氧化碳浓度等。气孔的数量和大小常随器官和所处环境条件的不同而异。如叶片中的气孔在下表皮中较多而上表皮中相对较少，嫩茎外表的气孔少而根表皮上几乎没有气孔。人们常把气孔和两个保卫细胞合称为气孔器，气孔周围的两个或多个表皮细胞称为副卫细胞。副卫细胞常有一定的排列次序，随植物的种类而定。构成气孔的保卫细胞和副卫细胞的排列关系，称为气孔轴式或气孔类型。双子叶植物气孔轴式常见有五种类型〔图2-4.〕图2-3双子叶植物叶的气孔器平轴式气孔：气孔器周围通常有两个副卫细胞，其长轴与保卫细胞的长轴平行。常见于茜草叶、补骨脂叶、番泻叶、常山叶、马齿苋叶等。图2-4气孔的轴式1、平轴式2、直轴式3、不等式4、不定式5、环式直轴式气孔：气孔器周围通常有两个副卫细胞，其长轴与保卫细胞的长轴垂直。常见于石竹叶、穿心莲叶、瞿麦叶、薄荷叶、紫苏叶、益母草叶等。不等式气孔：气孔器周围的副卫细胞三个以上，大小不等，其中一个明显较小。常见于荠菜叶、蔊菜叶、菘蓝叶、曼陀罗叶、烟草叶等。④不定式气孔：气孔器周围的副卫细胞数目不定，大小根本相同，形状与表皮细胞相似。常见于毛茛叶、艾叶、桑叶、玄参叶、地黄叶、枇杷叶等。⑤环式气孔：气孔器周围的副卫细胞数目不定，其形状比表皮细胞狭窄，围绕气孔器排列成环状。常见于茶叶、桉叶等。各种植物具有不同类型的气孔轴式，而在同一种植物的同一器官上也常有两种或两种以上的气孔轴式，不同类型的气孔轴式可作为药材鉴定的依据。单子叶植物气孔类型也很多，如禾本科和莎草科植物。气孔由两个狭长的保卫细胞组成，保卫细胞两端膨大呈小球形，好象并列的一对哑铃，中间狭窄的局部细胞壁特别厚，两端球形局部的细胞壁比拟薄，当保卫细胞充水膨大或水分减少时，气孔开或闭。毛茸毛茸是表皮细胞向外分化形成的突起物，具有分泌或保护作用，前者为腺毛后者为非腺毛。腺毛由头部或柄部两局部组成。头部膨大由一至多个细胞组成，具有分泌一些特殊物质的能力，如分泌挥发油、粘液、树脂等；柄部由一至多个细胞组成，无分泌能力。由于头部细胞具有分泌物常有一定的颜色，而柄部无色。另外，在薄荷等植物的叶上，还有一种短柄或无柄的腺毛。其头部通常由6~8个细胞组成，略呈扁球形，排列在一个平面上，称为腺鳞。根据头部的形状、细胞数和柄部的直径、细胞数作为区分花类、叶类、全草类药材的依据〔图2-5〕。图2—5腺毛和腺鳞1~12腺毛1、生活状态的腺毛2、谷精草3、金银花4、密蒙花5、白泡桐花6、洋地黄叶7、洋金花8、款冬花9、石斛荽叶10、凌霄花11、啤酒花12、广藿香茎间隙腺毛13、薄荷叶腺鳞，左：顶面观，右：侧面观非腺毛无头部与柄部之分，自表皮细胞基部向顶端渐尖，由一至多个胞组成，不具有分泌能力。根据非腺毛的形状、直径、细胞数、外表特征作为区分花类、叶类、全草类、果实类药材的依据〔图2-6〕。图2—6各种非腺毛1~10、线状毛〔1、刺儿菜叶2、薄荷叶3、益母草叶4、蒲公英叶5、金银花6、白曼佗罗花7、洋地黄叶8、旋覆花9、款冬花冠毛10、蓼蓝叶11、分支毛12、星状毛〔上：石韦叶，下：芙蓉叶〕13、丁字毛〔艾叶〕14、鳞毛〔胡颓子叶〕15、棘毛〔大麻叶〕2．周皮大多数草本植物的器官外表终生为表皮组织，木本植物幼嫩的根和茎外表也为表皮组织，以后在根和茎的不断加粗过程中表皮组织被破坏，这时由侧生分生组织——木栓形成层平周分裂向外分化木栓层细胞，向内分生栓内层细胞。由木栓层、木栓形成层和栓内层构成周皮，代替表皮行使保护作用。木栓层横切面观是由多层径向成行的木栓细胞组成，细胞扁平，排列紧密整齐，由于细胞壁木栓化，细胞内原生质体解体而成为死细胞，外表观为多角形壁厚不一的细胞构成。木栓化的细胞壁不易透水也不易透气，并有抗压、隔热、绝缘、质地轻、具弹性、抗有机溶剂和耐多种化学药品的特性。同时在商业上可供绝缘材料和救生设备等。栓内层是由多层排列疏松的薄壁细胞组成。木栓形成层在根的初生构造向次生构造转化过程中，由中柱鞘细胞恢复分生能力形成；在茎的转化过程中，由表皮、皮层、韧皮部细胞形成〔图2-7〕。图2-7周皮和皮孔1、棉茎的周皮2、接骨木茎的皮孔皮孔是在周皮形成过程中，木栓形成层细胞在某些部位向外分裂出一种与木栓层细胞不同的补充细胞〔细胞圆形或椭圆形，排列疏松〕。由于补充细胞逐渐增多，结果将外表突破形成皮孔。皮孔是气体交换的通道，使植物体内部的生活细胞获得氧气，这种结构对于植物的生活是相适应的。在木本植物茎枝外表常见有横向、纵向或点状的突起就是皮孔。皮孔的形状、颜色和分布的疏密可作为皮类、茎类药材的鉴别依据。〔四〕分泌组织植物体上的某些细胞能分泌特殊物质，如挥发油、乳汁、粘液、树脂、蜜汁等，这些细胞称为分泌细胞，由分泌细胞所构成的组织称为分泌组织。根据分泌物，是排出体外还是积累体内把分泌组织分为外分泌组织和内分泌组织两大类。1．外分泌组织分布在植物体的体表局部，其分泌物排出体外，如腺毛，蜜腺等。2．内分泌组织分布在植物体内，分泌物积于体内。根据它们的形态结构和分泌物的不同，分为分泌细胞，分泌腔、分泌道和乳汁管〔图2-8〕。图2—8内分泌组织分泌细胞2、含钟乳体的异细胞3、裂生分泌腔4、容生分泌腔5、漆树的树脂道6、松树的树脂道7、蒲公英的乳汁管8、大蒜叶的有节乳汁管〔1〕分泌细胞分泌细胞一般以单个细胞或多个细胞分布于其他组织中，通常比周围的细胞大，呈圆球形，椭圆形，或分枝状，分泌物充满整个细胞，无色或黄色等，细胞壁也常木栓化。由于储藏的分泌物不同，又分为油细胞〔含挥发油〕如桂皮、厚朴、姜等；粘液细胞〔含粘液质〕如天南星、半夏、青麻、玉竹、白芨等。〔2〕分泌腔〔分泌囊〕是由一群分泌细胞所形成的腔室。有二种类型：一种是溶生式随着细胞分泌物积累增多，使细胞壁破裂，内含有分泌物及细胞碎片，如陈皮，橘叶；另一种是裂生式，分泌细胞彼此别离，胞间隙扩大而形成的腔室，如当归。〔3〕分泌道主要分布于松柏类和一些双子叶木本植物或草本植物中。其形成过程是由分泌细胞彼此别离形成的一个与器官长轴平行的长形胞间隙腔道，其周围的分泌细胞称为上皮细胞，上皮细胞产生的分泌物排到腔道中，根据分泌物的不同分为树脂道〔分泌树脂〕如松树茎；油管〔分泌挥发油〕如伞形科植物的果实，粘液道〔分泌粘液〕，如美人蕉和椴树。〔4〕乳汁管是分泌乳汁的管状细胞。有两种类型：一种称为无节乳汁管，它是一个细胞，随着植物体的生长不断伸长和分支形成的，长度可以到达几米以上。如夹竹桃科、萝藦科、桑科以及大戟属植物的乳汁管。另一种称为有节乳汁管，是由许多管状细胞在发育过程中，彼此相连而成的，连接处的细胞壁融化消失成为多核巨大的分支或不分支的管道系统，如菊科、桔梗科、罂粟科的乳汁管。乳汁管是生活细胞，乳汁的成分是十分复杂，主要有糖类，蛋白质、脂肪、生物碱、苷类、单宁，树脂、橡胶、酶等物质，分布于液泡和细胞质中，具粘滞性，常呈乳白色，黄色或橙色。〔五〕机械组织机械组织是对植物体起支持作用的组织。它有很强的抗压和抗曲的能力，植物体能有一定的硬度，树干能挺立，叶片能平展，都与这种组织有关。根据细胞结构的不同，机械组织又分为厚角组织和厚壁组织两类。1．厚角组织厚角组织是生活细胞，常含有叶绿体，细胞最明显的特征是细胞壁不均匀增厚，并且增厚的局部是初生壁的性质。增厚的部位通常是相邻细胞的角隅处，故称为厚角组织。但也有些植物为弦向壁增厚。厚角组织较柔韧，具有一定的坚韧性，又有一定的可塑性，可延展性。常分布于草本植物茎和尚未进行次生生长的木质茎中，叶柄、花柄、叶片主脉下方的表皮内，成束或成环分布，可支持器官直立，也不影响器官的迅速生长。常见薄荷、益母草、芹菜、南瓜等植物中〔图2-9〕。图2-9厚角组织1、横切面；2、纵切面2．厚壁组织厚壁组织和厚角组织不同，细胞具有均匀增厚的次生壁，并且常常木质化。细胞成熟后，原生质体解体，成为只有细胞壁的死细胞。根据细胞的形态结构不同，分为纤维和石细胞两大类。〔1〕纤维是两端尖细的梭状细胞，纤维末端彼此嵌插，长度一般比宽度大许多倍。细胞壁明显的次生增厚，不同类型的纤维壁厚度不一，木质化程度从不木质化到强烈木质化。壁上的纹孔较稀少，多为单纹孔，圆形或裂缝状。由于植物种类不同，纤维的类型也不同，通常根据纤维在植物体内所处位置不同，分为韧皮纤维和木纤维。①韧皮纤维分布在韧皮部中，常聚合成束，细胞呈长梭形，横切面观呈现出同心环纹层，细胞壁的成分主要是纤维素，因此韧性较大、拉力较强，如麻、亚麻。但是少数植物的韧皮纤维在生长过程中逐渐木质化，如洋麻、黄麻、青麻等。②木纤维分布在被子植物的木质部中，也是长梭形细胞，但较韧皮纤维短，细胞壁均木质化，壁上纹孔有裂缝状的单纹孔或退化的具缘纹孔。细胞壁增厚的程度随植物种类和生长时期不同而异。在次生木质部中，还有一种纤维，细胞细长，像韧皮纤维，通常具厚壁及单纹孔，纹孔数目较少，这种纤维称为韧型纤维，如沉香，檀香。此外在药材鉴定中，还有分隔纤维〔细胞腔中有菲薄的横膈膜〕，如姜；嵌晶纤维〔纤维外层密嵌草酸钙方晶〕，如南五味子根；晶鞘纤维〔纤维束外侧包围许多含有晶体的薄壁细胞所组成的复合体〕，如甘草、黄柏〔图2-10〕。图2-10纤维束及纤维类型1．纤维束2~12纤维类型〔2．五加皮3．苦木4．关木通5．肉桂6．丹参7．姜的分隔纤维8．铁线莲的分枝纤维9．冷饭团的嵌晶纤维10．黄柏的含晶纤维11．石竹的含簇晶纤维12．柽柳的含石膏结晶纤维〔2〕石细胞多为等径或略伸长的细胞，有些呈不规则的分枝状，通常具有很厚的木质化的次生壁，壁上有很多圆形的单纹孔。由于壁特别厚，而形成明显分支或不分支的管状纹孔道。石细胞是植物体特别硬的厚壁组织，常见于茎、叶、果实和种子器官中。单个散在或数个成群包埋于薄壁组织中，也可连续成环分布。所以一般认为，石细胞由薄壁细胞分化或维管形成层分化而成。如梨的果肉中，椰子、核桃、桃、杏坚硬的果皮中；黄柏、厚朴的皮层中；三角叶黄连、白薇的髓部；肉桂、杜仲的韧皮部中；茶树、桂花、木犀的叶片中都分布有石细胞。还有一种石细胞，次生壁外层嵌有非常小的草酸钙方晶。稍突出于外表，成为嵌晶石细胞，如南五味子根皮。石细胞的胞腔内含有草酸钙方晶，如栀子果皮石细胞〔图2-11〕。图2-11石细胞类型1．梨〔果肉〕2．杏〔种皮〕3．土茯苓4．川楝5．五味子6．川乌7．梅〔果实〕8．厚朴9．黄柏10．麦冬11．山桃〔种子〕12．泰国大风子13．茶〔叶柄〕14．侧柏〔种子〕15．南五味子〔根皮〕16．栀子〔种皮〕17．虎杖〔分隔石细胞〕在药材鉴定中，应注意类型、形状、大小、直径、壁厚、纹孔及木质化程度等。〔六〕输导组织是植物体中运输水分和养料的组织。在植物中，水分的运输和有机物的运输分别由木质部中的导管、管胞和韧皮部中的筛管、筛胞来完成。输导组织的细胞一般呈管状上下相连贯穿整个植物体内。1．管胞和导管是自下而上运输水分及无机盐的，存在于木质部中。管胞和导管都有较厚的次生壁，形成各式各样的的纹理，常木质化，成熟后的细胞其原生质体解体，成为只有细胞壁的死细胞。图2—12管胞的类型1、环纹管胞2、螺纹管胞3、梯纹管胞4、孔纹管胞5、孔纹管胞〔1〕管胞管胞是绝大多数蕨类植物和裸子植物的输水组织，同时兼有支持作用。每个管胞是一个细胞，呈长管状直径较细，两端偏斜，以增大接触面积。上下细胞水分的运输是通过端壁上的未加厚的部位或纹孔〔常为具缘纹孔〕实现的。所以管胞的运输能力较导管低，是一类较原始的输导组织〔图2-12〕。〔2〕导管导管是被子植物主要的输水组织，导管是由一系列长管状或筒状的导管分子纵向连接而成的，端壁在发育过程中溶解消失形成穿孔，端壁称为穿孔板。如椴树和多数双子叶植物的导管端壁上留有几条平行排列的次生壁，称为梯状穿孔；紫葳科的一些植物穿孔板为网状结构，称为网状穿孔，最进化的为单穿孔板为一个大穿孔，无细胞壁输导水分能力最强，分布也广泛。导管在形成过程中，侧壁上木质化的次生壁形成的纹理不同，可分为以下几种导管类型〔图2-13〕图2—14筛管与伴胞的纵切面图2—13导管的类型1、环纹导管2、螺纹导管3、梯纹导管4、网纹导管5、孔纹导管①环纹导管：导管壁上成一环一环的增厚，这种增厚的环纹间仍为初生壁，有利于植物生长，环纹导管直径较细，常见于幼嫩器官，如玉蜀黍。②螺纹导管：导管壁上有一条或数条成螺旋带状增厚，螺旋增厚也不阻碍导管生长，螺纹导管直径也较细，亦多存在于植物器官的幼嫩局部，并同环纹导管一样。容易同初生壁别离，如藕断丝连就是一种常见的螺纹导管。③梯纹导管：在导管壁上增厚局部与未增厚局部间隔呈梯状。多存在于器官的成熟局部，如葡萄、白芨的导管。④网纹导管：导管壁增厚的次生壁交织成网状，网孔是未增厚的局部。导管直径较粗，多存在于器官的成熟局部，输导水分能力较强，如大黄、桔梗的导管。孔纹导管：导管壁几乎全面增厚，未增厚局部为单纹孔或具缘纹孔，前者为单纹孔导管，后者为具缘纹孔导管，导管直径较粗，多存在于器官的成熟局部，如甘草、苍术的导管。以上所述只是几种典型的导管类型，但在实际观察时，常有一些过渡类型和中间形式，如同一导管分子可以同时有环纹与螺纹、螺纹与梯纹、有时梯纹与网纹、网纹与具缘纹孔导管。在药材鉴定中应注意类型、形状、长度、直径、木质化程度等。2．筛管与筛胞是输送光合作用制造的有机营养物质到植物其他局部的管状生活细胞。〔1〕筛管筛管存在于被子植物的韧皮部中，由筛管分子〔细胞〕纵向连接而成。筛管分子端壁特化成筛板，在筛板上有许多小孔，称为筛孔。两个相邻细胞的原生质通过筛孔由胞间连丝连系起来，侧壁上也有筛孔，筛孔集中分布的区域称为筛域。筛管分子旁侧有伴胞〔梭形，具有浓稠的细胞质和较大的细胞核〕。现已有局部药材在鉴定时观察筛管特征〔图2-14〕。〔2〕筛胞筛胞存在于蕨类植物和裸子植物中。筛胞细胞狭长，直径较细，端壁偏斜，端壁或侧壁上有一些小孔〔筛域〕，没有特化的筛板，也无伴胞。所以它的输导养料作用没有筛管强。二、维管束及其类型〔一〕维管束从蕨类植物开始在植物体中出现了维管束，在分类上把蕨类植物、裸子植物、被子植物又称为维管植物。维管束的出现使植物从水生走向陆地。它是一种束状结构，贯穿整个植物体，形成了一个输导、支持系统。维管束是由韧皮部和木质部组成。韧皮部主要是由筛管、伴胞、筛胞、韧皮薄壁细胞和韧皮纤维等构成；木质部主要是由导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维等组成。〔二〕维管束类型根据维管束中韧皮部与木质部的排列方式的不同，以及形成层的有无，将维管束分为以下几种类型〔图2-15〕。1．有限外韧型维管束：韧皮部位于外侧，木质部位于内侧，二者之间没有形成层。故为一种有限的生长，如单子叶植物茎的维管束。2．无限外韧型维管束：韧皮部位于外侧，木质部位于内侧，二者之间有形成层。维管束可使根、茎加粗，如裸子植物和双子叶植物根的次生构造，双子叶植物茎的维管束。3．双韧型维管束在木质部内外两侧都有韧皮部，外侧的形成层明显。常见于茄科、葫芦科、夹竹桃科、萝藦科、旋花科等植物茎的维管束。4．周韧型维管束木质部位于中央，韧皮部围绕在木质部周围。常见于百合科、禾本科、棕榈科、蓼科及蕨类植物的某些植物的维管束。图2-15维管束的类型详图Ⅰ．外韧型维管束1．颓废的韧皮部2．韧皮部3．形成层4．木质部Ⅱ．周韧型维管束1．韧皮部2．木质部Ⅲ．双韧型维管束1、3．韧皮部2．木质部Ⅳ．周木型维管束1．韧皮部2．木质部Ⅴ．辐射型维管束1．原生木质部2．韧皮部5．周木型维管束韧皮部位于中央，木质部围绕在韧皮部周围。常见于少数单子叶植物的根茎，如菖蒲、石菖蒲、铃兰等。6．辐射型维管束韧皮部与木质部相间排列，呈辐射状排列，并形成一圈，称为辐射型维管束。常见于单子叶植物根的构造及双子叶植物根的初生构造中。作业题1、双子叶植物气孔轴式常见的类型？2、腺毛与非腺毛的区别？各绘一图。3、什么是周皮？4、皮孔是怎样形成的？5、什么是分泌细胞、分泌腔、分泌道和乳汁管？6、什么是纤维、石细胞？7、管胞和导管有何区别？8、筛管与筛胞有何区别？9、分生组织按位置分有几种？按来源分有几种？第四讲〔目的和要求〕1、熟悉维管束及其类型2、掌握定根、不定根、各种变态根的特征。3、熟悉根的类型。4、掌握根的初生构造。二、维管束及其类型〔一〕维管束从蕨类植物开始在植物体中出现了维管束，在分类上把蕨类植物、裸子植物、被子植物又称为维管植物。维管束的出现使植物从水生走向陆地。它是一种束状结构，贯穿整个植物体，形成了一个输导、支持系统。维管束是由韧皮部和木质部组成。韧皮部主要是由筛管、伴胞、筛胞、韧皮薄壁细胞和韧皮纤维等构成；木质部主要是由导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维等组成。〔二〕维管束类型根据维管束中韧皮部与木质部的排列方式的不同，以及形成层的有无，将维管束分为以下几种类型〔图2-15〕。1．有限外韧型维管束：韧皮部位于外侧，木质部位于内侧，二者之间没有形成层。故为一种有限的生长，如单子叶植物茎的维管束。2．无限外韧型维管束：韧皮部位于外侧，木质部位于内侧，二者之间有形成层。维管束可使根、茎加粗，如裸子植物和双子叶植物根的次生构造，双子叶植物茎的维管束。3．双韧型维管束在木质部内外两侧都有韧皮部，外侧的形成层明显。常见于茄科、葫芦科、夹竹桃科、萝藦科、旋花科等植物茎的维管束。4．周韧型维管束木质部位于中央，韧皮部围绕在木质部周围。常见于百合科、禾本科、棕榈科、蓼科及蕨类植物的某些植物的维管束。图2-15维管束的类型详图Ⅰ．外韧型维管束1．颓废的韧皮部2．韧皮部3．形成层4．木质部Ⅱ．周韧型维管束1．韧皮部2．木质部Ⅲ．双韧型维管束1、3．韧皮部2．木质部Ⅳ．周木型维管束1．韧皮部2．木质部Ⅴ．辐射型维管束1．原生木质部2．韧皮部5．周木型维管束韧皮部位于中央，木质部围绕在韧皮部周围。常见于少数单子叶植物的根茎，如菖蒲、石菖蒲、铃兰等。6．辐射型维管束韧皮部与木质部相间排列，呈辐射状排列，并形成一圈，称为辐射型维管束。常见于单子叶植物根的构造及双子叶植物根的初生构造中。根必备知识本章重点：1、根的类型；2、根的初生构造、次生构造。本章难点：根的显微构造

解决方法：结合图谱、图片等形象化讲解；加强实验教学管理，结合实例在可视显微镜下讲解，提高教效果。

根是植物体的营养器官，具有向地性、向湿性和背光性。主要功能是吸收、运输、固着、储藏和繁殖作用。具有合成氨基酸、生物碱、激素的能力。药用的根有人参、党参、三七、黄芪、当归等。一、形态和类型〔一〕根的形态根通常呈圆柱形、圆锥形，在土壤中生长，越向下越细并向四周分枝形成根系。根无节和节间之分，一般不生芽、叶和花。〔二〕根的类型1．主根、侧根和纤维根种子萌发时最先是胚根突破种皮，向下生长，这个由胚根发育形成的根称为主根；主根生长到达一定长度，在一定部位上侧向地从内部生长出许多支根称为侧根；侧根上还能形成小的分支称为纤维根。2．定根和不定根图3-1不定根1．常春藤枝上的不定根;2．柳枝插条上的不定根;3．玉米茎上的支柱根;4．老茎上的不定根;5．竹根状茎上的不定根;6．落地生根叶上小植株的不定根定根是直接或间接由胚根发育成的根，分为主根、侧根和纤维根，有固定的生长部位称为定根。如人参、当归、桔梗、党参的根。不定根是从茎、叶或植物的其它部位生长出的根，不是直接或间接由胚根发育的根，也没有固定的生长部位称为不定根〔图3-1〕。如人参的不定根药材上称为艼；秋海棠、落地生根的叶上生出的根以及菊、桑、木芙蓉、葡萄的枝条插入土壤中后生出的根都是不定根。在栽培上常利用此特征进行插条繁殖。〔三〕根系的类型一株植物地下局部所有根的总和称为根系。按其形态的不同可分为直根系和须根系两类〔图3-2〕。1．直根系由主根、侧根、和纤维根组成，主根兴旺，主根与侧根有明显的区别。如人参、桔梗、沙参、当归、蒲公英等根系。2．须根系主根不兴旺或早期枯萎死亡，而从茎的基部节上生出许多长短、粗细一样的不定根形成的根系，如徐长卿、龙胆、白薇、蒜、小麦、水稻等根系。图3-2植物的根系1．棉花的直根系；2．小麦的须根系二、根的变态根在长期适应生活环境的变化过程中，其形态构造产生了许多变态，常见有以下几种〔图3-3〕。〔一〕贮藏根根的全部或一局部膨大形成肥大的肉质根〔其内贮藏营养物质〕。贮藏根依据形态不同又分为：1．肉质根主要由主根发育而成，一株植物上只有一个肉质根，它的形态有圆柱形，如甘草、防风、板兰根；圆锥形，如白芷、桔梗、当归；圆球形，如芜菁。2．块根主要由不定根或侧根发育而成，一株植物可形成多个块根，它的形态纺缍形，如郁金、何首乌、百部、天门冬、麦冬等。〔二〕支持根自茎上长出的不定根插入土中以增强茎的支持力量称为支持根，如玉黍蜀、高梁、薏苡等。〔三〕气生根自茎上产生不插入土中而暴露在空气中的不定根称为气生根。具有吸收潮湿空气中的水分的作用，如石槲、吊兰、榕树等。〔四〕攀援根自茎上生出的不定根能攀附石壁、墙壁、树干等物体，这种根称为攀援根，如薜荔、络石、常春藤等。〔五〕水生根水生植物的根漂浮在水中呈须状称水生根，如浮萍等。〔六〕寄生根寄生植物的根插入寄主体内，吸收寄主体内的水分和营养物质，以维持自身的生活，这种根称为寄生根，如菟丝子、列当、桑寄生、槲寄生等。三、根的显微构造〔一〕根尖的构造根尖是指根的顶端到生有根毛的局部的这一段。不管主根、侧根或不定根都具有根尖，长度大约4-6mm，是根的生命活动最旺盛的局部，根的伸长，根对水分和养料的吸收，根内组织的形成，都是在根尖内进行的。根尖损伤后，会直接影响根的生长、发育和吸收作用的进行。根据根尖细胞的生长和分化的程度不同，根尖可以分为四个局部：根冠、分生区、伸长区和成熟区〔图3-4〕。1．根冠根冠位于根的先端，是根特有的一种构造，纵切面观一般是圆锥形，由许多排列不规则的薄壁细胞组成，它像一顶帽子套在分生区的外方，所以称为根冠，有保护作用。当根不断生长，向前延伸时，根冠外层细胞与土粒发生摩擦，常受破坏不断解体，死亡和脱落，但由于分生区的细胞不断地分裂，因此，根冠细胞可以陆续得到补充，始终保持一定的形状和厚度。同时，根冠外层细胞还能产生粘液，使根尖穿越土粒缝隙时得以减少磨擦，有助于根向前延伸开展。绝大多数植物的根尖都有根冠，但寄生植物和有菌根共生的植物通常无根冠。此外，根冠细胞内常含有淀粉粒。2．分生区分生区也称为生长锥，位于根冠的上方，呈圆锥形，长约1mm，为顶端分生组织所在部位，是细胞分裂最旺盛的局部，分生区最先端的一群细胞，来源于种子的胚，属于分生组织。细胞形状为多面体形，排列紧密，细胞壁薄，细胞质浓，细胞核大，这些分生组织细胞不断地进行细胞分裂增加细胞数目，分裂产生的细胞经过生长和分化，逐渐形成根的各种组织。3．伸长区位于分生区的上方，到生有根毛的地方。一般长2~5mm 左右，多数细胞已逐渐停止分裂，细胞中液泡大量出现，细胞沿根的长轴方向显著延伸，使根尖不断伸入土壤中。同时，细胞开始分化，相继出现导管和筛管分子。4．成熟区位于伸长区上方，细胞分化成熟，并形成了初生组织。本区的最大特点是局部表皮细胞的外壁向外突出形成根毛，故也称根毛区。根毛的生活期很短，老的根毛陆续死亡，又不断地有新的根毛形成，根毛的产生增加了根的吸收面积。综上所述，根的发育是起源于生长锥的分生组织，由于生长锥的原分生组织分裂出来的细胞，逐渐分化为原表皮层、根本分生组织和原形成层的初生分生组织。最外层的原表皮层细胞进行垂周分裂增加外表积，进一步分化为根的表皮。根本分生组织在中间，进行垂周分裂和平周分裂，增大体积，进而分化为根的皮层。原形成层在最内，分化为根的维管柱。由初生分生组织的分化形成的组织称为初生分生组织，由其形成的构造称为初生构造。多数单子叶植物的根只有初生构造；双子叶植物的根在生长过程中进行次生生长，形成次生构造。〔二〕根的初生构造通过根尖的成熟区作一横切面，根的初生构造从外向内分为表皮、皮层、维管柱三局部〔图3-5〕。1．表皮位于根的最外围，由原表皮发育而成，一般为单层生活细胞组成，细胞排列整齐、紧密，无细胞间隙，细胞壁薄没有角质化，具有延伸性，不具气B图3-5根横切面的一局部〔示初生结构〕A．近外方的组织B．维管柱1．表皮;2．皮层;3．内皮层;4．中柱鞘;5．原生木质部;6．后生木质部;7．初生韧皮部孔，一局部细胞外壁向外突出形成根毛，这些特征与根的吸收功能密切相适应，所以有吸收表皮之称。在热带的兰科植物和一些腐生的天南星科植物的气生根中，表皮是多层的，形成所谓的根被。根被是由排列紧密的死细胞构成，细胞壁上有带状或网状增厚，常木化和栓化。当空气枯燥时，这些细胞充满着空气，当降雨时它们又充满了水，当根的水气饱和时，根被也有气体交换的作用。2．皮层位于表皮内方，由根本分生组织分化而成，由多层薄壁细胞组成，占有根相当大的局部。通常可分为外皮层、皮层薄壁细胞和内皮层。〔1〕外皮层为皮层最外方紧接表皮细胞，通常为一层细胞组成，少数为多层，细胞排列紧密，没有细胞间隙，在表皮被破坏后，外皮层细胞的细胞壁常增厚并栓质化，以增强保护作用。〔2〕皮层薄壁组织为外皮层内方、内皮层外方的组织，由多层细胞组成，细胞壁薄，排列疏松，有细胞间隙，具有将根毛吸收的溶液转送到根的维管柱的作用，又可以将维管柱内的养料转送出来，有的还有储藏作用。〔3〕内皮层为皮层最内的一层细胞，细胞排列整齐紧密，无细胞间隙，内皮层的细胞壁局部有次生增厚，通常内皮层细胞的径向壁和上下壁局部增厚，增厚局部呈带状，环绕径向壁和上下壁而成一整圈，称为凯氏带。假设从横切面观察，径向壁增厚成点状，称凯氏点。增厚的次生壁常木化或栓化。有些植物的内皮层细胞其径向壁、上下壁和内切向壁显著增厚，只有外切向壁薄呈马蹄形。在内皮层细胞壁增厚过程中有少数正对初生木质部角的内皮层细胞的胞壁不增厚为薄壁细胞，这种细胞称为通道细胞，有利于水分和养料的内外交流〔图3-6〕。图3-6内皮层的结构A．田旋花根的局部横切面，示内皮层的位置B．两个内皮层细胞的立体图解，示凯氏带的位置1．皮层;2．内皮层;3．凯氏带;4．中柱鞘;5．初生韧皮部6．初生木质部;7．横向壁;8．径向壁;9．切向壁3．维管柱根的内皮层以内的所有组织，统称维管柱。占根的较小面积，包括中柱鞘、初生维管束两局部，通常单子叶植物有髓部。〔1〕中柱鞘位于内皮层内，为维管柱最外方组织，通常由一层细胞组成，常为薄壁细胞，如多数双子叶植物；少数有两层或多层的，如桃、桑、柳以及裸子植物等；也有的为厚壁组织，如竹类、菝葜等。根的中柱鞘细胞排列整齐，具有潜在的分生能力，在一定时期可以产生侧根、不定芽、一局部维管形成层和木栓形成层等。〔2〕初生维管束在根的最内方，是根的输导系统。常分为几束，横断面呈星芒状，初生韧皮部位于两个木质部束之间，二者相间排列成辐射状，故称为“辐射维管束’，初生木质部和初生韧皮部相间排列是根的初生构造特点。根的初生木质部束的数目随植物种类而异，只有两束(角)的初生木质部，叫二原型(如十字花科、伞形科的一些植物)；毛茛科的唐松草属有三束(角)，叫三原型；葫芦科、杨柳科、毛茛科的毛茛属的一些植物有四束(角)，叫四原型；如束(角)的数目在6束以上，则叫多原型。一般单子叶植物的根有8—30束(角)，个别达数百个。初生木质部的分化成熟顺序是由外向内的向心性分化，这种分化成熟方式称外始式，这是根的初生构造特征之一，先分化的木质部称原生木质部，其导管口径较小，具环纹、螺纹加厚，后分化的称后生木质部，其导管口径大，多为梯纹、网纹或孔纹。一般双子叶植物根的初生木质部一直分化到维管柱的中心，因而一般根没有髓部，少数植物初生木质部不分化到维管柱中心，留有未分化的薄壁细胞，因而有髓部(如乌头、龙胆)。初生木质部主要由导管、管胞、薄壁细胞和纤维组成，初生韧皮部主要由筛管、伴胞、薄壁细胞和韧皮纤维组成。多数单子叶植物的根，初生木质部一般不分化到中心，中央仍为薄壁组织区域，因而具兴旺的髓部(如百部块根)；个别也有髓部细胞增厚木化而成厚壁组织的，如鸢尾。作业题1、直根系与须根系的区别？2、什么是块根？3、根尖的构造？4、简要说明根的初生构造？5、双子叶植物与单子叶植物根初生构造的主要区别？6、什么是维管束？有几种类型？绘简图。第五讲〔目的和要求〕1、掌握根的次生构造。2、了解根的异常构造。3、掌握茎的外形特征、茎及变态茎的类型。4、了解芽的类型。〔三〕根的次生构造植物界中绝大多数蕨类植物和单子叶植物的根，在整个生活期中，一直保存着初生构造。而一般双子叶植物和裸子植物的根，则可以次生增粗，形成次生结构。次生构造是由次生分生组织〔维管形成层和木栓形成层〕细胞的分裂、分化产生的〔图3-7〕、〔图3-8〕。图3—7形成层发生的过程1．内皮层2、中柱鞘3、初生韧皮部4、次生韧皮部5、维管形成层6、初生木质部7、次生木质部图3—8根的次生生长图解=1\*ROMANI、幼根的情况=2\*ROMANII、形成层已成连续组织，初生的局部已产生次生构造=3\*ROMANIII形成层全部产生次生构造，形成层环凹凸状=4\*ROMANIV形成层已经形成完整的圆环1．初生木质部2．初生韧皮部3．维管形成层4．初生木质部5．初生韧皮部1．维管形成层的产生及其活动当根进行次生生长时，在初生木质部和初生韧皮部之间的一些薄壁细胞恢复分裂能力，转变成为维管形成层的一局部，并逐渐向初生木质部外方的中柱鞘部位开展，使相连接的中柱鞘细胞也开始恢复分裂能力，转化成为维管形成层的另一局部，这样形成层就由片断连成一个凹凸相间的维管形成层环。维管形成层的原始细胞只有一层，但在生长季节，由于刚分裂出来的尚未分化的衍生细胞与原始细胞相似，而成为多层细胞，合称为维管形成层区。通常讲的维管形成层就是指形成层区。横切面观，多为数层排列整齐的扁平细胞。维管形成层细胞不断进行平周分裂，向内产生新的木质部细胞，包括导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维，加于初生木质部的外方，称为次生木质部；向外产生新的韧皮部，包括筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞和韧皮纤维，加于初生韧皮部的内方，称为次生韧皮部。由于位于初生韧皮部内方的维管形成层分生的木质部细胞多，分裂速度快，于是使凹凸的维管形成层环逐渐形成圆环状。此时，木质部和韧皮部已由初生结构的相间排列的辐射型维管束转变为内外排列的无限外韧型维管束。次生木质部和次生韧皮部合称为次生维管组织，是次生构造的主要局部。维管形成层细胞活动时，在一定部位也分生一些薄壁细胞沿径向延长，呈辐射状排列，贯穿在次生维管组织中，称次生射线，位于木质部的称木射线，位于韧皮部的称韧皮射线，两者合称维管射线。在有些植物根中，由中柱鞘局部细胞转化的形成层所产生维管射线较宽，故在横切面上，可见数条较宽的维管射线，将次生维管组织分割成假设干束。这种射线具有横向运输水分和养料的能力。在次生生长的同时，初生构造也起了一些变化，因新生的次生维管组织总是添加在初生韧皮部的内方，初生韧皮部遭受积压而被破坏，成为没有细胞形态的颓废组织。由于维管形成层产生的次生木质部的数量较多，并添加在初生木质部之外，因此，粗大的树根主要是次生木质部，非常巩固。在根的次生韧皮部中，常有各种分泌组织分布，如马兜铃根〔青木香〕有油细胞，人参的根中有树脂道，当归的根有油室，蒲公英的根有乳汁管。有的薄壁细胞〔包括射线薄壁细胞〕中常含有结晶体、贮藏多种营养物质及生物碱等多种药用有效成分。2．木栓形成层的产生及其活动由于维管形成层的活动，根不断加粗，外方的表皮及局部皮层因不能适应维管柱的加粗遭到破坏。与此同时，根的中柱鞘细胞恢复分裂机能形成木栓形成层，向外分生木栓层，向内分生栓内层，栓内层为数层薄壁细胞，排列较疏松。有的栓内层比拟兴旺，成为“次生皮层〞。但是，通常仍然称为皮层。木栓层细胞在横切面上，多呈扁平状，排列整齐，往往数层迭加，细胞壁木栓化，呈褐色，因此，根在外形上由白色逐渐转变为褐色，由较柔软、较细小而逐渐转变为较粗硬，这就是次生生长的表达。木栓层、木栓形成层和栓内层三者合成周皮。在周皮外方的各种组织〔表皮和皮层〕由于和内部失去水分和营养的联系而全部枯死。所以，一般根的次生结构中没有表皮和皮层，而为周皮所代替〔图3-9〕。最初的木栓形成层通常是由中柱鞘分化而成。随着根的增粗，到一定时候，木栓形成层便终止了活动，其内方的薄壁细胞〔皮层和次生韧皮部内〕，又能恢复分生能力产生新的木栓形成层，而形成新的周皮。植物学上的根皮是指周皮这局部，而药材中的根皮类药材，如香加皮、地骨皮、牡丹皮等，却是指维管形成层以外的局部，主要包括韧皮部和周皮。单子叶植物的根没有维管形成层和木栓形成层，不能加粗，也不能形成周皮，而由表皮或外皮层行使保护机能。也有一些单子叶植物(石斛、百部、麦冬等)，因表皮分裂成多层细胞，细胞壁木栓化，起保护机能，这种组织称为根被。图3—9甘草根的横切面〔局部〕木栓层;2、皮层3、方晶4、韧皮部5、韧皮射线6、韧皮纤维7、维管形成层8、木质部9、木射线10、木纤维〔四〕根的异常构造某些双子叶植物的根，除了正常的次生构造外，另外还产生一些特有的维管束，称异型维管束，形成根的异常构造。也有的称其为三生构造。三生构造与次生构造的主要差异在于皮层中不断产生新的形成层环，并形成新的异型维管束。常见的有两种类型(图3—10)。一种类型为：当根的正常维管束形成不久，形成层往往失去分生能力，而在相当于中柱鞘部位的薄壁细胞转化成新的形成层，向外分裂产生大量薄壁细胞和一圈异型的无限外韧维管束，如此反复屡次，形成多圈异型维管束，并有薄壁细胞相间隔，一圈套住一圈，呈同心环状排列。属于这种类型的，又可分为两种情况：1．不断产生的新形成层环始终保持分生能力，并使层层同心性排列的异型维管束不断增大，而呈年轮状，如商陆根。2．不断产生的新形成层环仅最外一层保持有分生能力，而内面各同心性形成层环于异型维管束形成后即停止活动，如牛膝、川牛膝的根。另一种类型为：有的种类正常维管束形成后，皮层中局部薄壁细胞转化为多个新的形成层环，对于原有的形成层环而言是异心的，而由此分生出一些大小不等的异型维管束，形成了另一种类型的异常构造。中央较大的正常维管束形成之后，其皮层中局部薄壁细胞恢复分生能力，产生许多单独的和复合的异型维管束，故在横切面上可看到一些大小不等的圆圈状的花状纹理，药材鉴别上称为“云锦纹〞。是其鉴别的重要特征，如何首乌的块根。图3-10根的异常构造Ⅰ．牛膝Ⅱ．川牛膝Ⅲ．商陆1．木栓层2．皮层3．异型维管束4．正常维管束Ⅳ．何首乌1．木栓层2．皮层3．单独维管束4．复合维管束5．形成层6．木质部Ⅴ．黄芩1．木栓层2．皮层3．木质部4．木栓细胞环Ⅵ．甘松1．木栓层2．韧皮部3．木质部有些双子叶植物的根，在次生木质部内也形成木栓带，称为木间木栓或内涵周皮。木间木栓通常由次生木质部薄壁组织细胞分化形成。如黄芩的老根中央可见木栓环。新疆紫草根中央也有木栓带。四、根的生理功能及药用价值根是植物适应陆上生活在进化中逐渐形成的器官，它具有吸收、固着、输导、贮藏和繁殖等功能。第四章茎本章重点：1、地下茎的变态；2、双子叶植物茎的初生构造、双子叶植物茎的次生构造。本章难点：茎的显微结构；区分各种地下变态茎。解决方法：结合图谱、图片等形象化讲解；加强实验教学管理，结合实例在可视显微镜下讲解，提高教学效果。茎是植物体的躯干，上面着生叶、花、果实和种子，是植物的营养器官。它具有输导营养物质和水分以及支持叶、花、果实和种子的作用。有的茎还具有光合作用、贮藏营养物质和繁殖的功能。许多植物的茎可以作为药材，常见的有：桂枝、鸡血藤、桑寄生等。第一节必备知识一、茎的外形植物茎的外形为圆柱形，也有少数植物的茎有其他形状，如唇形科植物茎为方柱形，莎草科植物的茎呈三角柱形，有些仙人掌科植物的茎为扁圆形或多角柱形。茎的中心常为实心，也有一些植物的茎是空心的，如芹菜、胡萝卜等。在木本植物茎的外形上，可以看到叶痕、托叶痕、芽鳞痕和皮孔。叶痕是叶子脱落后留下的痕迹；托叶痕是托叶脱落后留下的痕迹；芽鳞痕是包被芽的鳞片脱落后留下的疤痕，每年芽开展时芽鳞脱落，从而可以计算出树苗或枝条的年龄；皮孔是茎枝外表隆起呈裂隙状的小孔。这些痕迹可作为鉴定植物的依据。茎上着生叶和腋芽的位置叫节，两节之间的局部叫节间。这些茎的形态特征可与根相区别。二、茎的类型图3-1茎的外形1、顶芽；2、叶芽；3、叶痕；4、节间5、芽鳞痕；6、皮孔〔一〕按照茎的生长习性分类不同植物的茎在适应外界环境上,有各自的生长方式，一般有以下四种类型〔图3-2〕。1．直立茎大多数植物的茎直立向上生长。2．缠绕茎茎幼小时期较为柔软，不能直立，用茎干缠绕于支持物上升；各类植物有一定的缠绕方向，有的是左旋，有的是右旋。3．攀援茎茎幼小时较为柔软，不能直立，以特有的结构攀援支持物上升。按攀援结构的性质，又可分为以卷须攀援、以气生根攀援、以叶柄攀援、以钩刺攀援和以吸盘攀援。藤本植物的茎平常笼统地包括有缠绕茎和攀援茎，并可再分为木本茎和草本茎。4．匍匐茎茎细长，而又柔弱，蔓延生长地面上。〔二〕依茎的质地分类1.木质茎茎中木质化细胞较多，质地坚硬，具木质茎的植物被称为木本植物。可分为乔木、灌木和木质藤本。〔1〕乔木有明显的主干，高度在5米以上，如杜仲、松等。〔2〕灌木无明显主干，高度在5米以下。近基部处发出数个干,长成矮小的枝干，如连翘、麻黄、五加等。〔3〕木质